CC BY
2
"N
Contents
STUDY AND CONSERVATION OF BIOLOGICAL DIVERSITY
B.V. Proshkin, AV. Klimov
Phenotypic analysis
of Populus x sibirica G.V. Krylov
& G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov
in the plantations of Siberia........................359
T.Yu. Tolpysheva
The calicioid lichens of Moscow region.................377
ANTHROPOGENICALLY MODIFIED ECOSYSTEMS AND URBAN ECOLOGY
E.G. Riabova
Assessment of the content of heavy metals
in recreational water bodies
in Dzerzhinsky town (Moscow agglomeration)
during 2006-2020............................. 397
E.A. Samusik, T.P. Marchik, S.E. Golovatyi
The intensity of oxidative processes and the activity of the antioxidant system in the leaves of woody plants growing
in conditions of technogenic pollution..................418
EXPERIENCE ENVIRONMENTAL STUDY AREAS A.V. Sindireva, N.E. Guryev
Factors influencing selenium content in gray forest soils and agricultural crops
in the South of Tyumen region ...................... 439
Изучение и сохранение биологического разнообразия
Оригинальное исследование
DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-4-359-376 Б.В. Прошкин1, А.В. Климов2' 3
1 Кузбасский институт Федеральной службы исполнения наказаний, 654066 г. Новокузнецк, Кемеровская обл., Российская Федерация
2 ООО «ИнЭкА-консалтинг»,
654027 г. Новокузнецк, Кемеровская обл., Российская Федерация
3 Кузбасский гуманитарно-педагогический институт Кемеровского государственного университета,
654041 г. Новокузнецк, Кемеровская обл., Российская Федерация
Цель настоящего исследования - рассмотреть закономерности изменчивости качественных признаков и фенотипов Populus * sibirica в Сибири, на основе данных об их вариабельности в отдельных районах региона. Исследование направлено на обобщение полученных результатов по разнообразию качественных морфологических признаков вида, его фенов, оценки внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости по фенотипам. Для изучения вариабельности обследовано 180 деревьев, на которых обмерены 2700 листьев в зеленых насаждениях городов Новокузнецк, Новосибирск, Бердск, Иркутск, Братск и Красноярск. При анализе качественных признаков морфологическими маркерами выбраны: форма листовой пластинки, ее верхушки и основания, наличие базальных железок, опушение черешка. Фенотип особи определяли по сочетанию
Фенотипический анализ Populus * sibirica G.V. KryLov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov в насаждениях Сибири
© Прошкин Б.В., Климов А.В., 2022
Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License The content is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
морфологических качественных признаков. По результатам исследований у Populus х sibirica выявлено четыре фенотипа, распространенных во всех насаждениях. В изученных городах Сибири преобладали особи с опушенными черешками (46,6-73,0%), яйцевидной формой листовой пластинки с округло-клиновидным основанием и заостренной верхушкой. Оценка внутрипопуляционного разнообразия фенотипов по индексу Животовско-го, показала, что полученные показатели очень близки. Доля вариабельности по качественным признакам и фенотипам внутри насаждения показала резкое преобладание над межпопуляционной вариабельностью и низкую дифференциацию изученных насаждений, как по качественным признакам (3,5%), так и по фенотипам (2,8%), что еще раз указывает на культурное возникновение таксона. Этот факт также подтверждают крайне высокое фенотипическое сходство исследованных выборок (г = 94,2-99,8%) и отсутствие их достоверных отличий по фенотипическому составу. Ключевые слова: Populus х sibirica, изменчивость, качественные признаки изменчивости, фены, фенотип, фенотипы тополя, фены тополей, морфология тополя, изменчивость тополя
ДЛЯ ЦИТИРОВАНИЯ: Прошкин Б.В., Климов А.В. Фенотипический анализ Populus х sibirica G.V. Krylov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov в насаждениях Сибири // Социально-экологические технологии. 2022. Т. 12. № 4. С. 359-376. DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-4-359-376
е н а
£ Р
и сз
ф го
ечр ииб нго еоо чл
>у О
Ol
з
иа :ю а.
