CC BY
9
Оригинальное исследование
DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-3-284-301 А.В. Климов1' 2, Б.В. Прошкин3
1 ООО «ИнЭкА-консалтинг»,
654027 г. Новокузнецк, Кемеровская обл., Российская Федерация
2 Кузбасский гуманитарно-педагогический институт Кемеровского государственного университета,
654041 г. Новокузнецк, Кемеровская обл., Российская Федерация
3 Кузбасский институт Федеральной службы исполнения наказаний, 654066 г. Новокузнецк, Кемеровская обл., Российская федерация
Морфология Populus * sibirica
G.V. Krylov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov
в Восточной Сибири
Цель настоящей работы - исследование насаждений Populus * sibirica в городах Восточной Сибири, выявление фенотипического разнообразия его качественных признаков в регионе. Для изучения вариабельности обследовано 90 деревьев, на которых обмерены 1350 листьев в зеленых насаждениях городов Иркутск, Братск и Красноярск. При анализе качественных признаков морфологическими маркерами выбраны: форма листовой пластинки, ее верхушки и основания, наличие базальных желёзок, опушение черешка. В прошлом в озеленении городов Восточной Сибири P. * sibirica применялся очень широко, иногда неоправданно, в настоящее время, несмотря на крайне сложную экологическую ситуацию в изученных городах, он и в целом тополи почти преданы забвению. Аборигенные виды используются крайне недостаточно. Для листьев
I P. * sibirica характерна преимущественно яйцевидная форма пластинки,
ш
^ реже яйцевидно-треугольная. В исследованных насаждениях преобладают
х £ _ пластинки с округло-клиновидным основанием и заостренной верхушкой. На эндогенном уровне (в пределах особи) ряд признаков (форма верхушки, основания листовой пластинки, опушение) не варьируют: эти призна-
о
^ и; ф го
Ш т О. X X ю
ш о о ки - фены для всех таксонов рода. По форме листовой пластинки в кроне
>ч О т го X го ^ ю
© Климов А.В., Прошкин Б.В., 2022
1 Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License The content is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
может наблюдаться несколько морф, но одна из них всегда преобладает. Эта закономерность также, вероятно, характерна в целом для рода. Низкие уровни индивидуальной (внутрипопуляционной) изменчивости признаков и крайне низкая дифференциация изученных насаждений (1,1%) подтверждают представления о том, что тополь сибирский является культиваром и в исследованных городах Восточной Сибири представлен, вероятно, немногочисленными клонами.
Ключевые слова: Populus * sibirica, морфологические признаки, изменчивость, культивар, Сибирь
ДЛЯ ЦИТИРОВАНИЯ: Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфология Populus * sibirica G.V. Krylov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov в Восточной Сибири // Социально-экологические технологии. 2022. Т. 12. № 3. С. 284-301. DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-3-284-301
Original research
DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-3-284-301 A.V. Klimov1, 2, B.V. Proshkin3
1 InEkA-Consulting LLC,
Novokuznetsk, Kemerovo region, 654027, Russian Federation
2 Kuzbass Humanitarian Pedagogical Institute of the Kemerovo State University,
Novokuznetsk, Kemerovo region, 654041, Russian Federation
3 KI of the FPS of Russia,
Novokuznetsk, Kemerovo region, 654066, Russian Federation
Morphology of Populus * sibirica
G.V. Krylov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov
in Eastern Siberia
Ш X CD
£ P
x U s
(D TO
The purpose of this work is to study the plantations of Populus * sibirica ^ g^g-in the cities of Eastern Siberia, and to identify the phenotypic diversity of its | ° o
jalitative traits in the region. To study the variability, 90 trees were examined, on which 1350 leaves were measured in the green spaces of the cities
_
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2022. Vol. 12. No. 3
of Irkutsk, Bratsk and Krasnoyarsk. When analyzing the qualitative features, the following morphological markers were chosen: the shape of the leaf blade, its apex and base, the presence of basal glands, and petiole pubescence. In the past, Populus * sibirica was used very widely in the landscaping of the cities of Eastern Siberia, sometimes unjustifiably; at present, despite the extremely difficult ecological situation in the studied cities, it, as well as poplars in general are almost forgotten. Native species are extremely underused. The leaves of P. * sibirica are characterized by a predominantly ovoid blade shape, less often ovate-triangular. In the studied plantations, blades with a rounded wedge-shaped base and a pointed top predominate. At the endogenous level (within the individual), a number of characters (shape of the apex, base of the leaf blade, pubescence) do not vary - these characters are phenes for all taxa of the genus. According to the shape of the leaf blade, several morphs can be observed in the crown, but one of them always prevails. This pattern is also probably characteristic of the genus as a whole. The low levels of individual (intrapopulation) variability of traits and the extremely low differentiation of the studied plantations (1.1%) confirm the idea that the Siberian poplar is a cultivar and is probably represented in the studied cities of Eastern Siberia by a few clones.
