CC BY
71
УДК 575 (571.52)
doi 10.24411/2221-0458-2020-10045
ГЕНОФОНД ЮГО-ВОСТОЧНЫХ ТУВИНЦЕВ В КОНТЕКСТЕ ОКРУЖАЮЩИХ
ПОПУЛЯЦИЙ
Л.Д. Дамба1'2, Е.В. Айыжы3, Ж.А. Кагазежева42, Е.В. Балановская25 1 ГБУ «НИИ медико-социальных проблем и управления Республики Тыва», г. Кызыл ФГБНУ «Медико-генетический научный центр им. акад. Н. П. Бочкова», г. Москва ФГБОУ ВО «Тувинский государственный университет», г. Кызыл 4ФГБУН «Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова» РАН, г. Москва 5АНО «Биобанк Северной Евразии», г. Москва
THE GENE POOL OF SOUTH-EASTERN TUVANS IN THE CONTEXT OF
SURROUNDING POPULATIONS
L.D. Damba1'2, E.V. Aiyzhy3, Zh.A. Kagazezheva42, E.V. Balanovskaya,25 1Research Institute of Medical and Social Problems and Control of the Healthcare Department,
Kyzyl
Research Centre for Medical Genetics, Moscow 3Tuvan State University, Kyzyl
Vavilov Institute of General Genetics, Moscow
j
Biobank of Northern Eurasia, Moscow
Полиморфизм Y-хромосомы изучен в популяции юго-восточных тувинцев Тере-Хольского кожууна (N=90) в сравнении с генофондами тофалар (N=45), цаатанов (N=23), тувинцев-тоджинцев (N=90) и других популяций тувинцев и окружающих народов. Выборки сформированы по принципу «трех поколений» на основе генеалогических данных. Анализ по широкой панели маркеров Y-хромосомы (66SNP-маркеров) выявил у тере-хольцев 17 вариантов 6 гаплогрупп: C (29%), Q (26%), N (16%), R1a (16%), О (12%),J (1%). Суммарно «центрально-азиатское» влияние (отраженного гаплогруппами С и О, в сумме составляющих 41 % генофонда тере-хольцев) и вклад «сибирского» пласта (отраженного гаплогруппами Q и N, в сумме составляющих 42% генофонда тере-хольцев) в генофонде юго-восточных тувинцев оказались равноценными. Это нашло отражение и в большом разнообразии спектра гаплогрупп юго-восточных тувинцев. В генетическом пространстве они вошли в «Тувинско-хакасский» кластер, но из всех изученных тувинских популяций именно тере-хольцы
оказались наиболее близки к монголам: монгольское влияние на генофонд юго-восточных тувинцев связано с их географическим соседством и несвойственно основному массиву тувинцев. Полученный генетический портрет юго-восточных тувинцев согласуется с этнографическими и лингвистическими данными: в состав юго-восточных тувинцев вошли как группы скотоводов (сумоны Балыктыг и Каргы), связанные тесными контактами с монголами, так и население сумонов Шынаа и Эми, основной хозяйственной деятельностью которых являлось рыболовство и оленеводство.
Ключевые слова: тувинцы; генофонд; Y-хромосома; SNP маркеры; гаплогруппы; Тере-Хол; тофалары; цаатаны; тоджинцы
We analyzed the Y-chromosomal variation in the south-eastern population of Tuvans (Tere-Khol, N=90 samples) and compared it with the data on Tofalars (N=45), Tsaatan (N=23), Tozhu Tuvans (N=90), and other populations of Tuvans and neighbor ethnic groups. The samples were collected based on individual genealogies recorded up to third generation. We analyzed the wide panel of 66 Y-chromosomal SNPs and identified in Tere-Khol population the 17 variants of 6 haplogroups: C (29%),Q (26%), N (16%), R1a (16%), О (12%), J (1%).The share of the Central-Asian genetic component (represented by haplogroups С and О, comprising all together 41% of Y-chromosomal pool of Tere-Khols) was nearby equal to the contribution of "the Siberian component" (haplogroups QandN, 42% all together). Melting two components also resulted in the wide spectrum of haplogroups identified in south-eastern Tuvans. In the genetic space this population joined the Tuvan-Khakass cluster, but among all Tuvan groups Tere-Khols exhibit the highest similarity with Mongols. This genetic influence of Mongols was not revealed for other Tuvan groups and can result from the genetic proximity of Tere-Khol and Mongol populations. The genetic portrait of south-eastern Tuvans corresponds with the ethnographic and linguistic evidences: south-eastern Tuvans comprised both, the cattle breeding groups (summons Balyktyg and Kargy, closely linked with Mongols), and the reindeer breeding and fishing groups (summons Shynaa and Emi).
Keywords: Tuvans; genofond; Y-chromosome; SNP-markers; haplogroups; Tere-Khol; Tofalars; Tsaatans; Tozhu Tuvans
Анализ генофонда юго-восточных тувинцев, проживающих в Тере-Хольском кожууне Республики Тыва, проведен по
данным о полиморфизме Y-хромосомы в широком контексте окружающих популяций - центральных, западных
тувинцев, тувинцев-тоджинцев, тофалар, цаатанов, а также алтайцев, бурят, казахов, каракалпаков, киргизов, монголов, хакасов, хамниган, шорцев. Такой широкомасштабный анализ позволяет создать наиболее полное представление о генетической истории юго-восточных тувинцев.
