Научная статья на тему 'Феромоны короедов рода Ips'

Феромоны короедов рода Ips Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
505
152
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Лебедева К. В., Вендило Н. В., Курбатов С. А.

Лебедева К.В., Вендило Н.В., Курбатов С.А. ФЕРОМОНЫ КОРОЕДОВ РОДА IPS. Представлен обзор состояния исследований феромонов стволовых вредителей рода Ips. Показано, что с помощью феромонов, идентифицированных для 23 видов короедов, массовый отлов осуществляется для 3 видов, для 3 других видов проводится мониторинг, для 9 видов проведены широкие полевые испытания их феромонов, а исследования феромонов у остальных 8 видов завершены идентификацией.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Лебедева К. В., Вендило Н. В., Курбатов С. А.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Lebedeva K.V., Vendilo N.V., Kurbatov S.A. PHEROMONES IN BARK BEETLES OF GENUS IPS. Research of pheromones in trunk pests of genus Ips is reviewed. Pheromones identified for 23 species of beetles are used for 3 species to be trapped, 3 other species are monitored, pheromones of 9 species are field tested, research of pheromones of the remaining 8 species are identified.

Текст научной работы на тему «Феромоны короедов рода Ips»

ФЕРОМОНЫ КОРОЕДОВ РОДА Ш

К В. ЛЕБЕДЕВА, Н.В. ВЕНДИЛО, С. А. КУРБАТОВ

Массовая агрегация короедов рода р на выбранном дереве происходит под действием феромонов, вырабатываемых самцами-первопоселенцами, в сочетании с летучими веществами дерева-хозяина. При этом такие часто встречающиеся компоненты феромона этого рода как цис- и транс-вербенолы синтезируются в задней кишке жука до начала питания под воздействием а-пинена, летучего вещества смолы хвойного дерева. Другие компоненты феромона, такие, например, как ипсенол, ипсдиенол, амитинол, ипсинон и ип-сдиенон, появляются в феромоне только в ре-

зультате питания. При этом исходным веществом для биосинтеза этих компонентов является другое вещество смолы хвойного дерева - мирцен. Виды, синтезирующие вербенолы, относятся к более агрессивным, а виды, в феромоне которых вербенолы отсутствуют, менее агрессивны. Таким образом, агрессивные виды зависят от контактных феромонов, а менее агрессивные - от феромонов, выделяемых с буровой мукой. К агрессивным видам относятся прежде всего р 1урв£;гарИш, I. свтЪгав и I. sexdentatus [12, 20]. Так как короеды разных видов для синтеза компонентов своих фе-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2006

91

ромонов оперируют ограниченным набором терпеноидов хвойного дерева-хозяина, то в их составе могут присутствовать одни и те же вещества. Однако привлечение феромонами всегда строго специфично для каждого конкретного вида. В этом случае изоляция видов происходит за счет того, что одинаковые компоненты феромонов могут быть разными оптическими изомерами, или некоторые компоненты феромона одного вида могут играть роль ингибитора привлечения другого сим-патрического вида.

р аеишнШт. Феромоном обитающего в Северной Норвегии и Центральной Европе короеда вида ^ acuminatus является смесь трех компонентов: (+)-ипсдиенола, (-)-ипсенола и (Б)-цис-вербенола, т.к. из всех компонентов, выделенных из самцов этого вида, только эта смесь была максимально активна в полевых условиях. Другой энантиомер ипсдиенола (-)-ипсдиенол и амитинол являются ингибиторами привлечения I. acuminatus, а миртенол, также найденный в летучих веществах этого вида, не оказывал на привлечение особей никакого влияния [12, 20].

р ашНнт. В задней кишке питавшихся самцов этого вида Ips amitinus, обитающего в Центральной Европе, обнаружено 12 кислородсодержащих соединений, из которых 9 соединений оказались общими с обнаруженными у самок. Только самцы I. amit-inus содержали три терпеновых спирта: ^-(-)-ипсдиенол, £-(+)-ипсенол и амитинол, входящих в состав его феромона [12].