Original research
DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-4-359-376 B.V. Proshkin1, A.V. Klimov2 3
1 KI of the FPS of Russia,
Novokuznetsk, Kemerovo region, 654066, Russian Federation
2 InEkA-Consulting LLC,
Novokuznetsk, Kemerovo region, 654027, Russian Federation
3 Kuzbass Humanitarian Pedagogical Institute of the Kemerovo State University,
Novokuznetsk, Kemerovo region, 654041, Russian Federation
Phenotypic analysis of Populus * sibirica G.V. Krylov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov in the plantations of Siberia
The purpose of this study is to consider patterns of variability of qualitative traits and phenotypes of Populus * sibirica in Siberia based on data on their variability in certain areas of the region. The study is aimed at summarizing the results obtained on the diversity of qualitative morphological traits of the species, its phenes, assessing intrapopulation and interpopulation variability in phenotypes. To study the variability, 180 trees were examined, on which 2700 leaves were measured in the green spaces of the cities of Novokuznetsk, Novosibirsk, Berdsk, Irkutsk, Bratsk and Krasnoyarsk. When analyzing the qualitative features, the following morphological markers were chosen: the shape of the leaf blade, its apex and base, the presence of basal glands, and petiole pubescence. The phenotype of an individual was determined by a combination of morphological qualitative traits. According to the results of the research, four phenotypes were found in P. * sibirica, common in all stands. In the studied cities of Siberia, individuals with pubescent g ¡5 petioles (46.6-73.0%), an ovoid leaf blade with a rounded wedge-shaped base " g ^ and a pointed apex prevailed. An assessment of the intrapopulation diversity x lio of phenotypes according to the Zhivotovsky index showed that the obtained | o o indicators are very close. The share of variability in terms of quality traits x $ and phenotypes within the plantation showed a sharp predominance r
Ol X
over interpopulation and low differentiation of the studied plantations, both in terms of qualitative traits (3.5%) and phenotypes (2.8%), which once again indicates the cultural occurrence of the taxon. This fact is also confirmed by the extremely high phenotypic similarity of the studied samples (r = 94.2-99.8%) and the absence of their significant differences in phenotypic composition.
Key words: Populus x sibirica, variability, qualitative traits, phenes, phenotype, poplar phenotypes, poplar phenes, poplar morphology, poplar variability
FOR CITATION: Proshkin B.V., Klimov A.V. Phenotypic analysis of Populus x sibirica G.V. Krylov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov in the plantations of Siberia. Environment and Human: Ecological Studies. 2022. Vol. 12. No. 4. Pp. 359-376. (In Rus.) DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-4-359-376
Введение
Populus x sibirica - один из наиболее широко распространенных таксонов древесных растений в Сибирском регионе. В недавнем прошлом, в 1950-1970-хх гг., он активно использовался для озеленения населенных мест, создания скверов, парков, лесопарков, озеленения жилых кварталов и промышленных территорий. Он широко применялся для защитного лесоразведения: создания полезащитных лесных полос, защитных насаждений вдоль железнодорожных путей, автострад, по берегам водоемов, каналов и оврагов. Уже столь значительная практика применения таксона делает его изучение актуальным. Однако с P. x sibirica дела обстоят значительно сложнее. Поскольку даже для большинства специалистов он был (к сожалению, для многих и остается) известен под совершенно другим названием - P. balsamifera L. Последний североамериканский тополь (секция Tacamahaca Mill.) значительно отличается от тополя сибирского, как морфологическими признаками, так и экологическими требованиями [Eckenwalder, 2010; ш Климов и др., 2018]. В результате необычайно широкое практическое
J применение P. x sibirica сочеталось с незнанием его биологии и агро-
го_ техники, следствие этого - низкое санитарное состояние большинства
о Ц к насаждений в регионе.
х и m В настоящее время Populus x sibirica не используется в современном х х ^о" озеленении, а оставшиеся его многочисленные насаждения подверга-g ° ются массовой вырубке и кронированию. Широкое распространение ^ § го вредителей и, в частности, тополевой моли-пестрянки Phyllonorycter
:ю о.
populifoliella (Treitschke, 1833), вызвало массовое преждевременное
усыхание и отмирание листьев, особенно в городских посадках, и еще раз подтвердило отсутствие биологической устойчивости одновидовых насаждений к энтомовредителям и грибковым заболеваниям.
Тем не менее, изучение биологии этого таксона в настоящее время не становится менее актуальным, несмотря на отказ от применения его в создании современных озеленительных экспозиций. Массовость искусственных насаждений Рори1ш х эШпса, а также возникших семенным путем на многочисленных нарушенных землях породили широкое участие его в спонтанной антропогенной гибридизации в многочисленных ее очагах в Сибири и сделали его одной из главных угроз для сохранения генофонда местных видов тополей [Костина и др., 2016; Прошкин, Климов, 2017, 2019]. Однако для изучения антропогенной спонтанной гибридизации необходимо иметь исчерпывающие данные о морфологии его вегетативных органов и характере их изменчивости. Поэтому цель настоящего исследования - рассмотреть закономерности изменчивости качественных признаков и фенотипов Р. х вЫпса в Сибири на основе данных об их вариабельности в отдельных районах региона. Исследование направлено на обобщение полученных результатов по разнообразию качественных морфологических признаков вида, его фенов, оценки внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости по фенотипам.