Key words: Populus * sibirica, morphological signs, variability, cultivar, Siberia
FOR CITATION: Klimov A.V., Proshkin B.V. Morphology of Populus * sibirica G.V. Krylov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov in Eastern Siberia. Environment and Human: Ecological Studies. 2022. Vol. 12. No. 3. Рр. 284-301. (In Rus.) DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-3-284-301
Введение
Тополь сибирский является одним из наиболее широко распространенных древесных растений в озеленении городов Сибири [Бакулин, 1990]. Его насаждения играют важную роль в формировании оптимальной городской среды посредством частичной нейтрализации негативных факторов: снижают запыленность и загазованность воздуха, смягчают температурные колебания, увеличивают влажность и дают необходимую тень, уменьшают шум [Бакулин, 2005; Казанцева, Соловьева, 2009; Рунова, Аношкина, 2014].
В то же время его применение в озеленении нередко приводит к ряду проблем, вызванных в первую очередь незнанием его биологии, агротехники и, как следствие, неправильным использованием. Одна из важнейших причин этого - неверная идентификация таксона.
ш
I
го £ р
и м ф го
Т ^ ХЮ
ti ° О о
>у О
О!
m
_ го :ю О.
Несмотря на значительное количество современных работ, рассматривающих его использование в озеленении [Кулагин, 2003; Казанцева, Соловьева, 2009; Рунова, Аношкина, 2014; Альтернатива тополю..., 2020], во многих публикациях отечественных авторов он по-прежнему отождествляется с североамериканским Populus balsamifera L., от которого существенно отличается как по морфологическим признакам, так и биоэкологическими особенностями [Климов и др., 2018]. Такое слепое следование явной ошибке тем более удивляет, когда ключи, описания и значительное количество гербарных и фотоматериалов легко найти в свободном доступе в интернете, начиная хотя бы с Flora of North America (http://floranorthamerica.org/). Это отождествление, на наш взгляд, во многом порождает слабые знания о реальных особенностях биологии и изменчивости таксона в сочетании с очень широким практическим применением в озеленении.
Вторая проблема, более интересная для специалистов-ботаников, - происхождение тополя сибирского. В частности, Г.В. Крылов описал тополь сибирский (на русском языке) как таксон на видовом уровне [Гуреева и др., 2016], эндемичный для Алтае-Саянской горной страны. Последнее заключение было заведомо неверным, т.к. P. х sibirica не встречается в природных экосистемах региона. Г.В. Крылов, возможно, не отличал его от природного гибрида P. х irtyschensis Chang Y. Yang. (название таксона изменено в сетевой базе данных International Plant Name Index (IPNI, 2020)), обычного в регионе в местах совместного произрастания родительских видов P. laurifolia Ledeb. и P. nigra L. [Прошкин, Климов, 2017]. А.К. Скворцов (2007) впервые указал на гибридное происхождение тополя сибирского, который, по его мнению, возник спонтанно в культуре от скрещивания P. nigra и P. balsamifera. Различные мнения о гибридной природе P. х sibirica высказывали как авторы настоящей работы [Климов и др., 2018], так и Ю.А. Насимович (2012). Однако отсутствие специальных генетических исследований оставляет этот вопрос открытым.
Гибридное происхождение тополя сибирского в культуре подтверждают исследования количественных и качественных признаков, выполненные авторами в ряде городов Западной Сибири [Прошкин, Климов, 2019a], а также изучение его петиолярной анатомии [Прошкин, Климов, 2019б]. Изученные выборки характеризовались низкой и очень низкой вариабельностью количественных признаков, а также близкими телями усредненной эндогенной и индивидуальной изменчивости. ^
Цель настоящей работы - исследование насаждений P. х sibirica | ° о в городах Восточной Сибири, выявление фенотипического разнообра- ^ § зия его качественных признаков в регионе.
ш
I
а.,
Для ее достижения в 2021 г. авторами были изучены насаждения тополя сибирского в ряде городов региона: Иркутск, Братск и Красноярск. Задачами работы являлись:
1) выявление роли тополя сибирского в озеленении исследованных городов;
2) оценка фенотипической изменчивости качественных морфологических признаков Populus х sibirica.
В Иркутской области P. х sibirica в советское время был одной из наиболее популярных пород деревьев в озеленении населенных пунктов [Чепинога и др., 2017]. По данным Е.М. Руновой, Л.В. Аношкиной (2014), в Братске P. х sibirica является доминирующим видом и составляет 67% от общего числа городских насаждений. Большинство деревьев были высажены в 1960-1970-е гг. В озеленении Красноярска P. х sibirica также является одним из наиболее широко распространенных таксонов [Сунцова и др., 2010].
Материалы и методы
Исследования изменчивости P. х sibirica были проведены в зеленых насаждениях городов Иркутск, Братск (Иркутская область) и Красноярск (Красноярский край). В каждом городе с 30 рандомизированно отобранных репродуктивно зрелых деревьев, с южной стороны средней части кроны, проводился сбор гербарного материала. С каждой особи отбиралось по 15 полностью развитых, неповрежденных листьев, со средней части укороченных побегов. Всего было обследовано 90 деревьев, на которых были обмерены 1350 листьев.