р ауикт. В феромоне самца вида ^ avulsus, обитающего в США и Канаде, обнаружены ^-ипсдиенол, ^-ипсенол, цис-вербенол и транс-вербенол. На юго-востоке США виды I. аvulsus, I. сaШgraphus и I. grandicoШs являются симпатрическими видами, однако в феромоне одного из двух последних видов отсутствует ипсенол, а у другого - ипсдиенол [20], что и приводит к специфичности привлечения каждого из этих видов и тем самым к их видовой изоляции.

р Ъонатвац р еавШт. В феромоне самца I. bonanseai (север США) обнаружены в качестве основных два компонента (Я-(-)-

ипсдиенол и транс-вербенол), а в качестве минорного компонента - цис-вербенол [20]; у Ips caelatus, обитающего на Аляске, феромон пока не обнаружен, но скринингом найден ат-трактант, состоящий из сеуденола и а-пинена.

Ips calligraphus. В США массовую агрегацию Ips calligraphus вызывает феромон самца, содержащий в качестве основных компонентов ипсдиенол и транс-вербенол, а в качестве минорного компонента цис-вербенол [20]. С помощью Ипслура (смесь ипсдиенола, метилбутенола (232) и цис-вербенола) была установлена сезонная активность Ips calligraphus на Филлипинах.

Ips cembrae. В феромоне короеда Ips cembrae, обитающего в Европе, обнаружены ипсенол, ипсдиенол, метилбутенол (331) и амитинол. Показано, что цис-вербенол является ингибитором привлечения этого вида [12]. В Германии смесь ($)-(-)-ипсенола, (<5)-(+)-ипсдиенола и метилбутенола (331) применялась в течение нескольких лет для мониторинга этого вида [71]. Установлено, что ипсенол и ипсдиенол синтезируются жуком из мирцена до питания, что указывает на его высокую агрессивность. Метилбутенол (331), образующийся при воздействии на него ювенильного гормона (что, вероятно связано с питанием), выполняет роль полового аттрактанта, отвечающего за приземление. В Китае феромон Ips cembrae содержал 9 компонентов. Кроме уже найденных трех основных компонентов феромона (ипсенол, ипсдиенол и метилбутенол), найдено 5 терпенолов (миртенол, гераниол, вербенон, ипсдиенон, ипсенон) и 2-фенилэтанол [22].

Ips confuses, I. cribricolis. В феромоне американской популяции самцов Ips confusus были идентифицированы (-)-ипсенол, (+)-ипсдиенол, амитинол и цис-вербенол. Затем были найдены дополнительные компоненты: линалоол, транс-вербенол и вербенон. Однако в лабораторном ольфактометре максимальный ответ самок и самцов вызывала смесь (-)-ипсенола, (+)-ипсдиенола и цис-вербенола. В феромоне самца Ips cribricolis обнаружены пока только два компонента. В качестве основного - ипсенол, а в качестве минорного - ипсдиенол [20].

^ duplicatus. Впервые у самцов ^ duplicatus, обитающих в Норвегии, был обнаружен ипсдиенол. При исследовании веществ задней кишки самца этого вида в Швеции были найдены 4 соединения (ип-сдиенол, Е-мирценол, цис-вербенол и ме-тилбутенол (232)). Однако при биотестировании два последних компонента никакого синергичного эффекта на привлечение самок I. duplicatus не оказывали. Е-мирценол впервые оказался основным компонентом феромона у короедов рода Ips. Хотя этот компонент и был обнаружен у многих видов этого рода, однако существенного влияния на привлечение насекомых он не оказывал. В полевых условиях ипсдиенол и £-мирценол оказались синергистами друг к другу. При этом для привлечения насекомых в Европе необходимо, чтобы содержание ипсдиенола в смеси составляло 50-90 %, а для привлечения жуков в Монголии достаточно 10-50 % ипсдиенола в смеси с £-мирцено-лом [19, 24]. В работе по исследованию биосинтеза ипсдиенола и Е-мирценола было установлено, что эти два соединения появляются в прямой кишке самца под действием метопрена, аналога ювенильного гормона, и мирцен (терпен смолы хвойного дерева) не является предшественником этих веществ у I. duplicatus [9].