Материалы и методы
Изучение вариабельности качественных признаков Р. х sibirica проведены в зеленых насаждениях городов Новокузнецк, Новосибирск, Бердск, Иркутск, Братск и Красноярск. В каждом с 30 рандомизиро-ванно отобранных репродуктивно зрелых деревьев с южной стороны средней части кроны проводился сбор гербарного материала. С каждой особи отбиралось по 15 полностью развитых, неповрежденных листьев, со средней части укороченных побегов. Всего было обследовано 180 деревьев, на которых были обмерены 2700 листьев.
Морфологические признаки исследовали с использованием сравнительно-морфологического метода. При этом изучен комплекс признаков: форма листовой пластинки, ее верхушки и основания, наличие базальных желёзок, опушения черешка. Подробное описание методов исследования и изучения изменчивости приведены в работе авторов о 5 к [Климов, Прошкин, 2021]. х и |
Опушение черешка листа исследовалось с помощью стереоскопиче- х 1 ю'
I I- о
ского микроскопа МБС-10 (ЛЗОС, Россия) при увеличении 16,3*. Сте- ¥ ° § пень развития трихом оценивали по шкале: 1ОП - черешок голый, три- ^
хом нет; 2ОП - редко опушен, волоски рассеяны по поверхности.
01 I
о
Принадлежность особей к определенному фенотипу определяли по сочетанию морфологических качественных признаков. Для оценки внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости использовали хи-критерий (х2), для попарного сравнения выборок - показатель фенотипического сходства популяций г:
где р( - встречаемость 1-го фенотипа в выборке из первой популяции, - встречаемость 1-го фенотипа в выборке из второй популяции [Рязанова, 2016].
Статистическую значимость показателя сходства оценивали по /-критерию идентичности Животовского (1979):
1=й*п1хп2(1 г Рр + д0
где p0 - сумма частот фенотипов первой выборки, не представленных во второй; q0 - сумма частот фенотипов второй выборки, не представленных в первой; nx и n2 - объемы первой и второй выборок.
Критерий идентичности Животовского проверяет нулевую гипотезу о принадлежности обеих выборок к одной генеральной совокупности. Сама величина I имеет приблизительно распределение хи-квадрат с m- 1 степенями свободы, где m - количество морф, в нашем случае -фенотипов [Рязанова, 2016].
Результаты
Как мы уже отмечали, при изучении Populus х sibirica в различных районах Сибири наблюдается ряд качественных признаков с общими особенностями их изменчивости. Многие из них с такими же закономерностями варьируют и у других таксонов секций Tacamahaca Mill и Aigeiros Lunell или в целом в пределах рода Populus L. 1 1. Для P. х sibirica, как и других гибридов, возникших от скрещива-
си
ния таксонов секций Tacamahaca и Aigeiros, характерна дифференциа-g 2 ция укороченных побегов кроны на лептобласты и дискобласты [Кли-^ g п мов и др., 2018; Климов, Прошкин, 2019].
s Ivo 2. От распространенного на юге Сибири естественного гибрида | о о P. х irtyschensis Chang Y. Yang, произрастающего в местах наложения S4 ü Я родительских видов P. laurifolia Ledeb. (секция Tacamahaca) и P. nigra L. (секция Aigeiros), тополь сибирский отличается наличием базальных
желёзок в основании листовой пластинки. Хотя этот признак варьирует на эндогенном (в пределах особи) уровне. И более надежно разграничивается другим качественным признаком - окраской перидермы однолетних укороченных побегов лептобластов. У тополя иртышского она серая, редко серовато-желтая, у Populus x sibirica - оранжево-серая (рис. 1).
Рис. 1. Систематический признак Populus * sibirica - оранжево-серая окраска перидермы однолетних укороченных побегов кроны (лептобластов)
Fig. 1. The systematic feature of Populus * sibirica is the orange-gray color of the periderm of annual short crown shoots (leptoblasts)
3. Для листьев Populus x sibirica характерна преимущественно яйцевидная форма пластинки, реже яйцевидно-треугольная. Во всех исследованных насаждениях городов Сибири преобладают пластинки с округло-клиновидным основанием и заостренной верхушкой (табл. 1, рис. 2).