Труднодоступный Тере-Хольский кожуун граничит с Монголией, но по природно-климатическим условиям и отдаленности от развитых экономических центров Республики Тыва он причислен к районам крайнего Севера [1]. До вхождения в состав Российской империи (1913 г.) территория Тувы являлась административным подразделением Монголии, где в период Цинской империи (17571912 гг.) была проведена административно-территориальная реформа по территориальному, а не по родоплеменному принципу [2, с. 116]. Ее административные единицы отражены и в современной структуре Республики Тыва. Тере-Хольский кожуун, образованный в период Тувинской Народной Республики (1921-1944 гг.), подразделяется на 4 сумона: Шынаанский (с центром в селе Кунгуртуг), Балыктыг, Каргы и Эми. Все современное население кожууна- 1994 человека - является сельским, причем основная его часть (около 80%) проживает в с. Кунгуртуг (1580 человек), в то время как остальные сумоны крайне малочисленны (сумон
Балыктыг - 97 человек; Каргы - 146; сумон Эми - 171) [3]. В настоящее время в селе Кунгуртуг представлены все популяции Тере-Хольского кожууна, т.к. до 2005 года он был его административным центром и единственным населенным пунктом с инфраструктурой - центральной больницей, общеобразовательной школой и др. [1]. Поэтому выборка, собранная в Кунгуртуге, представляет население всех ранее существовавших популяций юго-востока Тувы. К сожалению, большинство участников обследования уже не помнит, к какой группе юго-восточных тувинцев принадлежали их предки, к оленеводам, скотоводам или рыболовам.
Хотя все тере-хольцы, как и остальные тувинцы, называют себя тыва [4, с. 8-9], лингвистические и этнографические различия между их популяциями чрезвычайно велики. До коллективизации (1949-1950 гг.) население Тере-Холя подразделялось по хозяйственно-культурному типу на три группы: оленеводы в основном жили в сумоне Эми, рыболовы -в сумоне Шынаа, скотоводы - в основном в Балыктыге и Каргы, причем все группы занимались и пушным промыслом. Жилищем для тере-хольцев во все времена года служили чум и юрта, строение которых зависело от хозяйственно-культурного типа. У таежных оленеводов, кочевавших в высокогорной тайге,
пригодной для выпаса оленей, жилищем был берестяной чум; у популяций Шынаа -чум, покрытый корой лиственницы; а у жителей Каргы и Балыктыг - круглая войлочная юрта [4, с. 9]. Поскольку по своему хозяйственному укладу Каргы и Балыктыг были близки к монгольским соседям, то все их жители владели монгольским языком: «посещали своих восточных соседей - монголоязычных дархатов, а также уйгуро-урянхайцев, вели с ними торговлю» [5, с. 119-121, 179]. Их связь с Монголией была прочнее, чем с соседними тувинскими популяциями: жители Каргы и Балыктыг активно использовали монгольский язык не только как средство общения с восточными соседями, но и в повседневной жизни: например, некоторые дети, поступавшие в 60-е годы в школу, владели только монгольским языком, не зная тувинского [4, с. 10]. В противоположность им население Шынаа (рыболовство и пушной промысел) и Эми (таежные оленеводы) знали только тувинский язык. Причем язык таежных оленеводов столь значительно отличался от остальных тере-хольцев, что возникали затруднения в общении [4, с. 10].
Возможно, это связано с тем, что в тере-хольском диалекте диалектизмы составляют 32%, из них лексических лишь 4%, а основной массив составляют фонетические диалектизмы [6, с. 4]. Тере-
Хольский диалект фонетически заметно отличается от остальных диалектов тувинского языка своеобразием, связанным с влиянием монгольского языка, проявляющимся даже в популяциях, не владеющих монгольским языком [4, с. 11]. В лексике тере-хольского диалекта заметное место занимает оленеводческая терминология, сближающая их с диалектами других оленеводов -тоджинским и цагаан-нурским, хотя встречаются и заимствования из монгольского языка, связанные с предметами быта и названиями домашних животных. Предполагается, что тере-хольский диалект передал свои особенности цагаан-нурскому диалекту, отпочковавшемуся в 1940-1950 годы [7, с. 33-34]. Цагаан-нурцы (цаатаны, численностью около 300 человек [8, с. 246]), проживают в Монголии и называют себя тувинцами (тухаларами), хотя окружающее население называют их по роду основной деятельности цаатанами, то есть оленеводами (монг. цаа «олень») [9, с. 127-130]. Несмотря на многократные изменения границ, оленеводы - как тоджинцы и тере-хольцы Тувы, так и цаатаны Монголии -продолжали кочевать по таежным пастбищам двух государств вплоть до 19471952 гг. В этот период многие семьи перекочевали из Тоджинского и Тере-Хольского кожуунов Тувы в Монголию,
избегая принуждения к оседлой жизни. В настоящее время родственники и близкие цаатанов до сих пор живут в Туве и сохраняют контакты с Монголией [10, с. 5]. Поэтому важно сравнить современные генофонды тере-хольцев с цаатанами, о небольшой выборке которых есть литературные данные [11, с. 1466-1474].
Но к тере-хольцам могут быть близки не только цаатаны Монголии. Вместе с ними и тувинцы-тоджинцы Тувы, и тофалары Иркутской области, и сойоты Бурятии входят в группу близкородственных народов Саяно-Алтая, территорией расселения которых является географический непрерывный субрегион, расположенный в границах Монголии и России [12, с. 137]. Наше предыдущее исследование генофондов тофалар и тоджинцев позволило обосновать гипотезу (косвенно подтвержденную и данными лингвистики) об исходном родстве прагенофондов тофалар, тувинцев и тоджинцев, разделенных затем мощным дрейфом генов и изоляцией друг от друга [13, 67-80]. Закономерным продолжением этой работы является данное исследование генофонда юго-восточных тувинцев.
Цель исследования: изучить генофонд юго-восточных тувинцев Тере-Хольского кожууна по широкой панели БКР-маркеров У-хромосомы и провести сравнительный анализ У-генофондов тере-
хольцев, тоджинцев, тофалар и цаатанов (данные по сойотам Бурятии отсутствуют в литературе).