В Латвии была показана возможность использования феромона в регулировании численности жуков, для чего достаточно разместить в ельниках 4 ловушки на 1 га. При этом в каждую ловушку попадало 4,5-6,5 тыс. жуков, а последующее заселение растущих деревьев было практически приостановлено. В Польше использовали феромонные ловушки для мониторинга Ips duplicatus.

^ erosus. Идентификация феромона Ips erosus была проведена у самцов южноафриканской популяции. В их задней кишке найдены 2 основных компонента: ипсдиенол и метилбутенол (232), смесь которых была эффективна в полевых условиях, а компоненты смеси были синергичны друг к другу. В полевых условиях Франции самки I. erosus также успешно привлеклись к смеси этих

двух компонетов, а амитинол, (^-цис-вербенол и (-)-вербенон ингибировали это привлечение [12]. В Португалии последние два соединения также ингибировали привлечение I. erosus к смеси ипсдиенола и метил-бутенола (232) [17]. Тем не менее в Турции препаратом Ипслур (ипсдиенол, метилбутенол (232) и цис-вербенол) удалось выловить в 34 воронкообразных ловушках с 27 июля по 18 августа 2 294 881 жука этого вида.

Ips grandicollis, Ips integer, Ips knausi. Экспериментально на примере I. grandicollis показана возможность превращения мирцена (терпена дерева-хозяина) в ипсенол, обнаруженный как в буровой муке в результате питания, так и при обработке самцов мирценом. В качестве компонентов его феромона были идентифицированы ип-сенол (основной), цис- и транс-вербенолы (минорные). В самцах I. integer цис- и транс-вербенолы идентифицированы в качестве основных компонентов феромона, а в качестве минорного - ипсдиенол, а в феромоне самца I. knausi в качестве основного компонента обнаружен транс-вербенол, тогда как минорными оказались ипсдиенол и цис-вербенол [20].

Ips latidens. В феромоне самца Ips latidens основными компонентами служат ипсенол и ()-(-)-ипсдиенол. Однако также достаточно эффективны аттрактанты: вербе-нон и летучие вещества дерева-хозяина: а- и Р-пинены [11]. В Британской Колумбии (Канада) привлечение I. latidens к ипсенолу подавлялось (Б)-(+)-ипсдиенолом, что, вероятно, играет роль в коммуникации этих насекомых, снижая пресс межвидовой конкуренции с I. pini.

Ips lecontei, I. mexicanus. В феромоне самца I. lecontei идентифицированы два оптически активных компонента: £-(+)-ипсдиенол и £-(-)-ипсенол, а также кетоны (вербенон, ипсдиенон и ипсенон) [21, 34], а в феромоне самца I. mexicanus найден основной компонент ()-ипсдиенол и Р-фелланд-рен [15].

Ips paraconfusus. В феромоне самцов Ips paraconfusus из США основной компонент - ипсенол, а минорные - ипсдиенол,

цис-вербенол и транс-вербенол [20]. Показано, что ипсенол и ипсдиенол образуются в задней кишке из мирцена, а вербенолы - из а-пинена. При этом цис-изомер - из (-)-а-пинена, а транс-изомер - из (+)-а-пинена.

Кроме того, в феромоне самца этого вида найден 2-фенилэтанол, ранее встречавшийся у самцов чешуекрылых, но у короедов встречающийся впервые. I. paraconfusus и I. рт привлекаются в одно и то же время к одному и тому же биоматериалу, но при этом не привлекаются друг к другу. Ипсенол в феромоне I. рагасоп^т ингибирует привлечение самок к самцам I. рт, а линалоол, компонент феромона I. рт, уменьшает привлечение самок к самцам I. рагасоп^ш. Разница в восприятии одних и тех же веществ близкими видами короедов прослеживается в реакции антенн самцов и самок на энантиомеры этих веществ. Так, антенны самцов и самок I. рагасоп^т чувствительны к (5')-(-)-ипсе-нолу и не чувствительны к его антиподу (^)-(+)-ипсенолу, более чувствительны к (^-цис-вербенолу и менее - к (^)-цис-вер-бенолу. При этом антенны самцов более чувствительны к (Т?)-(-)-ипсдиенолу, а антенны самок - к (^-^-ипсдиенолу. (^-(-^ипсдиенол является компонентом феромона I. рт, который ингибирует привлечение I. рагасоп-Ушш, создавая тем самым межвидовую изоляцию [13]. Электрофизиологическое исследование рецепторных клеток этих двух видов показало, что разные компоненты активизируют разные группы ольфакторных клеток, а с другой стороны, вопрос о синергизме или ингибировании одного и того же вещества, например, (^)-(-)-ипсдиенола, решается центральной нервной системой.