Морфологические признаки исследовали с использованием сравнительно-морфологического метода. При этом изучен комплекс признаков: форма листовой пластинки, ее верхушки и основания, наличие базальных желёзок, опушение черешка. Подробное описание методов исследования и изучения фенотипической изменчивости приведены в работе авторов [Климов, Прошкин, 2021а].
Результаты
Изучение современных зеленых насаждений в указанных горо-g Ё дах позволяет сделать вывод о значительной роли P. х sibirica. Везде в посадках преобладают старые и средневозрастные растения, часто
е н
х и; ф го
х 5 в неудовлетворительном санитарном состоянии и нередко нуждающие-ф ° о ся в замене. Молодые растения семенного происхождения отмечены
ч
^ о ... ГО х го s Ю
исключительно на нарушенных территориях, где они играют значительное участие в сложении древесно-кустарниковых злаково-разнотравных
рудеральных агрегаций. Собственно, в создании современных насаждений озеленения тополь сибирский не применяется.
В Братске Populus х sibirica является практически единственным видом тополя в озеленении, только в новых посадках отмечены P. alba L. и P. х canescens (Aiton) Sm. Аборигенные виды здесь представлены исключительно осиной обыкновенной (P. trémula L.). И только за городской чертой в пойме р. Вихоревка удалось обнаружить клон P. suaveolens Fisch.
В Иркутске в настоящее время тополь сибирский обычно массово вырубают, кронируют, а в новых посадках предпочтение отдается P. alba L. Следует отметить, что в пригороде Иркутска в пойме р. Ольха авторами была отмечена антропогенная спонтанная гибридизация P. х sibirica с аборигенным P. suaveolens.
В Красноярске общая картина использования и состояние насаждений этого вида мало отличается от других городов: чрезвычайно широкое, иногда неоправданное использование в прошлом и массовая вырубка, кронирование и забвение в настоящем. Антропогенная гибридизация P. х sibirica c аборигенными P. nigra L. и P. х irtyschensis Chang Y. Yang также отмечена авторами в пойме р. Енисей.
Главной причиной резкого снижения качества санитарного состояния насаждений P. х sibirica почти во всех городах Сибири является массовое поражение листовых пластинок этого вида тополевой молью-пестрянкой Phyllonorycter populifoliella (Treitschke, 1833). Гусеницы вредителя минируют листья, вызывая их преждевременное усыха-ние, физическую дефолиацию тополей [Солтанов, 2020]. В результате уже к началу августа в городах площадь повреждения достигает до 90%, и листья приобретают пожухлый бурый вид. Деревья, произрастающие в санитарно-защитных лесополосах и посадках за городом, повреждены значительно меньше. Подобная картина наблюдалась и в Иркутске, и в Красноярске [Сунцова и др., 2010; Болезни..., 2013]. Напротив, в ходе сбора гербарного материала в Братске (начало августа, 2021 г.), авторы отметили очень низкую степень повреждения листьев (не более 10-20%). И что особенно стоит отметить, почти полное отсутствие повреждений тополевой молью-пестрянкой Ph. populifoliella.
Исследования количественных признаков листа показали, что изу- g Ё ченные выборки из зеленых насаждений городов Красноярска, Иркут- ^ и | ска и Братска достоверно не отличаются только по двум признакам: х Ivo'
I L- о
длине листовой пластинки и расстоянием между самой широкой частью ° о
листовой пластинки и ее основанием (табл. 1). Изменчивость всех ^ i <S
v ' Svo а.
исследованных признаков во всех выборках преимущественно низкая.
Ol X
2 Изучение и сохранение 0 биологического 0 разнообразия
Г
Изменчивость морфометрических признаков листа Populus х sibirica [The variability of morphometric characteristics of the Populus х sibirica leaf]
Признак [Sign] Насаждения [Populations] х± m min-max ±о Коэффициент вариации, % [Coefficient of variation, %] Коэффициент Фишера [Fisher coefficient]
Длина листовой пластинки, мм [Length of the leaf blade, mm] Красноярск [Krasnoyarsk] 85,34 ± 0,29 70-100 6,16 7,21 1,484
Иркутск [Irkutsk] 84,94 ± 0,31 64-98 6,55 7,71
Братск [Bratsk] 86,81 ± 0,30 70-104 6,45 7,43
Максимальная ширина листовой пластинки, мм [Maximum width of the leaf blade, mm] Красноярск [Krasnoyarsk] 52,96 ± 0,21 40-66 4,44 8,38 5,068
Иркутск [Irkutsk] 52,06 ± 0,21 40-62 4,34 8,33
Братск [Bratsk] 55,02 ± 0,23 40-70 5,01 9,11
Длина черешка, мм [Petiole length, mm] Красноярск [Krasnoyarsk] 47,26 ± 0,26 32-64 5,64 11,93 11,385
Иркутск [Irkutsk] 43,82 ± 0,25 28-58 5,51 12,57
Братск [Bratsk] 48,62 ± 0,27 38-74 5,93 12,19
Расстояние между самой широкой частью листовой пластинки и ее основанием, мм [Distance between the widest part of the leaf blade and its base, mm] Красноярск [Krasnoyarsk] 31,51 ± 0,12 24-46 2,69 8,53 0,263
Иркутск [Irkutsk] 31,48 ± 0,11 24-38 2,38 7,56
Братск [Bratsk] 31,21 ± 0,11 24-39 2,38 7,62