Материалы и методы. Материалом для исследования послужила геномная ДНК, выделенная из образцов венозной крови методом фенол-хлороформной экстракции. Образцы венозной крови представителей юго-восточных тувинцев (N = 90) собраны в с. Кунгуртуг Республики Тыва. В выборке представлены образцы крови только тех мужчин, которые не состояли друг с другом в пределах третьей степени родства и все предки которых относили себя к тувинцам и проживали на данной территории на протяжении не менее трех поколений. Сбор образцов сопровождался письменным информированным согласием обследуемых под контролем Этической комиссии Медико-генетического научного центра (г. Москва). Генотипирование SNP-маркеров проведено методом ПЦР в реальном времени на приборах Step One Plus и 7900HT (Applied Biosystems, США) с использованием технологии Taqman (Applied Biosystems) по широкой панели 66SNP-маркеров Y-хромосомы : C2-M217, C2a1a1b1a-F3830, C2a1a3a1-F11899,
C2a1a3a1-F5481, C2a1a3a1g-F11791,
C2a1a2a2a-SK1064, C2a1a2a2a2-SK1066, C2a1a2a1-Z40445, C2a1a2a1a1 -Z32859, C2a1a1-F3918, C2a1a3-F3791, C2a1a3a1h-
F3960, C2a1a3a1g2-F 14768, C2a1a2a-M86, C2b1a-CTS4021, C2b1b-Z12266, С2е1а-M407, D1-M174, E1b1b1a1-M78, Е1Ь1Ь1Ь2а1-М123, G1-М285, G2a1a-P18, G2a2b2a - P303, H1a -M69, I1-M253, I2a1a-P37.2, J1-M267, J1a2a1a2-P58, J2-M172, J2b-M12, J2a1a1a2a2b-M47, J2a1a1a2b2-M67, L1b-M317, N-M231, N3-M178, N1a2a-M128, N1a2-L666, N3a*-L708, N3a1-B211,N3a2-M2118, N3a3'6-CTS6967, N3a3-VL29, N3a4-Z1936, N3a5-F4205, O1a-M119, O1b-P31, O2-M122, O2a2b1-M134, G-M201, Q-M242, Q1b1-L53, Q1b1a-L54, Q1b1a3-L330, Q1b1a3b-YP1102, Q1b1a3b1-BZ99,
Q1b1a3b1a-YP1691, R1a1a-M198,
R1a1a1b1a1a-M458, R1b1a1b1-L23, R1b-M343, R1b1a1b1a-L51, R1b1a1b1b-Z2103, R1b1a1a-M73, R1b1a1b-M269, R2a-M124, T1a-M70.
Номенклатура гаплогрупп дана согласно дереву Y-хромосомы ISOGG 2019 [14], гаплогруппы N3 даны согласно [15, с. 163-173]. Многомерные методы анализа проведены в программе Statistica 6.0 (Stat Soft. Inc., 2001), в том числе кластерный анализ по методу Уорда (Ward's method) на основе генетических расстояний, рассчитанных по частотам гаплогрупп. Для сравнения использованы неопубликованные данные о частотах гаплогрупп Y-хромосомы в популяциях Сибири и Центральной Азии из базы данных Y-base, разработанной под руководством О.П. Ба-
лановского: западные тувинцы (Барун-Хемчикский кожуун, N=89), центральные тувинцы (Чаа-Хольский кожуун, N=94), юго-восточные тувинцы (Тере-Хольский кожуун, N=90), хакасы (N=185) [16], тоджинцы (N=90), тофалары (N=45) [13, 6780], цаатаны Хубсугульского аймака Монголии (N=23) [11, 1466-1474].
Результаты
В генофонде юго-восточных тувинцев выявлено 17 вариантов шести крупных гаплогрупп: С (29%), 0 (26%), N (16%), Юа (16%), О (12%), I (1%).
Почти треть генофонда составляет центрально-азиатская гаплогруппа С-М217 (29 %,рис. 1) с 6 субветвями (С-Б11899, С-Б11791, С-БК1066, С-Б3960, С-Б14768, С-М407), причем субветвь С-М407 встречена среди тувинцев только в популяции Тере-Холя. С такой же высокой частотой, как и у тере-хольцев, гаплогруппа С-М217 обнаружена нами в генофонде соседнего Эрзинского кожууна. Почти в два раза ниже частота этой гаплогруппы (15-16%) в кожуунах, не граничащих с Монголией: в центральном Чаа-Хольском кожууне, где эта гаплогруппа с наибольшей частотой встречается у родоплеменной группы монгуш, [16, 18, с. 717-721]) и юго-западном (Барун-Хемчикском) кожууне. В остальных популяциях тувинцев она еще ниже, у тоджинцев и цаатанов очень редка (4%) и полностью отсутствует в генофонде
тофалар [16; 13, с.67-80; 11, с. 1466-1474] (рис. 1). Гаплогруппа С достигает максимума в Центральной Азии [17, с. 10244-10249; 18, с. 717-721], хотя ее варианты распространены и у других народов Сибири и Дальнего Востока: у монголов-халха она составляет две трети генофонда; в некоторых популяциях бурят и казахов достигает до 80% генофонда [19, с. 79-89; 20]; в популяциях Южной Сибири с относительно высокой частотой (16 %) она встречена только у теленгитов [21, с. 46-55; 22, с. 12-22; 23].