р регШгЪаШ$. Феромон р регЫгЬа-и пока неизвестен, однако при полевых испытаниях феромонов других короедов этот вид привлекался на Аляске к а-пинену в сочетании с сеуденолом и к смеси ипсенола, ипсдиенола и цис-вербенола [8].

Под воздействием а-пинена в задней кишке самца Ips рт образуются в равных количествах цис- и транс-вербенолы, а после питания в таком же количестве образуется ипсдиенол [20]. При этом в Калифорнии

только (-)-ипсдиенол является аттрактантом, а его (+)-энантиомер полностью ингибирует привлечение насекомых [18]. Преимущественное содержание (-)-ипсдиенола (91-95 %) отмечено также для популяций, обитающих в Британской Колумбии, Айдахо и Монтане, для которых (+)-энантиомер является ингибитором. Среди летучих веществ, выделяемых Ips рт, найден Е-мирценол, регулирующий плотность заселения этим видом дерева-хозяина. Отмечено, что самки жуков, обитающих в Нью-Йорке, не реагируют на феромон самцов из Аризоны.

Кроме географических популяцион-ных различий, у I. рiт наблюдаются сезонные различия в реакции на синтетический ипсдиенол. Так, в штате Нью-Йорк популяция, реагирующая весной и в начале лета на источник природного феромона, не реагирует на синтезированный ипсдиенол, в то время как в конце лета и осенью ипсдиенол привлекает на уровне природного источника феромона. Выведенная в лаборатории популяция I. рт также не реагирует на синтетический ипсдиенол при нормальной реакции на природный феромон. Это, с одной стороны, по-видимому, зависит от сезонного варьирования состава природного феромона, вызванного сезонными изменениями биологии насекомых, а с другой стороны, требует поиска дополнительных компонентов феромона. В самцах популяции, обитающей в штате Нью-Йорк, обнаружен ланиерон, который в смеси с ипсдиенолом в соотношении 1 : 1 в 10 раз увеличивает привлечение, отметим, что эта популяция предпочитает рацемат ипсдиенола, а не его (-)-энантио-мер. Привлечение жуков смесью ланиерона с ипсдиенолом в Калифорнии было выше, чем отрубком, заселенным самцами. В феромоне самца I. рт обнаружен также лина-лоол, который не ингибировал, как сначала предполагалось, привлечение I. рагасопУи-sus, хотя самцы I. рп из Калифорнии и Нью-Йорка одинаково ингибируют отклик I. рагасопУтт к самцам I. рагасоп^т, а привлечение I. рп в ловушку с феромоном ин-гибируется ()-(-)-ипсенолом, компонентом феромона I. ратсопУтт. При испытаниях в

полевых условиях в Канаде синергистом привлечения к ипсдиенолу оказался Р-фел-ландрен [15]. Отмечено, что естественные враги I. рт особенно предпочитали отрубок сосны с самцами I. рШ, а не синтетическую приманку, что является плюсом в практическом применении феромонов [3].