Длина черешка / длина листовой пластинки [Length of the petiole / length of the leaf blade] Красноярск [Krasnoyarsk] 0,55 ± 0,003 0,34-0,75 0,06 10,81 7,782
Иркутск [Irkutsk] 0,51 ± 0,003 0,35-0,66 0,06 11,61
Братск [Bratsk] 0,56 ± 0,003 0,40-0,74 0,06 10,69
Максимальная ширина листовой пластинки / длина листовой пластинки [Maximum width of the leaf blade / length of the leaf blade] Красноярск [Krasnoyarsk] 0,37 ± 0,001 0,29-0,62 0,03 8,08 3,631
Иркутск [Irkutsk] 0,37 ± 0,001 0,31-0,43 0,02 5,39
Братск [Bratsk] 0,36 ± 0,001 0,29-0,44 0,02 5,54
Расстояние между самой широкой частью листовой пластинки и ее основанием / длина листовой пластинки [Distance between the widest part of the leaf blade and its base / length of the leaf blade] Красноярск [Krasnoyarsk] 0,62 ± 0,001 0,53-0,71 0,03 4,83 4,230
Иркутск [Irkutsk] 0,61 ± 0,002 0,48-0,73 0,04 6,51
Братск [Bratsk] 0,63 ± 0,001 0,53-0,74 0,03 4,73
о о J=
о
2 Изучение и сохранение <Х> биологического 1—1 разнообразия
На очень низком уровне варьируют индекс отношения максимальной ширины листовой пластинки к длине листовой пластинки, отражающий изменчивость формы листовой пластинки.
Рассмотрим особенности морфологии вегетативных органов Populus х sibirica в исследованных насаждениях городов Восточной Сибири. Для него, как и для других гибридов первых поколений, возникших от скрещивания таксонов секций бальзамические тополи (Tacamahaca Mill.) и черные тополи (Aigeiros Lunell), характерна дифференциация укороченных побегов кроны на лептобласты и дискобласты, унаследованная от бальзамических тополей [Климов, Прошкин, 2021б]. Среди удлиненных побегов кроны обычны как угловатые, так и цилиндрические. Порослевые побеги, как правило, ребристые в верхней и цилиндрические в нижней части.
Как и в насаждениях городов Западной Сибири, в Восточной Сибири преобладают яйцевидные по форме листовые пластинки (69,3-80%) (табл. 2, 3). Менее распространена яйцевидно-треугольная форма. На эндогенном уровне (в пределах особи) можно наблюдать обе формы, но преобладает всегда одна, что, вероятно, в целом характерно для рода [Климов, Прошкин, 2021б]. Форма основания и верхушки также не варьируют на эндогенном и индивидуальном (внутрипопуля-ционном) уровнях. Во всех городах преобладали яйцевидные листовые пластинки с округло-клиновидным основанием и заостренной верхушкой.
Во всех изученных насаждениях P. х sibirica Братска, Иркутска и Красноярска преобладают особи с редким опушением черешка (73,4-80,0%). На эндогенном уровне указанный признак не варьирует (см. табл. 2, 3). Трихомы одноклеточные, часто прижатые к черешку.
Важнейшим морфологическим признаком, характерным для P. х sibirica, является наличие базальных желёзок в основании листовой пла-ш стинки. Этим, в частности, он надежно отличается от близкого по мор-
фологии и распространенного на юге Сибири P. х irtyschensis. Внутри исследованных насаждений признак значительно варьировал, хотя все ш ¥ о. деревья имели листья с железками. На эндогенном уровне наблюдалась
X х ю
ф ¡5 § изменчивость от полного отсутствия до 1-2 желёзок (см. табл. 2, 3).
т ^ I >у О т
го х го
I
го
* е
и со
!ю а
Причем во всех насаждениях резко преобладали пластинки с двумя желёзками в основании (70,3-83,9%).
Встречаемость качественных признаков в насаждениях по несмещенной оценке частот (p ± Sp) [Occurrence of qualitative traits in plantations according to unbiased frequency estimation (p ± Sp)]
Признак [Sign] Вариация [Variations] Братск [Bratsk] Иркутск [Irkutsk] Красноярск [Krasnoyarsk]
Форма листовой пластинки [Leaf blade shape] Яйцевидно-треугольная [Ovoid-triangular] 138 / 0,307 ± 0,021 90 / 0,200 ± 0,023 109 / 0,242± 0,023
Яйцевидная [Ovoid] 312 / 0,693 ± 0,021 360 / 0,800 ± 0,023 341 / 0,758 ± 0,023
Форма основания пластинки [Plate base shape] Округло-клиновидная [Rounded-wedge] 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000
Форма верхушки пластинки [The shape of the plate tops] Заостренная [Pointed] 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000 30 / 1,000 ± 0,000
Опушение черешка [Petiole pubescence] Голый [No pubescence] 7 / 0,234 ± 0,077 6 / 0,2 ± 0,073 8 / 0,266 ± 0,081
Опушенный [Pubescent] 23 / 0,766 ± 0,077 24 / 0,8 ± 0,073 22 / 0,734 ± 0,081
Листья с желёзками [Leaves with glands] 0 15 / 0,033 ± 0,008 26 / 0,057 ± 0,010 31 / 0,069 ± 0,011
1 58 / 0,128 ± 0,015 108 / 0,240 ± 0,020 76 / 0,169 ± 0,017
2 377 / 0,839 ± 0,017 316 / 0,703 ± 0,021 343 / 0,762 ± 0,020
Наличие желёзок (количество деревьев) [Presentce of glands (number of trees)] Без желёзок [No glands] - - -
С желёзками [With glands] 30 30 30
Примечание. p - частота морф, Sp - ошибка частоты морф. [Note. p - morph frequency, Sp - error morph frequency.]