Палеосибирская гаплогруппа Q-M242 в генофонде юго-восточных тувинцев по частоте (26 % генофонда, рис. 1) недостоверно отличается от частоты гаплогруппы С-М217. Четыре варианта гаплогруппы Q-M242 (Q-YP1102, Q-BZ99, Q-YP1691(xZ35990), Q-M242*) выявлены не только в генофонде тере-хольцев, но и в центральной популяции тувинцев (Чаа-Холь), где суммарная частота гаплогруппы Q-M242 достигает 20% [16]. В генофондах остальных сравниваемых популяций встречены отдельные ветви гаплогруппы Q-M242^ тоджинцев только Q-YP1691, у цаатанов - только Q-M25 [11, с. 1466-1474], но они составили около половины их генофондов (у тоджинцев - 51%, у цаатанов — 43%). В генофонде тофалар Q-М242 не встречена [13, с. 67-80]. Максимальных частот гаплогруппа Q-M242
достигает в генофондах кетов (до 94%) и селькупов (66%) Средней Сибири, северных алтайцев (до 50% генофонда) Южной Сибири. Считается, что наличие гаплогруппы Q-M242 отражает
генетический вклад палеосибирских племен [13, с. 67-80]. Таким образом, вклад палеосибирского населения в генофонд тере-хольцев примерно равен центрально-азиатскому влиянию.
Гаплогруппа R1a включает две крупные ветви: «европейскую» (маркер M458) и «азиатскую» (маркер Z93), почти отсутствующую на территории Европы [24, с.81-83] и с наибольшей частотой распространенную в Южной Сибири и в северном Индостане. В Алтае-Саянском регионе «азиатская» ветвь с высокими частотами встречается у многих народностей — алтай-кижи, кызыльцев, койбалов, сагайцев, тубаларов, теленгитов, телеутов, шорцев [16; 25, с.1418-1420;21, с. 46-55; 22, с. 12-22;23]. Гаплогруппа R-M198 (xM458) с относительно высокой частотой обнаружена в генофондах на юге Тувы — у юго-восточных (16%), центральных (19%) и западных (8%) тувинцев, а также у хакасов (22%). В популяциях «оленеводческого комплекса», кроме тере-хольцев, она редка: у тоджинцев и тофалар встречена только у единичных представителей [13, с. 67-80] и не обнаружена в генофонде цаатанов [11, с. 1466-1474].
Северо-евразийская гаплогруппа N представлена у тувинцев четырьмя вариантами (№Ь708, №Ь666^-Р4205, N М178(хМ128, Ь708, Ь666)).
Высокая частота ветви N-L708 зафиксирована в генофонде западных тувинцев (19%) и хакасов (16%), у центральных тувинцев она выявлена с частотой 6% [26, с. 611-619]. Но во всех популяциях «оленеводческого комплекса» - тоджинцев, тофа-лар, юго-восточных тувинцев и цаатанов -практически ветвь отсутствует (0-1%).
Максимальной частоты ветви №Ь666 и N^4205 достигают в генофонде тофалар (суммарно 78% генофонда), причем обе ветви имеют примерно одинаковую частоту (45 и 33%, соответственно) [13, с. 67-80]. Кроме тофалар, эти две ветви составили половину генофондов хакасов и цаатанов: у хакасов преобладает ветвь №Ь666 - 47% и полностью отсутствует у цаатанов; у ветви N^4205 противоположная тенденция: у цаатанов она составляет половину генофонда (52%), в то время как у хакасов данная ветвь встречена лишь у единичного представителя [16; 11, с. 1466-1474]. В генофондах территориальных групп тувинцев (западных, центральных, северовосточных, юго-восточных) выявлены обе ветви, но №Ь666 (средняя частота у тувинцев 22%) встречается в два раза чаще, чем N^4205 (10%). Предполагается, что ветвь N^666 может отражать вклад
самодийского компонента в генофондах южно-сибирских популяций [25, с. 14181420]. Она с очень высокими частотами встречается в популяциях Западной и Южной Сибири - у нганасан 92%, у энцев 78%, у тундровых ненцев 74%, у хакасов-качинцев 79% [16]. У юго-восточных тувинцев ее частота мала (9%), и в целом по гаплогруппе N (16%) тере-хольцы занимают последнее место среди всех сравниваемых популяций.
Частота центрально-азиатской
гаплогруппы О у юго-восточных тувинцев Тере-Холя поднимается до 12%, в то время как в остальных популяциях тувинцев ее частота в три раза ниже (4%), и она практически отсутствует в других популяциях «оленеводческого комплекса» - тоджинцев, тофалар и цаатанов (0-1%).
Таким образом, по сравнению с другими изученными популяциями «оленеводческого комплекса» генофонд юго-восточных тувинцев Тере-Хольского кожууна отличается наибольшим разнообразием спектра Y-гаплогрупп (рис. 1) - столь же широкий спектр обнаружен только у центральных тувинцев. В этих двух соседних популяциях Тувы это разнообразие задается соединением двух пластов генетической информации -исходного прагенофонда (отраженного гаплогруппами Q и N, в сумме составляющих 42% генофонда тере-
хольцев и 61% чаа-хольцев) и центрально-азиатского генофонда, связанного с монгольскими влияниями (отраженного гаплогруппами С и О, в сумме составляющих 41 % генофонда тере-хольцев и 17% чаа-хольцев). В целом соотношение «центрально-азиатского» (41%) и «сибирского» пластов (42%) в генофонде тере-хольцев оказалось одинаковым. Столь высокая доля «центрально-азиатского» пласта не встречена ни в одной другой популяции Тувы. Такое генетическое своеобразие юго-восточных тувинцев полностью
Рисунок 1. Спектры гаплогрупп Y-хромосомы в Генофондах тувинцев и соседних популяций Южной Сибири и Центральной Азии. Секторы на диаграммах отражают долю гаплогрупп в генофонде
согласуется с этнографическим и лингвистическим разнообразием: жители сумонов Балыктыг и Каргы, основной хозяйственной деятельностью которых является скотоводство, имели более тесные контакты с монголами и испытали мощное влияние монгольского языка и культуры, в то время как население сумонов Шынаа и Эми, занимавшихся в основном рыболовством и оленеводством, не имели тесных контактов с монголами и сохраняли этнографические и языковые особенности древнего населения Тувы.