^ schmutzenhoferi. В феромоне самца ^ schmutzenhoferi, обитающего в Гималаях, нашли три компонента: ипсенол (основной), ипсенон и ипсдиенол (минорные). Вербенолы (цис- и транс-) обнаружены у жуков обоего пола, но по количеству они преобладали у самцов. Отмечено, что (^-цис-вербенол является синергистом к рацемату ипсенола. Их смесь в соотношении 1 : 1, растворенная в а-пинене или метилбу-теноле (232), является оптимальной для привлечения в поле. Транс-вербенол ингибирует привлечение. Ипсдиенол в малых количествах увеличивает привлечение смеси, а в больших его ингибирует. Что касается кето-нов, то вербенон ингибирует привлечение жуков, а ипсенон не оказывет никакого влияния на привлечение, но в следовых количествах слегка повышает его. При анализе летучих веществ, собранных во время питания деревом-хозяином жуками обоего пола, было найдено 46 соединений из числа моно-терпеновых углеводородов и продуктов их окисления. За исключением 8 соединений (ипсенол, ипсенон, цис- и-транс-вербенолы, вербенон, миртенол, ипсдиенол и £-мирценол) продукты окисления не присутствовали постоянно во всех пробах. Возможно, это связано с сезонной изменчивостью активности жуков или разным состоянием дерева [6].

^ sexdentatus. В самцах ^ sexden-tatus, обитающих в Германии, идентифицированы ипсдиенол и ипсенол в качестве основных компонентов [20]. При этом ипсенол проявляет свойства ингибитора. Ипсдиенол привлекает насекомых с расстояния, но приземления не обеспечивает. Анализ веществ (всего около 50), выделенных их задней кишке питавшихся жуков и в буровой муке, позволил выделить три группы соединений: монотерпеновые углеводороды, входящие в

состав смолы дерева-хозяина, неспецифичные кислородсодержащие монотерпены, общие для нескольких видов и специфичные для самцов компоненты феромона. Были также идентифицированы и некоторые ароматические соединения (2-фенилэтанол). У самцов I. sexdentatus, кроме ипсдиенола и ипсенола, были идентифицированы (^)-транс-пинокарвеол, миртенол, а-фелландрен-8-ол, ипсдиенон, гераниол, миртеналь и не постоянно - амитинол. Поскольку ипсдиенол не обеспечивает приземления жуков I. sexden-tatus, как это происходит с метилбутенолом (232) у I. typographus, в полевых испытаниях в Португалии использовали смесь рацемата ипсдиенола с метилбутенолом. Одновременно было показано, что цис-вербенол и вербе-нон вдвое уменьшают привлечение к указанной смеси [17].

Однако при полевых испытаниях в Восточной Анталии (Турция) цис-вербенол в смеси с рацематом ипсдиенола, 4-гептанолом и а-пиненом выловил 540 жуков за 24 дня, а без а-пинена - 493 жука, а в северовосточной Турции препаратом Ипслур, куда также, кроме ипсдиенола и метилбутенола, (232) входит цис-вербенол, выловил за сезон 4024 жука в барьерную ловушку и 2292 жука в оконную ловушку. Таким образом, существуют, вероятно, популяционные различия у жуков шестизубого короеда, обитающего в Португалии и в Турции.

Полевые испытания в Германии с апреля по август не указали на сезонную разницу в привлечении I. sexdentatus к разным смесям веществ, помещенных в рахличных растворителях (метилбутенол (232), дипропи-ленгликоль, а-пинен) в полиэтиленовые дис-пенсеры. Так, в течение всего сезона лучше всего работала смесь 2-фенилэтанола и ип-сдиенола в а-пинене. При этом оптическая активность а-пинена никак не сказывалась на активности насекомых, а Р-пинен вместо а-пинена даже несколько увеличивал привлечение. На сезонной активности сказывались только дозировки и соотношение этих трех веществ. Некоторое увеличение активности наблюдалось при добавлении амитинола и (-)-транс-вербенола, а (-)-вербенон и (^-цис-

вербенол несколько ингибировали привлечение. При проведении полевых испытаний во Франции с использованием барьерных ловушек и полиэтиленовых диспенсеров с рацемическим ипсдиенолом добавление любого из двух последних веществ или ипсенола уменьшало активность насекомых. Привлечение несколько повышалось при добавлении к нему амитинола. Есть предположение, что жуки этого вида испускают амитинол для ин-гибирования привлечения к одному и тому же дереву-хозяину конкурента I. erosus [12].