2 Изучение и сохранение биологического разнообразия
о
0 J= X
ш л о-
1
о
о
л
0 -1 X -С CD п
7ч X CD т CD X
1
о л
о
о
2 Изучение и сохранение 4 биологического разнообразия
Г
Таблица 3
Уровни изменчивости признаков по индексу Животовского (р ± Sp) [Variability levels of traits according to the Zhivotovsky index (p ± Sp)]
Насаждения [Populations] Признак [Sign]
Форма листовой пластинки [Leaf blade shape] Форма основания пластинки [Plate base shape] Форма верхушки пластинки [The shape of the plate tops] Опушение черешка [Petiole pubescence] Базальные желёзки [Basal glands]
Братск [Bratsk] 1,920 ± 0,018 1,000 ± 0,000 1,000 ± 0,000 1,844 ± 0,018 2,111 ± 0,064
Иркутск [Irkutsk] 1,798 ± 0,028 1,000 ± 0,000 1,000 ± 0,000 1,798 ± 0,021 2,449 ± 0,054
Красноярск [Krasnoyarsk] 1,852 ± 0,024 1,000 ± 0,000 1,000 ± 0,000 1,879 ± 0,016 2,387 ± 0,057
о 3
(D 3
3 Q.
С
3
о
IQ
i
О 2
О I^J О
o
Примечание. ц - показатель внутрипопуляционного разнообразия Животовского; S|i - ошибка показателя Животовского. [Note. ц is an indicator of the intrapopulation diversity of Zhivotovsky; S|i is the error of the Zhivotovsky exponent.]
о
3
Разнообразие признаков внутри популяций и между популяциями (по индексу Шеннона) [Diversity within and between populations (according to the Shannon index)]
Признак [Sign] Индекс разнообразия внутри популяции [Diversity index within a population] Индекс разнообразия для суммарной выборки [Diversity index for the total sample] Среднее значение индекса разнообразия выборки для популяций [Average value of the diversity index of the sample for populations] Индекс разнообразия выборки внутри популяций [Diversity index of the sample within the populations] Индекс межпопуля- ционного разнообразия [Index of interpopulation diversity]
Братск [Bratsk] (n = 450) Иркутск [Irkutsk] (n = 450) Красноярск [Krasnoyarsk] (n = 450)
Форма листовой пластинки [Leaf blade shape] 0,889 0,721 0,798 0,810 0,802 0,907 0,093
Форма основания пластинки [Plate base shape] 0 0 0 0 0 0 0
Форма верхушки пластинки [The shape of the plate tops] 0 0 0 0 0 0 0
Опушение черешка [Petiole pubescence] 0,783 0,721 0,836 0,783 0,780 0,996 0,004
Базальные железки [Basal glands] 0,758 1,089 0,997 0,963 0,948 0,984 0,016
Среднее [Mean] 0,810 0,843 0,877 0,852 0,843 0,989 0,011
2 Изучение и сохранение <X> биологического (-л разнообразия
о
о j=
Как и в других подобных исследованиях, анализ фенотипической изменчивости качественных признаков (табл. 4) показал резкое преобладание вариабельности внутри насаждения над межпопуляционной. По всем исследованным признаком, варьирующим в популяции, доля индивидуальной изменчивости в среднем составила 98,9%. Этот показатель Populus х sibirica насаждений Восточной Сибири даже выше, чем полученные авторами для видов и гибридов в Сибири P. laurifolia Ledeb. - 83,7% [Klimov, Proshkin, 2018], P. nigra - 76,6% [Прошкин, Климов, 2019с], P. х irtyschensis - 86,5% и P. suaveolens - 90,9% в популяциях Чукотки [Климов, Прошкин, 2021а].
Обсуждение
Анализируя роль P. х sibirica в озеленении городов Восточной Сибири, можно отметить, что в прошлом он широко, иногда неоправданно, применялся в озеленении, а в настоящее время, несмотря на крайне сложную экологическую ситуацию в изученных городах, P. х sibirica (и в целом тополи), почти предан забвению. Рассмотрим некоторые из причин сложившейся ситуации.