Рисунок 2. График многомерного шкалирования в контексте популяций южной Сибири и Центральной Азии (по частотам 68 гаплогрупп У-хромосомы, стресс 0.14, алиенация 0.17)
Положение генофондов сравниваемых популяций «оленеводческого комплекса» (тере-хольцев, тоджинцев, тофалар и цаатанов) в генетическом пространстве Южной Сибири и Центральной Азии отражено на графике многомерного шкалирования, построенного на основе
матриц генетических расстояний, рассчитанных по частотам гаплогрупп (рис. 2).
На графике многомерного шкалирования выделились 5 кластеров. Популяции юго-восточных и других территориальных групп тувинцев, тоджинцев, тофалар образовали вместе с хакасами «Тувинско-хакасский» кластер.
Популяция цаатанов вместе с бурятами Забайкалья и хамниганами вошла в «Восточно-бурятский» кластер. Буряты Иркутской области и Бурятии сформировали собственный «Западно-бурятский» кластер. В «Центрально-азиатский» кластер вошли монголы и тюрки Центральной Азии. Из всех популяций «Тувинско-хакасского» кластера именно юго-восточные тувинцы Тере-Холя оказались наиболее близки к монголам, что объясняется самой высокой у тере-хольцев частотой (29%) частотой центрально-азиатской гаплогруппы С. Это отражает исторически тесные контакты юго-восточных тувинцев (точнее, жителей сумонов Балыктыг и Каргы) с монголами, основанные прежде всего на сходном хозяйственном укладе - скотоводстве - и использовании монгольского языка, как средства общения не только с монголами, но и между собой в повседневной жизни [4, 5, 8, 9, 10].
У популяций «Восточно-бурятского» кластера в генофонде преобладает гаплогруппа N-F4205 и это сближает их с популяциями «Тувинско-хакасского»
кластера, в частности, юго-восточными тувинцами, тоджинцами и тофаларами.
Заключение
Генофонд юго-восточных тувинцев Тере-Хольского кожууна Республики Тыва характеризуется высоким разнообразием
спектра выявленных гаплогрупп Y-хромосомы по сравнению с генофондами тоджинцев, тофалар и цаатанов. Это согласуется с этнографическими и лингвистическими данными: в состав юго-восточных тувинцев вошли как группы скотоводов (сумоны Балыктыг и Каргы), связанных тесными контактами с монголами, так и население сумонов Шынаа и Эми, основной хозяйственной деятельностью которых было рыболовство и оленеводство [4, 5, 8, 9, 10].
Относительно высокая частота центрально-азиатской гаплогруппы С-М217 (29%) в генофонде юго-восточных тувинцев отражает значительное монгольское влияние (несвойственное основному массиву тувинцев), что связано с географическим соседством с Монголией и тесными контактами тере-хольцев с ее населением [13, 27].
Наличие в генофондах популяций юго-восточных тувинцев, тоджинцев, тофалар и цаатанов субветвей гаплогруппы N c различными частотами может свидетельствовать о сходстве их предковых генофондов и отражать вклад самодийского компонента в генофонд данных популяций [13, с. 67-80; 27, с. 74-85].
Высокая частота гаплогруппы Q-М242 и ее субветвей в генофондах тоджинцев, цаатанов и юго-восточных тувинцев позволяет предположить, что на
генофонд цаатанов оказали влияние генофонды тувинцев-оленеводов из Тоджинского района и Тере-Хольского района Тувы. Но необходимо более детальное изучение данной гаплогруппы, что позволит дать ответ на вопрос об исходном родстве прагенофондов популяций «оленеводческого комплекса. Отсутствие в генофонде тофалар гаплогруппы Q-M242 может быть обусловлено мощным дрейфом генов и их длительной изоляцией [13, с. 67-80].
В целом доли «центрально-азиатского» (отраженного гаплогруппами С и О, в сумме составляющих 41 % генофонда тере-хольцев) и «сибирского» Библиографический список
1. Сайт правительства Республики Тыва - URL:
http://gov.tuva.ru/region/msu/775/ (дата
обращения: 20.11.2020). - Текст : электронный.
2. Маннай-оол, М. Х. Тувинцы : происхождение и
формирование этноса. - Новосибирск : Наука, 2004. - 166 с. - Текст : непосредственный.
3. Численность постоянного населения РФ по
муниципальным образованиям на 1 января 2020 года - URL: http: //krasstatgks.ru/storage/mediabank/Численность %20%по%20МО_Site.xlsx (дата обращения: 18.11.2020). - Текст : электронный.
4. Серен, П. С. Тере-Хольский диалект тувинского
языка. - Абакан : Издательство Хакасского государственного университета имени Н. Ф. Катанова, 2006. - 116 с. - Текст : непосредственный.
5. Сонам, Б. С. О лексических особенностях
монгольского языка юго-восточных тувинцев / Б. С. Сонам. - Текст : непосредственный// Вопросы тувинской филологии. - Кызыл, 1983. - С. 119-127.
6. Гансух, Х. Особенности тувинской речи жителей
Цэнгэла : автореферат кандидата филологических наук : 10.02.20 / Хийс Гансух ;
пластов (отраженного гаплогруппами Q и N, в сумме составляющих 41% генофонда тере-хольцев) в генофонде юго-восточных тувинцев оказались одинаковыми.