В лесах Южной Моравии провели мониторинг I. sexdentatus с применением препарата Стенопракс в барьерных ловушках. Соотношение самцов к самкам при этом составляло 1 : 1,28. Были пойманы особи еще 36 видов из 18 семейств (особенно Sco-lytidae, Cleridae, Cerambycidae).

Мониторинг, проведенный и во Франции, показал, что у короеда существует 3 периода активности: май-июнь, август и октябрь. Кроме ипсдиенола, использовали энантиомеры а-фелландрен-8-ола и метибу-тенол (232). Рацемический ипсдиенол (15 мг) и метилбутенол (1200 мг) испарялись из стеклянных капилляров (диаметром 0,5 мм), а энантиомеры а-фелландрен-8-ола - из полиэтиленового диспенсера, содержащего 1 мл этанольного раствора вещества (25 мг) на фильтровальной бумаге. Оба энантиомера в спиртовом растворе сами по себе практически неактивны, но при их добавлении к ипсдиенолу в растворе метилбу-тенола активность смеси резко возрастает. Опыты проводили в августе-сентябре. Активность ипсдиенола была втрое выще во второй декаде августа в сравнении с первой, в третьей декаде только вдвое выше, а в первой декаде сентября активность ипсдиенола уже была в 6 раз ниже, чем в первой декаде августа. При этом в первой декаде августа (-)-энантиомера фелландренола повышал активность ипсдиенола в 8 раз, во второй и третьей декадах августа и первой декаде сентября - только в 2 раза, а (+)-энантиомер фелландренола в первой декаде августа полностью ингибировал првлечение ипсдиено-лом, во второй декаде уменьшал привлече-

ние ипсдиенола в 2 раза, в третьей декаде в три раза увеличивал это привлечение, а в первой декаде сентября увеличивал привлечение ипсдиенолом практически в 20 раз. Точного объяснения такому поведению насекомых пока не найдено. Есть предположение о неизученном сезонном поведении жуков или о недостоверно чистых энантиоме-ров феландренола в опытах [14].

Ips tridens. В Британской Колумбии (Канада) короед Ips tridens специфично и эффективно отлавливался на смесь рацемического ипсдиенола и цис-вербенола. При этом соотношение самок к самцам составляло 7,15 : 1, в то время как исходное соотношение в потомстве 3,12:1. Активен был также ипсдиенол сам по себе, но добавление к нему или к его смеси с цис-вербенолом ме-тилбутенола (232) ингибировало привлечение жуков [16].

Ips typographus. Короед-типограф -один из самых агрессивных вредителей ели. Впервые феромон типографа был идентифицирован в 1976 г. в задней кишке самца в виде смеси ипсдиенола, ипсенола и вербено-лов (цис- и транс-). При этом было установлено, что привлечение типографа тормозится ипсенолом, а а-пинен, наоборот, усиливает привлечение. В 1977 г. был обнаружен еще один активный компонент феромона (2-метил-3-бутен-2-ол) и установлена большая активность цис-вербенола в сравнении с его транс-изомером. В Словакии было обнаружено, что изменением концентрации (4S)-цис-вербенола в феромоне можно регулировать количество прилетающих самцов [10]. Феромон короеда-типографа используется для мониторинга и массового отлова в ловушки или при выкладке ловчих деревьев в Швейцарии, Германии, Югославии, Чехии, Швеции, Норвегии, Румынии и Канаде. Отлов насекомых ловушками признан экономически более выгодным, чем при помощи ловчих деревьев [4, 5].

В 1982 г. из водного экстракта буровой муки типографа были выделены и идентифицированы терпенолы, и в полевых испытаниях трехкомпонентные смеси, содержащие вместо ипсдиенола найденные спир-

ты, оказались эффективнее ипсдиенола [2]. Это 3-метилен-1,6-нонадиен-5-ол (АИД-1), 3-метил-6-метилен-2,7-октадиен-4-ол (АИД-2), которые вошли в состав препарата «Верте-нол» (марки БС-1 и БС-3), с успехом примененного для борьбы методом массового отлова с типографом в лесах Московской и прилегающих областей [1].