ш
X
го
* е
х UJ ф го Ш Т о. х х ю I^O О О о ^ 5 I го X го
ю о.
^ о со —
Таблица 1
Встречаемость качественных признаков в насаждениях по несмещенной оценке частот (p ± Sp) [Occurrence of qualitative traits in plantations according to unbiased frequency estimation (p ± Sp)]
Г
Признак [Trait] Вариация [Variations] Братск [Bratsk] Иркутск [Irkutsk] Красноярск [Krasnoyarsk] Бердск [Berdsk] Новосибирск [Novosibirsk] Новокузнецк [Novokuznetsk]
Форма листовой пластинки [Leaf blade shape] Яйцевидно-треугольная [Ovoid-triangular] 138 / 0,307 ± 0,021 90 / 0,200 ± 0,023 109 / 0,242 ± 0,023 168 / 0,375 ± 0,022 189 / 0,422 ± 0,023 194 / 0,432 ± 0,023
Яйцевидная [Ovoid] 312 / 0,693 ± 0,021 360 / 0,800 ± 0,023 341 / 0,758 ± 0,023 282 / 0,625 ± 0,022 261 / 0,578 ± 0,023 256 / 0,568 ± 0,023
Форма основания пластинки [Blade base shape] Округло-клиновидная [Rounded-wedge] 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000
Форма верхушки пластинки [Blade top shape] Заостренная [Pointed] 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000
Опушение черешка [Petiole pubescence] Голый [No pubescence] 7 / 0,234 ± 0,077 6 / 0,2 ± 0,073 8 / 0,266 ± 0,081 7 / 0,234 ± 0,077 5 / 0,167 ± 0,068 9 / 0,300 ± 0,083
Опушенный [Pubescent] 23 / 0,766 ± 0,077 24 / 0,8 ± 0,073 22 / 0,734 ± 0,081 23 / 0,766 ± 0,077 25 / 0,833 ± 0,068 21 / 0,700 ± 0,083
Листья с желёзками [Leaves with glands] 0 15 / 0,033 ± 0,008 26 / 0,057 ± 0,010 31 / 0,069 ± 0,011 49 / 0,111 ± 0,014 99 / 0,222 ± 0,019 99 / 0,222 ± 0,019
1 58 / 0,128 ± 0,015 108 / 0,240 ± 0,020 76 / 0,169 ± 0,017 119 / 0,266 ± 0,020 99 / 0,222 ± 0,019 149 / 0,333 ± 0,022
2 377 / 0,839 ± 0,017 316 / 0,703 ± 0,021 343 / 0,762 ± 0,020 282 / 0,623 ± 0,022 252 / 0,556 ± 0,023 202 / 0,445 ± 0,023
Наличие желёзок, количество деревьев [The presence of glands, the number of trees] Без желёзок [No glands] - - - - - -
о 3
(D 3
3
a.
с
3
о
lO
i e
2
о
м .
o
4
Рис. 2. Типичные яйцевидные листовые пластинки Populus * sibirica Fig. 2. Typical ovate leaf blades of Populus * sibirica
На эндогенном уровне ряд признаков (форма верхушки, основания листовой пластинки, опушение) не варьируют, эти признаки - фены для всех таксонов рода. По форме листовой пластинки в кроне может наблюдаться несколько морф, но одна из них всегда преобладает. Эта закономерность, вероятно, характерна в целом для рода Рори1ш.
По сочетанию изученных качественных морфологических признаков у Р. х sibirica выявлено четыре фенотипа, распространенных во всех изученных насаждениях. Они распадаются на две группы по характеру опушения листа, в каждой из которых представлены по два фенотипа с отличной формой листовой пластинки (табл. 2). В изученных городах Сибири преобладали особи с опушенными черешками (46,6-73,0%), яйцевидной формой листовой пластинки с округло-клиновидным основанием и заостренной верхушкой. Доля особей с голым черешком не превышает 30%, и среди них также преобладают растения с яйцевидной формой листовой пластинки с округло-клиновидным основанием и заостренной верхушкой. Растения с яйцевидно-треугольной формой листовой пластинки составляют от 16,0 до 40,0% выборки (см. табл. 2).
01 I
го
* е
х UJ ф го Ш Т о. X X ю I^O О О о ^ 5 I го
^ о со —
^ го ю о.