В частности, использование P. х sibirica в создании насаждений внутри дворов, школ, детских садов и вблизи дорог на улицах явно не оправдалось. Неправильное размещение при этом сочеталось с полным несоблюдением, а вернее, незнанием его агротехники. Тополь сибирский, как и многие другие тополи, крайне плохо переносит уплотнение почв, ведущее к гибели его поверхностной корневой системы и, как следствие, снижению жизнеспособности, устойчивости к заболеваниям и воздействию вредителей. Отсюда массовое развитие вредителей, в частности Phyllonorycter populifoliella. Учитывая, что срок эксплуатации Populus х sibirica в городских условиях и так не превышает 50-60 лет (в условиях парков) [Бакулин, 2005], то деревья, размещенные в неподходящих местообитаниях, начинают отмирать гораздо раньше. Следствие этого - низкое санитарное состояния большинства насаждений в городах региона.
Как мы уже отмечали, тополи играют важную роль в формировании оптимальной городской среды, однако это достигается только при правильном их размещении и соблюдении агротехники каждого конкретного куль-тивара. Безусловно, массовое использование P. х sibirica в озеленении -^^ дело прошлое, но использование других видов рода, гибридов и сортов ш о о необходимо для решения экологических проблем многих промышлен-§ го ных центров. Место тополей в парках, скверах, зеленых лесополосах
ш
I
го
* е
X и m Ф го Ш Т О.
:ю О.
296
рядом с промышленными предприятиями, с предпочтительно групповой
посадкой. Следует особо отметить крайне недостаточное использование в озеленении изученных городов аборигенных видов тополя.
Большинство морфометрических признаков Populus х sibirica в городах Восточной Сибири, как и Западной, характеризуются преимущественно низким уровнем изменчивости. Особенно это касается признаков, определяющих форму листовой пластинки, поэтому, несмотря на кажущуюся высокую вариабельность последней, в пределах кроны всегда преобладает одна [Прошкин, Климов, 2019а]. Эта закономерность, вероятно, характерна в целом для рода Populus L. Также отсутствие эндогенной изменчивости по форме верхушки, форме основания листовых пластинок и опушению черешка позволяет рассматривать эти признаки как фены для всех таксонов рода. В то же время в насаждениях обоих регионов все деревья P. х sibirica характеризуются наличием базальных железок в основании листовой пластинки, несмотря на значительную эндогенную изменчивость признака.
В целом, низкие уровни индивидуальной изменчивости признаков, а также крайне низкая доля межпопуляционной изменчивости (1,1%) подтверждают представления о том, что тополь сибирский отобран в культуре [Климов и др., 2018] и, вероятно, в исследованных городах Восточной Сибири представлен немногочисленными клонами.
Проведенные исследования показали широкое использование Р. х si-Мг^ в создании зеленых насаждений в городах Восточной Сибири в прошлом, а анализ изменчивости его признаков подтверждает происхождение в культуре.
Выводы
1. P. х sibirica играет значительную роль в озеленении городов Восточной Сибири. При этом основная масса его посадок относится к советскому периоду, старые или средневозрастные. Насаждения часто в неудовлетворительном санитарном состоянии и нуждаются в замене. В создании современных посадок он не используется, как, впрочем, и аборигенные виды тополя.
2. Как и для других гибридов, возникших от скрещивания таксонов секций бальзамические тополи (Tacamahaca) и черные тополи (Aigeiros), для P. х sibirica характерна дифференциация укороченных Ё
и § X
х и;
ф го Ш Т о. X X ю
форма пластинки, реже яйцевидно-треугольная. В исследованных наса- ^ о о ждениях преобладают пластинки с округло-клиновидным основанием ^ х го^ и заостренной верхушкой. ,
побегов кроны на лептобласты и дискобласты.
3. Для листьев P. х sibirica характерна преимущественно яйцевидная
ш
I
о.,
4. На эндогенном уровне ряд признаков (форма верхушки, основания листовой пластинки, опушение не варьируют) являются фенами для всех таксонов рода. По форме листовой пластинки в кроне может наблюдаться несколько морф, но одна из них всегда преобладает. Эта закономерность, вероятно, характерна в целом для рода РорШш L.
5. Признак «наличие базальных желёзок» в основании листовой пластинки варьировал и на эндогенном, и на индивидуальном уровнях.
6. Низкие уровни индивидуальной изменчивости признаков, а также крайне низкая дифференциация изученных насаждений (1,1%) подтверждают представления о том, что тополь сибирский является культива-ром и в исследованных городах Восточной Сибири представлен, вероятно, немногочисленными клонами.
О!
Библиографический список / References
Альтернатива тополю бальзамическому (Populus balsamifera L.) в озеленении г. Екатеринбурга / Воробьева М.В., Залесов С.В., Крекова Я.А и др. // Международный научно-исследовательский журнал. 2020. № 11. C. 92-98. [Vorobieva M.V., Zalesov S.V., Krekova Ya.A. et al. Alternative to balsam poplar (Populus balsamifera L.) in landscaping in Yekaterinburg. Mehdunarodnyj nauuno-issledovatel'skij hurnal. 2020. No. 11. Pp. 92-98. (In Rus.)]
Бакулин В.Т. Интродукция и селекция тополя в Сибири. Новосибирск, 1990. [Bakulin V.T. Introduktsiya i selektsiya topolya v Sibiri [Poplar introduction and breeding in Siberia]. Novosibirsk, 1990.]