Исследование влияния веществ листьев и коры березы пушистой (Betula pu-bescens), березы серебристой (Betula pendula) и осины (Populus tremula) показало, что летучие вещества, испускаемые этими деревьями в виде гексанолов, гексенолов, октанолов, октенолов и сесквитерпенов (из коры и листьев), ингибируют привлечение I. typographus к этим деревьям. Отмечено, что осина испускает больше летучих веществ из листьев, а оба вида березы - из коры. Тем самым осуществляется ориентация короеда при поиске дерева-хозяина [23].

Таким образом, мы видим, что в состав феромонов разных видов короедов рода Ips входит ограниченный набор веществ. Однако, несмотря на то, что многие виды сосуществуют на одной и той же территории и имеют сходную фенологию, у них не возникает перекрестного привлечения. Это связано не только с использованием разных изомеров одних и тех же веществ, но также с влиянием разной концентрации одинаковых веществ или наличием в феромоне дополнительного компонента, который делает специфичным привлечение конкретного вида или отпугивает вид, с ним конкурирующий. Вместе с тем необходимо учитывать возможную разницу в составе феромона у географически удаленных популяций одного и того же вида.

Библиографический список

1. Лебедева, К.В. Применение вертенола - феромона короеда-типографа для защиты ели в Московской обл. / К.В. Лебедева, Н.В. Вендило, Д.Б. Митрошин и др. // Лесное хозяйство. - 2003. - № 1. - С. 33-35.

2. Озолс, Г.Э. Аттрактантный состав / Г.Э. Озолс, М.Я. Бичевскис, Б.А. Ческис и др. // Авт. свид. № 1408565, 1985.

3. Aukema, B.H. Improved population monitoring of bark beetles and predators by incorporating disparate behavioral-responses to semiochemicals / B.H. Aukema, D.L. Dahlsten, K.F. Raffa // Environ. Entomol., V. 29. - 2000. - № 3.- P. 618-629.

4. Bakke, A. The Utilization of Aggregation Pheromone for the control of the spruce bark beetle / A. Bakke // Insect Pheromone Technology. Chemistry and Application (Symp. 182-nd Meeting of Amer. Chem. Soc. N.Y. Aug. 25-26). - 1981. - P. 219-229.

5. Eidman, H.H. Control and monitoring the spruce bark beetle Ips typographus in Sweden / H.H. Eidman // Contr. Forest Pests and Biotechnol.: Proc. Nat. Wide Conf. Int. Particip. Tabor Sept. 10-12. -1985. - P. 205-221.

6. Francke, W. The odour-bouquet of Ips schmutzen-hoferi Holzschuh (Col.: Scol.) / W. Francke, J. Bartles, H. Schmutzenhofer, U. Kohnle, J.P. Vite // Z. Naturforsch., B. 43 c. - 1988. - S. 958-960.

7. Grodzki, W. Proba zastosowania pulapek fero-monowyca do sledzenia liczebnosci populacji kornika zroslozebnego Ips duplicatus C.R. Sahlb (Coleoptera: Scolytidae) / W. Grodzki // Prace Inst. Badawczego Lesn. Ser. A., Warszawa. - 1998. - № 843/851.- S. 95-109.

8. Holsten, E.H. Attractant semiochemicals of the engraver beetle, Ips perturbatus, in south-central and interior Alaska / Holsten E.H., Burnside R.E., Sey-bold S.J. // Res. Paper, V. 529, 2000. - P. 9.

9. Ivarsson, Per. Regulation and biosynthesis of phero-mone components in the double spined bark beetle Ips duplicatus (Coleoptera: Scolytidae) / Per. Ivarsson, G. Birgersson // J. Insect Physiol. - V. 20. - 1995. - № 10. - P. 843-849.

10. Jakus, R. Influence of proportion of (4S)-cis-verbenol in pheromone bait on Ips typographus (Col., Scolytidae) catch in pheromone trap barrier and in single traps / R. Jakus, M. Blazenec // J. Appl. Entomol. - V. 126. - № 6. - 1986. - P. 306-311.