Таблица 2
Встречаемость фенотипов и показатель внутрипопуляционного разнообразия Животовского (р ± Sp) [Occurrence of phenotypes and index of intrapopulation diversity of Zhivotovsky (p ± Sp)]
Г
Фенотип [Phenotype] Братск [Bratsk] Иркутск [Irkutsk] Красноярск [Krasnoyarsk] Бердск [Berdsk] Новосибирск [Novosibirsk] Новокузнецк [Novokuznetsk]
Черешок листа голый, листовая пластинка яйцевидно-треугольная, основание листовой пластинки округленно-клиновидное, верхушка пластинки заостренная [Leaf petiole bare, leaf blade ovate-triangular, the base of the leaf blade is rounded-wedge-shaped, the tip of the blade is pointed] 3/0,1 3/0,1 3/0,1 3/0,1 2/0,07 5/0,166
Черешок листа голый, листовая пластинка яйцевидная, основание листовой пластинки округленно-клиновидное, верхушка пластинки заостренная [Leaf petiole bare, leaf blade ovoid, the base of the leaf blade is rounded-wedge-shaped, the tip of the blade is pointed] 4/0,134 3/0,1 5/0,166 4/0,134 3/0,1 4/0,134
Черешок листа опушен, листовая пластинка яйцевидно-треугольная, основание листовой пластинки округленно-клиновидное, верхушка пластинки заостренная [Leaf petiole pubescent, leaf blade ovate-triangular, the base of the leaf blade is rounded-wedge-shaped, the tip of the blade is pointed] 9/0,3 2/0,07 4/0,134 4/0,134 8/0,264 5/0,166
о 3
(D 3
3
a.
с
3
о
lO
i e
2
о
м .
o
4
Черешок листа опушен, листовая пластинка яйцевидная, основание листовой пластинки округленно-клиновидное, верхушка пластинки заостренная [Leaf petiole pubescent, leaf blade ovoid, the base of the leaf blade is rounded-wedge-shaped, the tip of the blade is pointed] 14/0,466 22/0,73 18/0,6 19/0,632 17/0,566 16/0,534
ц 3,651 3,062 3,470 3,392 3,404 3,686
0,206 0,309 0,247 0,284 0,260 0,196
Примечание. ц - показатель внутрипопуляционного разнообразия Животовского; S|i - ошибка показателя Животовского. [Note. ц - indicator of Zhivotovsky's intrapopulation diversity; S|i - error of the Zhivotovsky exponent.]
NJ
о
NJ
№ 10
4
3 Изучение и сохранение CTi биологического ^ разнообразия
L
Оценка внутрипопуляционного разнообразия по фенотипам по индексу Животовского (| ± S|j), показала, что полученные показатели очень близки, хотя наибольшее разнообразие характерно для Братска и Новокузнецка (см. табл. 2).
Соотношение внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости оказалось типичным для Populus L. [Macaya-Sanz et al., 2012; Jiang et al., 2015; Климов, Прошкин, 2018, 2021; Прошкин, Климов, 2019]. Доля вариабельности по качественным признакам и фенотипам внутри насаждения показала резкое преобладание над межпопуляционной, низкую дифференциацию изученных насаждений как по качественным признакам (3,5%), так и по фенотипам (2,8%) (табл. 3).
Таблица 3
Разнообразие внутри и между насаждениями Populus х sibirica (по индексу Шеннона) [Diversity within and between stands of Populus х sibirica (by Shannon's index)]
и ГО
ф го
Т ^ ХЮ
ti °
О о
>у О
О!
m
_ го :ю О.
Признак [Trait] H см H п F п F мп
Форма листовой пластинки [Leaf blade shape] 0,913 0,888 0,973 0,027
Форма основания пластинки [Blade base shape] 0 0 0 0
Форма верхушки пластинки [Blade top shape] 0 0 0 0
Опушение черешка [Petiole pubescence] 0,783 0,775 0,989 0,011
Базальные желёзки [Basal glands] 1,247 1,179 0,946 0,054
Среднее по качественным признакам [Average for qualitative features] 0,981 0,947 0,965 0,035
Фенотипы [Phenotypes] 1,614 1,569 0,972 0,028
Примечание. H - индекс разнообразия для суммарной выборки; H - среднее значение индекса разнообразия выборки для популяций; F - индекс разнообразия выборки внутри популяций; F - индекс межпопуляционного разнообразия.
[Note. H - the diversity index for the total sample; H - the average value of the diversity index of the sample for populations; F - the diversity index of the sample within the populations; F - the index of interpopulation diversity.]