Бакулин В.Т. Использование тополя в озеленении промышленных городов Сибири: краткий анализ проблем // Сибирский экологический журнал. 2005. № 4. C. 563-571. [Bakulin V.T. The use of poplar in the landscaping of industrial cities of Siberia: A brief analysis of problems. Siberian Ecological Journal. 2005. No. 4. Pp. 563-571. (In Rus.)]
Болезни листьев разных видов тополей в Москве / Мухина Л.Н., Костина М.В., Насимович Ю.А. и др. // Систематика и флористические исследования Северной Евразии (к 85-летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского). М., 2013. C. 150-153. [Mukhina L.N., Kostina M.V., Nasimovich Yu.A. et al. Leaf diseases of different types of poplars in Moscow. Sistematika i floristicheskie issledovaniya Severnoy Evrazii (k 85-letiyu so dnya rozhdeniya prof. A.G. Elenevskogo). Moscow,
2013. Pp. 150-153. (In Rus.)]
о Гуреева И.И., Климов А.В., Балашова В.Ф. Лектотипификация названия
8 g х Populus х sibirica G.V. Krylov et G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov // Систематические
ф ш заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного
1 ЕЧэ университета. 2016. № 114. C. 8-10. [Gureeva I.I., Klimov A.V., Balashova V.F.
? ° ° Lectotypification of the name Populus х sibirica G.V. Krylov et G.V. Grig.
>у О СП
™ x го s ю о.
ex A.K. Skvortsov. Systematic notes based on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University. 2016. No. 114. Pp. 8-10. (In Rus.)]
Казанцева М.Н., Соловьева А.А. Экологические последствия радикальной обрезки крон тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в городских насаждениях Тюмени // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2009. № 9. C. 128-135. [Kazantseva M.N., Solovieva A.A. Ecological consequences of radical pruning of the balsam crown (Populus balsamifera L.) in urban plantations of Tyumen. Vestnik ekologii, lesovedeniya i landshaftovedeniya. 2009. No. 9. Pp. 128-135. (In Rus.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Популяционно-фенетическая структура тополя лавролистного Populus laurifolia Ledeb. в бассейне реки Томи // Сибирский лесной журнал. 2018. № 5. C. 62-75. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Population and phenetic structure of laurel poplar Populus laurifolia Ledeb. in the Tom river basin. Sibirskij Lesnoj Zurnal. 2018. No. 5. Pp. 62-75. (In Rus.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфология Populus suaveolens Fisch. в популяциях Северо-Востока России // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2021a. № 55. C. 19-41. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Populus suaveolens Fisch. morphology in the populations of the North-East of Russia. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2021. No. 55. Pp. 19-41. (In Rus.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В. Интрогрессивная гибридизация Populus laurifolia Ledeb. и Populus nigra L. в бассейне реки Томи: масштабы, направление и значение // Сибирский лесной журнал. 2021б. № 2. C. 43-52 [Klimov A.V., Proshkin B.V. Introgressive hybridization of Populus laurifolia Ledeb. and Populus nigra L. in the Tom river basin: Scale, direction, and significance. Sibirskij Lesnoj Zurnal. 2021. No. 2. Pp. 43-52. (In Rus.)]
Климов А.В., Прошкин Б.В., Андреева З.В. Гибридизация видов рода Populus L. секций Aigeiros Lunell и Tacamahaca Mill. в природе и культуре // Вестник НГАУ. 2018. № 1. C. 16-34. [Klimov A.V., Proshkin B.V., Andreeva Z.V. Hybridization of species of the genus Populus L. sections Aigeiros Lunell and Tacamahaca Mill. Bulletin of the NSAU. 2018. No. 1. Pp. 16-34. (In Rus.)]
Кулагин А.А. Особенности развития тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях загрязнения окружающей среды металлами // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2003. № 2. C. 334-341. [Kulagin A.A. Peculiarities of the development of balsam poplar (Populus balsamifera L.) under conditions of environmental pollution by metals. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. 2003. No. 2. Pp. 334-341. (In Rus.)] ш
Прошкин Б.В., Климов А.В. Populus х jrtyschensis Chang Y. в Алтае- x Саянской горной стране // Систематические заметки по материалам Герба- i рия им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2017. № 115. g- о C. 28-35. [Proshkin B.V., Klimov A.V. Populus х jrtyschensis Chang Y. in the Altai- 8 g § Sayan mountainous country. Systematic notes on the materials of P.N. Krylov ^ ш ^ Herbarium of Tomsk State University. 2017. No. 115. Pp. 28-35. (In Rus.)] | ¡^
Прошкин Б.В., Климов А.В. Изменчивость количественных и качествен- ? ° ° ных признаков Populus х sibirica G.V. Krylov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov // ^ ^ Социально-экологические технологии. 2019a. № 2. C. 162-175. [Proshkin B.V.,
Klimov A.V. Variability of quantitative and qualitative traits of Populus x sibirica G.V. Krylov & G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov. Environment and Human: Ecological Studies. 2019. No. 2. Pp. 162-175. (In Rus.)]