11. Joseph, G. Response of some scolytids and their predators to ethanol and 4-allylanisole in pine forests of central Oregon / G. Joseph, R.G. Kelsey, R.W. Peck // J. Chem. Ecol. - V. 27. - 2001. - P. 697-715.

12. Kohnle, U. Aggregation response of European engraver beetles of the genus Ips mediated by terpenoid pheromones / U. Kohnle, J.P. Vite, C. Erbacher // Entomol. exp. appl. - V. 49. - 1988. - P. 43-53.

13. Light, D.M. Sensitivity of antennae of male and female Ips paraconfusus (Coleoptera, Scolytidae) to their natural aggregation pheromone and its enantiomeric components / D.M. Light // J. Chem. Ecol. -V. 9. - 1983. - № 5. - P. 561 - 584.

14. Lozzia, G.C. Monitoring and control of Ips sexden-tatus (Boerner), using synthetic pheromones / G.C. Lozzia // Boll., Zool. agr. Bachic, Milano. - V. 27. - 1995. - № 1. - P. 71-84.

15. Miller, D.R. ß-Phellandren: kairomone for pine engraver, I. pini (Say) (Coleoptera: Scolytidae) / D.R. Miller, J.H. Borden // J. Chem. Ecol. - V. 16. -1990. - № 8 - P. 2519-2531.

16. Moeck, H.A. Ips tridens (Coleoptera: Scolytidae) attracted by ipsdienol plus cis-verbenol / H.A. Moeck, L. Safranyik, C.S. Simmons // Can. En-tomol. - V. 117. - 1985. - № 8. - P. 955-960.

17. Paiva, M.R. Reduction in the pheromone attractant response of Orthomicus erosus (Woll.) and I. sexden-tatus Boern. (Col., Scolytidae) / M.R. Paiva, M.F. Pessoa, J.P. Vite // J. Appl. Entomol. - V. 106.

- 1988. - P. 198-200.

18. Seybold, J.S. Aggregation behavior of the pine engraver beetle, I. pini (Say) (Coleoptera: Scolytidae) in response to ipsdienol and lanieron / J.S. Seybold, D.L. Wood, S.A. Teale // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 - July 4, 1992: Proc.: Abstr. - Beijing. - 1992. - P. 447.

19. Schlyter, F. A model for peak and width of signaling windows: Ips duplicatus and Chilo partellus pheromone component proportions - does response have a wider window than production / F. Schlyter, M. Svensson, Q.H. Zhang // J. Chem. Ecol. - V. 27.

- 2001. - № 7. - P. 1481-1511.

20. Vite, J.P. Pheromones in Ips (Coleoptera: Scolytidae): occurrence and production / J.P. Vite, A. Bakke, J.A.A. Renwick // Can. Entomol. - V. 104. - 1972. - P. 1967-1975.

21. Zhang, Q.H. Field response of the larch bark beetle, Ips cembrae, and its predators to different ratios of pheromone baits and addition of host logs / Q.H. Zhang, H. Niemeyer // Proc. Joint JUFRO Working Party Conference, Feb. - 1994. - Wooster.

- P. 19-28.

22. Zhang, Q.H. Pheromone components in the larch beetle, Ips cembrae, from China: quantitive variation among attack phases and individuals / Q.H. Zhang, G. Birgersson, F. Schlyter // J. Chem. Ecol. - V. 26.

- 2000. -№ 4. - P. 841-858.

23. Zhang, Q.H. Bark volatiles from nonhost angiosperm trees of spruce bark beetle, Ips typographus (L.) (Coleoptera: Scolytidae); Chemical and electro-physiological analysis / Q.H. Zhang, F. Schlyter, G. Birgersson // Chemoecology. - V.10. - 2000. - P. 69-80.

24. Zhang, Q.H. Olfactory responses of Ips duplicatus from inner Mongolia, China to nonhost leaf and bark volatiles / Q.H. Zhang, G.T. Liu, F. Schlyter // J. Chem. Ecol. - V. 27. - № 5. - 2001. - P. 995-1009.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.