Попарное сравнение всех выборок с использованием показателя фенотипического сходства популяций (г) показало, что по фенотипам исследованные насаждения сходны на 94,2-99,8%. Наблюдаемые между насаждениями различия по хи-критерию (х2) и /-критерию идентичности Животовского недостоверны (табл. 4).
Обсуждение
Как уже отмечалось, Рори1ш х sibirica является, вероятно, полигибридом, отобранном из одной гибридной семьи и возникшим в культуре в результате спонтанного скрещивания видов секции бальзамические (ТасатаЬ^са) и черные тополи (Aigeiros) [Скворцов, 2007; Насимович и др., 2012; Климов и др., 2018; Прошкин, Климов, 2017, 2019]. В настоящей работе на культурное происхождение Р. х в\Ътса указывают низкие уровни дифференциации изученных насаждений по качественным признакам (3,5%) и фенотипам (2,8%), крайне высокое их фенотипиче-ское сходство (94,2-99,8%) и отсутствие достоверных отличий по фено-типическому составу.
Настоящие исследования подтвердили неоднократно высказанное ранее предположение о том, что тополь сибирский является культива-ром и в исследованных городах Сибири представлен немногочисленными клонами [Бакулин, 1990; Прошкин, Климов, 2019]. По меньшей мере, таких клонов теперь известно четыре, по количеству выявленных авторами фенотипов. Преобладают особи клона с опушенными черешками, яйцевидной формой листовой пластинки с округло-клиновидным основанием и заостренной верхушкой. Указанные клоны - это тот минимум, который фактически обнаружен и выявлен на основе анализа качественных признаков в Сибирском регионе.
Помимо описанных клонов, вероятно, внутри каждого из них могут существовать еще, по крайней мере, два отличных по полу. Но последнее предположение скорее из разряда теоретически возможного, но фактически не подтвержденного. Для окончательного решения вопроса необходимо провести анализ половой структуры указанных клонов. Если удастся обнаружить какую-либо четко выраженную привязку ш пола клона и совокупности фенотипических признаков, это может стать важным аспектом решения выявления половой принадлежности особей ^ тополя вне периода цветения и плодоношения. Что может, в свою оче- о ¡5 к редь, явиться важным достижением для решения целого ряда проблем х и | практического применения тополя в озеленении и защитном лесоразве- х 1 ю' дении. Как мы уже отмечали, несмотря на то что признаки генератив- ° ° ных органов у видов рода Рори1иэ отличаются низкой изменчивостью, ^ § й
их практическое применение имеет весьма значительные ограничения:
: ю о.
Г
Таблица 4
Результаты попарного сравнения выборок в городах Сибири по частотам фенотипов [The results of pairwise comparison of samples in the cities of Siberia by phenotype frequencies]
Братск [Bratsk] Иркутск [Irkutsk] Красноярск [Krasnoyarsk] Бердск [Berdsk] Новосибирск [Novosibirsk] Новокузнецк [Novokuznetsk]
Братск [Bratsk] 0,942/6,960 0,977/2,760 0,983/2,040 0,992/0,960 0,983/2,040
Иркутск [Irkutsk] 3,170 0,985/1,980 0,984/1,920 0,960/4,800 0,974/3,120
Красноярск [Krasnoyarsk] 1,260 0,783 0,998/0,240 0,981/2,280 0,992/0,960
Бердск [Berdsk] 1,330 0,512 0,068 0,984/1,920 0,991/1,080
Новосибирск [Novosibirsk] 0,335 2,220 1,030 0,891 0,980/2,400
Новокузнецк [Novokuznetsk] 0,881 1,435 0,405 0,433 1,073
о 3
(D 3
3 Q.
С
3
о
lO
i о 2
О
О
o
о 4
Примечание. Выше диагонали таблицы (выделена серым цветом) - показатель фенотипического сходства популяций / критерий идентичности Животовского. Ниже диагонали таблицы (выделена серым цветом) - х2.
[Note Indicated above the diagonal of the table (highlighted in gray) is an indicator of phenotypic similarity of populations / Zhivotovsky's identity criterion. Below the diagonal of the table (highlighted in gray) - х2.]
1) не позволяет идентифицировать растения, не достигшие репродуктивного возраста;
2) тополи двудомные растения;
3) имеют непродолжительный период цветения и плодоношения;
4) цветковые и плодущие сережки недолго сохраняются в подстилке [Климов, Прошкин, 2019].