Необходимо более детальное генетическое исследование генофондов популяций юго-восточных тувинцев (Тува, Тере-Хол), тоджинцев (Тува, Тоджа), тофалар (Иркутская область, Тофалария), цаатанов (Монголия, Хубсугульский аймак), сойотов (Бурятия, Окинский и Тункинский районы) с использованием полногеномных аутосомных маркеров, что позволит прояснить вопросы их этногенеза и генетической истории этих популяций.
Институт филологии СО РАН - Новосибирск, 2009. - 21 с. - Текст : непосредственный.
7. Бавуу-Сюрюн, М.В. История формирования
диалектов и говоров тувинского языка : автореферта диссертации доктора
филологических наук : 10.02.20. / Бавуу-Сюрюн Мира Викторовна ; Ин-т филологии СО РАН Новосибирск, 2018. - 51 с. - Текст : непосредственный.
8. Баярсайхан, Б. Некоторые особенности речи
тувинцев сумона Цагаануур Хубсугульского аймака Монголии / Б. Баярсайхан. - Текст : непосредственный // Гуманитарные науки в XXI веке : человек, общество, глобальный мир :материалы международной конференции, посвященной 70-летию ТНИИЯЛИ - ТИГИ -ТИГПИ / ответственный редактор К. А. Бичелдей. - Кызыл : Издательство ТИГИ, 2015. - 663 с. - 244-255.
9. Куулар, Е. М. Особенности речи цаатанов
Хубсугульского аймака Монголии / Е. М. Куулар. - Текст : непосредственный // Филологические науки. Вопросы теории и практики. - № 3(45). - C. 127-130.
10. Серен, П. С. Тувинцы-оленеводы Монголии :
материалы по языку и культуре. - Кызыл :
ОАО «Тываполиграф», 2016. - 160 с. - Текст : непосредственный.
11. Balinova, N. Y-chromosomal analysis of clan
structure of Kalmyks, the only European Mongol people, and their relationship to Oirat-Mongols of Inner Asia = Y-хромосомный анализ структуры клана Калмыков, единственная европейская монгольского народа, и их связь с Ойрат-монголов Внутренней Азии / N. Balinova, H. Post, A. etal Kushniarevich // EurJHumGenet. -2019. - V.27. - p.1466-1474. - URL: https://doi.org/10.1038/s41431-019-0399-0 (дата обращения: 20.11.2020). - Текст : электронный.
12. Нанзатов, Б. З. Монгольские оленеводы :
культура жизнеобеспечения в современных условиях / Б. З. Нанзатов, М. М. Содномпилова. - Текст : непосредственный // AUS SIBIRIEN - 2008. IV Международная научно-практическая конференция, научно-информационный сборник / главный редактор А. П.Ярков. - Тюмень : КоЛеСо, 2008. - c. 136140.
13. Балановская, Е. В. Генофонд охотников-
оленеводов Южной Сибири : тофалары и тоджинцы / Е. В. Балановская, Л. Д. Дамба, А.Т. Агджоян и др. - Текст : непосредственный // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. - 2019. - №4. - с. 67-80 -DOI: 10.32521/2074-8132.2019.4.067-080.
14. Y-DNA Haplogroup Tree 2019-2020. - URL:
https://isogg.org/tree/ISOGG_YDNATreeTrunk.ht ml (дата обращения - 07.11.2020). - Текст : электронный.
15. Ilumae, A. M.Human Y сhromosome haplogroup N
: Anon-trivial time-resolved phylo geography thateutsacross language families = Гаплогруппа N Y-хромосомы человека: Anon-тривиальная разрешенная временем филогеография, которая пересекает языковые семьи / A. M. Ilumae, M. Reidla, M. etal Chukhryaeva. - Текст : непосредственный // Am. J. Hum. Genet. - 2016. - V.99. - p.163-173. - DOI 10.1016/j.ajhg.2016.05.025.
16. База данных «Y-base». - URL:
htpp://www. genofond. ru/genofond.ru/default26d8e .html?s=0&p=346. (дата обращения: 07.11.2020). - Текст : электронный.
17. Wells, R. S.The Eurasian heart land : a continental
perspective on Y-chromosome diversity / R. S.
Wells, N. Yuldasheva, R. Ruzibakiev. - Текст : непосредственный // Proc. Natl. Acad. Sci. -USA, 2001. - V. 98. - №18. - p. 10244-10249. -DOI 10.1073/pnas.171305098.
18. Zeijal, T.. The genetic legacy of the Mongols =
Генетическое наследие монголов / T. Zeijal, Y. Xue, G. Bertorelle. - Текст : непосредственный // Am. J. Hum. Genet. - 2003.
- V.72. - № 3. - p. 717-721. - DOI 10.1086/367774.
19. Abilev, S.The Y-chromosome C3* star-cluster
attributed to Genghis Khan's descendants is present at high frequency in the Kerey clan from Kazakhstan = Y-хромосома C3* звездного скопления, приписываемая потомкам Чингисхана, присутствует с высокой частотой в клане Керей из Казахстана / S. Abilev, B.Malyarchuk, M.Derenko. - Текст : непосредственный // Hum. Biol. - 2012. - V. 84.
- № 1. - p.79-89. - DOI 10.3378/ 027.084.0106.
20. Zhabagin, M. The connection of thegenetic, cultura land geographic land scapesof Transoxiana = Связь генетических, культурных и географических ландшафтов Трансоксианы / M. Zhabagin, E.Balanovska, Zh. Sabitov. - Текст : непосредственный // Sci. Rep. - 2017. - V.7. -№1. - p. 3085. - DOI 10.1038/s41598-017-03176-z.
21. Балановская, Е. В. Влияние природной среды на
формирование генофонда тюркоязычного населения гор и степных предгорий Алтае-Саян, Тянь-Шаняи Памира / Е. В. Балановская, О. А. Балаганская, Л. Д. Дамба и др. - Текст : непосредственный // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. -2014. - №2. - С. 46-55.