Прошкин Б.В., Климов А.В. Использование признаков петиолярной анатомии для идентификации гибридов и видов секции Aigeiros и Tacamahaca рода Populus // Turczaninowia. 20196. № 3. C. 80-90. [Proshkin B.V., Klimov A.V. Using petiole anatomy to identify hybrids between and species of Populus sections Aigeiros and Tacamahaca. Turczaninowia. 2019. No. 3. Pp. 80-90. (In Rus.)]
Прошкин Б.В., Климов А.В. Роль истории расселения и интрогрессии в морфологии Populus nigra L. в северо-западной части Алтае-Саянской горной страны // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2019в. № 42. C. 62-74. [Proshkin B.V., Klimov A.V. The role of the history of settlement and introgression in the morphology of Populus nigra L. in the northwestern part of the Altai-Sayan mountainous country. Vestnik of Volga State Technological University. Series: Forest. Ecology. Nature Management. 2019. No. 42. Pp. 62-74. (In Rus.)]
Рунова Е.М., Аношкина Л.В. Populus balsamifera в озеленении Братска // Системы. Методы. Технологии. 2014. № 4. C. 141-143. [Runova E.M., Anoshkina L.V. Populus balsamifera in the landscaping of Bratsk. Systems. Methods. Technologies. 2014. No. 4. Pp. 141-143. (In Rus.)]
Скворцов А.К. О сибирском бальзамическом тополе // Бюллетень Главного ботанического сада. 2007. № 193. C. 41-45. [Skvortsov A.K. About Siberian Balsam Poplar. Byulleten Glavnogo botanicheskogo sada. 2007. No. 193. Pp. 41-45. (In Rus.)]
Солтанов Р.И. Тополевая моль-пестрянка в тополевых насаждениях г. Красноярска // Научно-практические исследования. 2020. № 5-3. C. 78-83. [Soltanov R.I. Poplar moth in poplar plantations of Krasnoyarsk. Nauchno-prakticheskie issledovaniya. 2020. No. 5-3. Pp. 78-83. (In Rus.)]
Сунцова Л.Н., Иншаков Е.М, Козик В.Е. Анализ структуры древесных насаждений г. Красноярска // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2010. № 191. C. 58-66. [Suntsova L.N., Inshakov E.M., Kozik V.E. Analysis of the structure of tree plantations in Krasnoyarsk. Izvestia Sankt-Peterburgskoj lesotehniceskoj akademii. 2010. No. 191. Pp. 58-66. (In Rus.)]
Чепинога В.В., Солодянкина С.В., Иванова В.П. Особенности распространения некоторых культивируемых древесных растений в историче-ф ском центре г. Иркутска (Восточная Сибирь) // Вестник Томского государ-
ственного университета. Биология. 2017. № 40. C. 102-115. [Chepinoga V.V., i Solodyankina S.V., Ivanova V.P. Features of the distribution of some cultivated
g- о woody plants in the historical center of Irkutsk (Eastern Siberia). Vestnik Tomskogo 8 g § gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal * ш Я of Biology. 2017. No. 40. Pp. 102-115. (In Rus.)]
x x ю 1 ^ °
Ш О о
§ ^ Статья поступила в редакцию 21.05.2022, принята к публикации 11.07.2022 s ю о. The article was received on 21.05.2022, accepted for publication 11.07.2022
Сведения об авторах / About the authors
Климов Андрей Владимирович - кандидат биологических наук; директор по научной работе, ООО «ИнЭкА-консалтанг»; доцент кафедры естественнонаучных дисциплин, Кузбасский гуманитарно-педагогического институт Кемеровского государственного университета, г. Новокузнецк, Кемеровская обл.
Andrey V. Klimov - PhD in Biology; scientific director, InEkA-Consulting LLC; Associate Professor at the Department of Natural Sciences, Kuzbass Humanitarian Pedagogical Institute of the Kemerovo State University, Novokuznetsk, Kemerovo region, Russian Federation
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-6750-4807
E-mail: populus0709@mail.ru
Прошкин Борис Владимирович - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник организационно-научного и редакционно-издательского отделения, Кузбасский институт Федеральной службы исполнения наказаний, г. Новокузнецк, Кемеровская обл.
Boris V. Proshkin - PhD in Biology; Senior Researcher at the Organizational-scientific and Editorial-publishing Department, KI of the FPS of Russia, Novokuznetsk, Kemerovo region, Russian Federation
ORCID: https://orcid.org/0000-0003-2351-9879
E-mail: boris.vladimirovich.93@mail.ru
Заявленный вклад авторов
А.В. Климов - общее руководство направлением исследования, обработка данных, участие в подготовке текста статьи
Б.В. Прошкин - анализ и интерпретация результатов обработки данных, подготовка текста статьи
Contribution of the authors
A.V. Klimov - general management of the research direction, data processing, participation in the preparation of the text of the article
B.V. Proshkin - analysis and interpretation of the results of data processing, preparation of the text of the article
ш
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи All authors have read and approved the final manuscript
x
Ol X CD
S Ю О.