Однако пока исследования по специфике мужских и женских клонов тополей, весьма многочисленные в Китае, показывают, что признаки, маркирующие клоны разного пола, являются физиологическими, а не морфологическими и тем более не являются фенами [Xu et al., 2008; Zhao et al., 2009; Chen et al., 2011; Zhang et al., 2014, 2019; Xia et al., 2019; Wu et al., 2021].
Заключение
Проведенные исследования подтвердили неоднократно высказанное ранее предположение о том, что Populus х sibirica является культиваром и представлен в насаждениях Сибири, по меньшей мере, четырьмя клонами, отличных по сочетанию качественных морфологических признаков. Указанные признаки не варьируют на эндогенном уровне.
Выводы
1. На культурное происхождение P. х sibirica указывают низкие уровни дифференциации изученных насаждений шести городов Сибири (Новокузнецк, Новосибирск, Бердск, Иркутск, Братск и Красноярск) по качественным признакам (3,5%) и фенотипам (2,8%), их крайне высокое фенотипическое сходство (94,2-99,8%) и отсутствие достоверных отличий по фенотипическому составу.
2. В Сибирском регионе P. х sibirica представлен, по меньшей мере, четырьмя клонами, из которых наиболее распространены особи клона с опушенными черешками, яйцевидной формой листовой пластинки с округло-клиновидным основанием и заостренной верхушкой.
Библиографический список / References
Адвентивная флора Москвы и Московской области / Майоров С.Р., Боч-
кин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. М., 2012. [Maiorov S.R., Bochkin V.D., ¡3 ° §
Nasimovich Yu.A., Shcherbakov A.V. Adventivnaya flora Moskvy i Moskovskoi ^ ш
oblasti [Adventivnaya flora Moskvy i Moskovskoy oblasti]. Moscow, 2012.] i Е^э
Бакулин В.Т. Интродукция и селекция тополя в Сибири. Новосибирск, 1990. ? ° °
[Bakulin V.T. Introduktsiya i selektsiya topolya v Sibiri [Poplar introduction and ^ ^ breeding in Siberia]. Novosibirsk, 1990.]
Ol
x
TO £ p
Ol X
Животовский Л.А. Показатели сходства популяций по полиморфным признакам // Общая биология. 1979. № 4. С. 587-602. [Zhivotovsky L.A. Indicators of the similarity of populations according to polymorphic traits. Obshchaya Biology. 1979. No. 4. Pp. 587-602. (In Rus.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Популяционно-фенетическая структура тополя лавролистного Populus laurifolia Ledeb. в бассейне реки Томи // Сибирский лесной журнал. 2018. № 5. С. 62-75. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Population and phenetic structure of laurel poplar Populus laurifolia Ledeb. in the Tom river basin. Sibirskij Lesnoj Zurnal. 2018. No. 5. Pp. 62-75. (In Rus.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Использование морфо-анатомических признаков для выявления гибридных растений в зоне естественной гибридизации Populus laurifolia и P. nigra в Сибири, Россия // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2019. № 46. С. 64-81. [Klimov A.V., Proshkin B.V. The use of morpho-anatomical features to identify hybrid plants in the zone of natural hybridization of Populus laurifolia and P. nigra in Siberia, Russia. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2019. No. 46. Pp. 64-81. (In Rus.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфология Populus suaveolens Fisch. в популяциях Северо-Востока России // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2021. № 55. С. 19-41. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Populus suaveolens Fisch. morphology in the populations of the North-East of Russia. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2021. No. 55. Pp. 19-41. (In Rus.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В., Андреева З.В. Гибридизация видов рода Populus L. секций Aigeiros Lunell и Tacamahaca Mill. в природе и культуре // Вестник НГАУ (Новосибирский государственный аграрный универитет). 2018. № 1. С. 16-34. [Klimov A.V., Proshkin B.V., Andreeva Z.V. Hybridization of species of the genus Populus L. sections Aigeiros Lunell and Tacamahaca Mill. Bulletin of NSAU. 2018. No. 1. Pp. 16-34. (In Rus.)]
Костина М.В., Чиндяева Л.Н., Васильева Н.В. Гибридизация Populus x sibirica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov и P. nigra L. в Новосибирске // Социально-экологические технологии. 2016. № 4. С. 20-31. [Kostina M.V., Chindyaeva L.N., Vasilieva N.V. Hybridization between Populus x sibirica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov and P. nigra L. in Novosibirsk. Environment and Human: Ecological Studies. 2016. No. 4. Рр. 20-31. (In Rus.)]