22. Балаганская. О. А.ПолиморфизмY-хромосомы у
тюрко язычного населения Алтае-Саян, Тянь-Шаняи Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии / О. А. Балаганская, Е. В. Балановская, М. Б. Лавряшина и др. - Текст : непосредственный // Медицинская генетика. - 2011. - Том 10. - № 3.
- C. 12-22.
23. Балаганская, О. А. Монгольский след в
генофонде народов вдоль степной полосы Евразии / О. А. Балаганская, Л. Д. Дамба, М. К. Жабагин и др. - Текст : непосредственный // Современные проблемы науки и образования. -
2016. - №4. - URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=24910 (дата
обращения: 18.11.2020). - Текст : электронный.
24. Балановский, О. П. Генофонд Европы. - Москва
: Товарищество научных изданий КМК, 2015. -354 c. - Текст : непосредственный.
25. Харьков, В. Н.Структура генофонда тувинцев по
маркерам Y-хромосомы / В. Н. Харьков, К. В. Хамина, О. Ф. Медведева и др. - Текст : непосредственный // Генетика. - 2013. - Том 49. - № 12. - С.1418-1420. - DOI 10.7868/S0016675813120035.
26. Дамба, Л. Д.Оценка вклада монгольской
экспансии в генофонд тувинцев / Л. Д. Дамба, Е. В. Балановская, М. К. Жабагин и др. - Текст : непосредственный // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2018. - Том 22. - № 5 -С. 611-619. - DOI 10.18699/VJ18.402.
27. Дамба, Л.Д. Генофонд трех восточных родов
тувинцев по данным полиморфизма Y-хромосомы / Л. Д. Дамба, Е. В. Балановская, А. Т. Агджоян и др. - Текст : непосредственный // Вестник Московскогоуниверситета. Серия XXIII. Антропология. - 2019. - №1. - С. 74-85. - DOI: 10.32521/2074-8132.2019.1.074-085. References
1. Pravitel'stva Respubliki Tyva [Government of the
Republic of Tuva].[online] Available at: http ://gov.tuva. ru/region/msu/775/(acce ss date: 20.11.2020) (in Russian)
2. Mannaj-oolM.Kh. Tuvincy: Proishozhdenie I
formirovanie jetnosa [Tuvan People. The Origin and Formation of the Ethnos]. Novosibirsk, Nauka Publ., 2004, p. 166.(in Russan)
3. Chislennost' postojannogonaselenija RF po
municipal'nymobrazovanijamna 1 janvarja 2020 goda [Permanent population of the Russian Federation by municipality as of January 1, 2020]. [online] Available at: http: // krasstat.gks.ru/storage/mediabank/Численность% 20%по%20МО_Site.xlsx (access date: 18.11.2020) (in Russian)
4. Seren P.S. Tere-Hol'skij dialect tuvinskogo jazyka
[Tere-Khol dialect of Tuvan language]. Abakan, Khakass State University Publ., 2006, p.116. (in Russian)
5. Sonam B.S. O leksicheskih osobennostjah
mongol'skogo jazyka jugo-vostochnyh tuvincev [The lexical features of the Mongolian language of
South-Eastem Tuvans].Voprosy tuvinskoj filologii. Kyzyl, 1983, p. 119-127. (in Russian)
6. Gansukh Kh. Osobennosti tuvinskoi rechi zhitelei
Tsengela: avtoref. dis. ...kand. philol. nauk: 10.02.20 [Features of the Tuvan speech of Tsengels: Cand.Philol.Sci.Diss.]. Novosibirsk, 2009, p.20.(in Russian)
7. Bavuu-Syuryun M.V. Istorija formirovanija
dialektov I govorov tuvinskogo jazyka: avtoref. diss. doktorafilol. nauk: 10.02.20 [History of formation of dialects of Tuvan language: Doctor.Philol.Sci.Diss.]. Novosibirsk, 2018, p.51. (in Russian)
8. Bayarsaikhan B. Nekotorye osobennosti rechi
tuvincev sumona Cagaanuur Hubsugul'skogo aimaka Mongolii [Some features of speech of Tuvans of summon Tsagaanuur Khubsugul aimak of Mongolia]. Gumanitarnye nauki v XXI veke: chelovek, obshchestvo, global'nyi mir. Materialy mezhdunarodnoi konferentsii, posviashchennoi 70-letiiu TNIIIaLI - TIGI - TIGPI, ed. K. A. Bicheldei. Kyzyl, Izd-vo TIGI. 663 p. pp. 244255. (In Russian)
9. Kuular E. M. Osobennosti rechi tsaatanov
Khubsugul'skogo aimaka Mongolii [Features of speech of the Tsaatans of the Khubsugul aimag of Mongolia]. Filologicheskie nauki. Voprosy teorii I praktiki, no. 3 (45), pp. 127-130. (In Russian)
10. Seren P.S. Tuvincy-olenevody Mongolii. (Materialy
po jazykuikul'ture) [Tuvans reindeer herders in Mongolia. (Materials on language and culture)]. Kyzyl, 2016, p.160. (In Russian)
11. Balinova N., Post H., Kushniarevich A. etal. Y-
chromosomal analysis of clan structure of Kalmyks, the only European Mongol people, and their relationship to Oirat-Mongols of Inner Asia. Eur J Hum Genet, 2019, V.27, pp.14661474. https://doi.org/10.1038/s41431-019-0399-0 (In English)
12. Nanzatov B.Z. Sodnompilova M.M. Mongol'skie
olenevody: kul'tura zhizneobespecheniia v sovremennykh usloviiakh [Mongolian reindeer herders: culture of life support in modern conditions]. AUS SIBIRIEN, 2008. IV Mezhdunarodnaia nauchno-prakticheskaia
konferentsiia, nauchno-informatsionnyi sbornik, ed. A. P. Iarkov. Tyumen, KoLeSo Publ., pp. 136140. (In Russian)
13. Balanovska E.V., Damba L.D., Agdzhoyan A.T. et
al. THE GENE POOL OF HUNTERS OF
SOUTHERN SIBERIA: TOFALARS AND TODZHINS. Moscow University Anthropology Bulletin. Anthropology, 2019, no. 4, pp. 67 80. DOI: 10.32521/2074-8132.2019.4.067-080. (In Russian)
14. Y-DNA Haplogroup Tree 2019-2020 [online]
Available at:
https://isogg.org/tree/ISOGG_YDNATreeTrunk.ht ml (access date- 07.11.2020). (In English)