Прошкин Б.В., Климов А.В. Спонтанная гибридизация Populus sibirica и Populus nigra в городе Новокузнецке (Кемеровская область) // Turczaninowia. 2017. № 4. С. 206-218. [Proshkin B.V., Klimov A.V. Spontaneous hybridization of Populus x sibirica and Populus nigra in the city of Novokuznetsk (Kemerovo
о region). Turczaninowia. 2017. No. 4. Pp. 206-218. (In Rus.)]
о
Прошкин Б.В., Климов А.В. Изменчивость количественных и качественных признаков Populus х sibirica G.V. Krylov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov // Социально-экологические технологии. 2019. Т. 9. № 2. С. 162-175. [Proshkin B.V.,
и сз
ф ГО ш т О.
ииб 1 о °
:г ^ ° Klimov A.V. Variability of quantitative and qualitative traits of Populus x sibirica
™ x ro s ю a.
G.V. Krylov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov. Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Vol. 9. No. 2. Pp. 162-175. (In Rus.)]
Скворцов А.К. О сибирском бальзамическом тополе // Бюллетень Главного ботанического сада. 2007. № 193. С. 41-45. [Skvortsov A.K. About Siberian Balsam Poplar. Byulleten Glavnogo botanicheskogo sada. 2007. No. 193. Pp. 41-45. (In Rus.)]
Chen L.H., Han Y., Jiang H. et al. Nitrogen nutrient status induces sexual differences in responses to cadmium in Populus yunnanensis. J Exp Bot. 2011. No. 62. Pp. 5037-5050.
Eckenwalder J.E. Populus. Flora of North America - North of Mexico. New York, 2010. Vol. 7. Pp. 5-22.
Jiang D., Wu G., Mao K., Feng J. Structure of genetic diversity in marginal populations of black poplar (Populus nigra L.). Biochem. Syst. Ecol. 2015. Vol. 61. Pp. 297-302. DOI: 10.1016/j.bse.2015.06.014
Macaya-Sanz D., Heuertz M., Lopez-de-Heredia U. et al. The Atlantic-Mediterranean watershed, river basins and glacial history shape of the genetic structure of Iberian poplars. Mol. Ecol. 2012. Vol. 21. No. 14. Pp. 3593-3609.
Wu Х., Liu J., Meng Q. et al. Differences in carbon and nitrogen metabolism between male and female Populus cathayana in response to deficient nitrogen. Tree Physiol. 2021. Vol. 9. No. 41 (1). Pp. 119-133.
Xia Z.C., He Y., Yu L. et al. Sex-specific strategies of phosphorus acquisition in Populus cathayana as affected by soil P availability and distribution. New Phytol. 2019. Vol. 225. Pp. 782-792.
Xu X., Yang F., Xiao X.W. et al. Sex specific responses of Populus cathayana to drought and elevated temperatures. Plant Cell Environ. 2008. Vol. 31. Pp. 850-860.
Zhang S., Jiang H., Zhao H.X. et al. Sexually different physiological responses of Populus cathayana to nitrogen and phosphorus deficiencies. Tree Physiol. 2014. Vol. 34. Pp. 343-354.
Zhang S., Yang C., Chen M. et al. Influence of nitrogen availability on Cd accumulation and acclimation strategy of Populus leaves under Cd exposure. Ecotox Environ Safe. 2019. Vol. 180. Pp. 439-448.
Zhao H., Li Y., Duan B. et al. Sex-related adaptive responses of Populus cathayana to photoperiod transitions. Plant Cell Environ. 2009. Vol. 32. Pp. 1401-1411.
Статья поступила в редакцию 07.09.2022, принята к публикации 14.10.2022 The article was received on 07.09.2022, accepted for publication 14.10.2022
Сведения об авторах / About the authors
Прошкин Борис Владимирович - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник организационно-научного и редакционно-издательского отделения, Кузбасский институт Федеральной службы исполнения наказаний, г. Новокузнецк, Кемеровская обл.
Boris V. Proshkin - PhD in Biology; senior researcher at the Organizational-scientific and Editorial-publishing Department, KI of the FPS of Russia, Novokuznetsk, Kemerovo region, Russian Federation
ORCID: https://orcid.org/0000-0003-2351-9879 E-mail: boris.vladimirovich.93@mail.ru
ш x
TO
* e
x и Й ф го ш If о. х х ю I^O О О о ^ 5 х со X го
ю о.
^ о со —