15. Ilumäe A.M., Reidla M., Chukhryaeva M.et al.
Human Ychromosome haplogroup N: Anon-trivialtime-resolved phylogeography that cuts across language families.Am. J. Hum. Genet.
2016. V. 99. pp.163-173. DOI 10.1016/j.ajhg.2016.05.025. (In English)
16. «Y-base». [online] Available at:
htpp://www.genofond.ru/genofond.ru/default26d8e .html?s=0&p=346. (access date- 07.11.2020). (In Russian)
17. Wells R.S., Yuldasheva N., Ruzibakiev R. et al. The
Eurasian heartland: a continental perspective onY-chromosome diversity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. no. 18. pp.10244-10249. DOI 10.1073/pnas.171305098. (In English)
18. Zeijal T., XueY., Bertorelle G.et al.The genetic
legacy of the Mongols. Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 72. no. 3. pp. 717-721. DOI 10.1086/367774. (In English)
19. Abilev S., Malyarchuk B., Derenko M. et al. The Y-
chromosome C3 * star-cluster attributed to Genghis Khan's descendants is present at high frequency in the Kerey clan from Kazakhstan. Hum. Biol. 2012. V. 84 no.1. pp. 79-89. DOI 10.3378/ 027.084.0106. (In English)
20. Zhabagin M., Balanovska E., Sabitov Zh. Et al. The connection of the genetic, cultural and geographic landscapes of Transoxiana. Sci. Rep.,
2017, V.7. no. 1. p. 3085. DOI 10.1038/s41598-017-03176-z. (In English)
21. Balanovskaya E.V., Balaganskaya O.A., Damba
L.D. et al. Impact of the environment on the gene pool of Turkic-speaking populations of mountains and steppes in Altay, Sayan, Tien Shan and Pamir. Moscow University Anthropology Bulletin. Anthropology, 2014, no. 2, pp. 46-55.(In Russian)
22. Balaganskaya O.A., Balanovskaya E.V.,
Lavryashina M.B. et al. Y-chromosomal polymorphism in Turkic-speaking populations from Altai-Sayan, Tien-Shan and Pamir mountains in context of the interaction between western and eastern Eurasian gene pools. Medicine Genetics, 2011a, V. 10. no.3. pp.12-22. (in Russian)
23. Balaganskaya O.A., Damba L.D., Zhabagin M.K. et
al. Mongolian trace in gene pool of populations along the steppe of Eurasia. Modern Problems of Science and Education, 2016, no. 4. p. 211. (in Russian)
24. Balanovsky O.P. The Gene Pool of Europe.
Moscow, KMK Publ., 2015, p. 354 (in Russian)
25. Kharkov V.N., Khamina K.V., Medvedeva O.F. et al. Gene-pool structure of Tuvans inferred from Y-chromosome marker data. Russ. J. Genet, 2013, V. 49. no. 12. pp.1236-1244. DOI 10.1134/ S102279541312003X. (in Russian)
26. Damba L.D., Balanovskaya E.V., Zhabagin M.K. et
al. Estimating the impact of Mongol expansion on gene pool of Tuvans. Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 2018, V. 22. no. 5. pp. 611-619. DOI 10.18699/VJ18.402 (In Russian)
27. Damba L.D., Balanovskaya E.V., Agdzhoyan A.T.
et al. GENE POOL OF THREE EASTERN TUVAN CLANS ACCORDING TO Y-CHROMOSOME POLYMORPHISM. Moscow University Anthropology Bulletin. Anthropology, 2019, no. 1, pp. 74-85.(In Russian) DOI: 10.32521/2074-8132.2019.1.074-085 (In Russian)
Дамба Лариса Доржуевна - старший научный сотрудник отдела региональных исследований НИИ медико-социальных проблем и управления, г. Кызыл, e-mail: [email protected]
Айыжы Елена Валерьевна - кандидат исторических наук, заместитель декана по науке, доцент кафедры всеобщей истории, археологии и документоведения, email: [email protected]
Кагазежева Жанета Аслановна - научный сотрудник лаборатории геномной географии Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, г. Москва, email: [email protected]
Балановская Елена Владимировна - доктор биологических наук, профессор, заведующая лабораторией популяционной генетики человека ФГБНУ «Медико-генетический научный центр им. акад. Н. П. Бочкова», г. Москва, e-mail:[email protected]
Larisa D. Damba - Researcher, Research Institute of Medical and Social Problems and Control of the Healthcare Department, Kyzyl; e-mail: [email protected]
Elena V. Aiyzhy - PhD of Historical Sciences, Tuvan State University, Kyzyl, email: [email protected]
Zhaneta A. Kagazezheva - Researcher, Vavilov Institute of General Genetics, Moscow; e-mail: [email protected]
Elena V. Balanovskaya - Doctor in Biology, Professor; Research Centre for Medical Genetics, Moscow; e-mail: [email protected]
Статья поступила в редакцию 23.11.2020.
