CC BY
28
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2017. № 39. С. 58-72
УДК 630.18+630.165.6 doi: 10.17223/19988591/39/4
А.В. Климов1, Б.В. Прошкин2
1 Новокузнецкий институт (филиал) Кемеровского государственного университета,
г. Новокузнецк, Россия 2Новосибирский государственный аграрный университет, г. Новосибирск, Россия
Морфотипическое разнообразие в популяциях Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. и P. x jrtyschensis Ch. Y. Yang. в зоне естественной гибридизации
Проведены исследования фенетической дифференциации популяций в зоне гибридизации P. nigra, P. laurifolia и P. х jrtyschensis. На основе анализа изменчивости качественных признаков побега и листа, отвечающих критериям «фена», в одновидовых и гибридных популяциях тополя в бассейне р. Томи выявлены характерные морфотипы для P. nigra, P. laurifolia и P. х jrtyschensis в количестве 2, 3 и 3 соответственно. В изученных популяциях родительских видов и гибридов присутствуют все выделенные морфотипы в разном соотношении, но всегда преобладает один. Выявлен не типичный для P. nigra морфотип с опушением черешка и основания листовой пластинки, возникший, вероятно, вследствие интрогрессии. Установлено, что среди гибридов во всех изученных популяциях преобладают особи с промежуточными качественными признаками листа. С учетом дифференциации побегов кроны гибриды уклоняются к P. laurifolia. Морфотипы упростят идентификацию чистых видов и гибридов и отбор ценных форм в зоне естественной гибридизации.
Ключевые слова: тополь; гибридизация; гибридные зоны; фены; морфотипы.
Введение
Природные гибридные зоны древесных растений представляют значительный интерес для исследования эволюционных процессов и служат базой для селекции при отборе хозяйственно ценных форм. В роде Populus межвидовая гибридизация широко распространена в настоящее время [1, 2] и, вероятно, сыграла значительную роль в его эволюции [3-5]. Процессы гибридизации и интрогрессии у тополей отличаются при скрещивании видов внутри и между секциями [6]. Скрещивание видов тополя внутри секций протекает симметрично и успешнее в силу их родства. Гибридизация между видами, относящимися к различным секциям, как правило, либо невозможна, либо приводит к образованию маложизнеспособного потомства [7]. Исключение составляют виды секции Aigeiros и Tacamahaca, которые относительно свободно скрещиваются, несмотря на наличие механизмов репродуктивной изоляции [2, 8, 9].
Populus nigra (Aigeiros) и P. laurifolia (Tacamahaca) образуют гибридные зоны в поймах рек и притоков Енисея, Абакана и Томи [10], а также в бассейне Черного Иртыша в Синьцзян-Уйгурском автономном районе Китая [11, 12].
Populus х jrtyschensis - естественный гибрид осокоря и тополя лавро-листного, распространенный в местах наложения ареалов родительских видов в Алтае-Саянской горной стране. Он отличается большой изменчивостью листьев и является ценным для селекции [13]. В Китае тополь иртышский был введен в культуру и широко выращивается посредством черенков, взятых из диких популяций, из-за его быстрого роста, прямых стволов и других превосходящих признаков по сравнению с родительскими видами [12]. В России изучение и отбор форм этого вида находятся на начальном этапе [14]. Исследования фенетической дифференциации популяций видов Populus ранее не проводились. Поскольку полиморфизм природных популяций служит исходной базой для селекции лесных древесных пород, то целью настоящего исследования явилось изучение изменчивости качественных признаков и выделение на их основе морфотипов у P nigra, P. laurifolia и P х jrtyschensis в бассейне р. Томи.
Материалы и методики исследования
Томь является правым притоком р. Оби (устье: высота 68 м; 56°50'00" с. ш.; 84°29'20" в. д.). Она берет начало на юге Кузнецкого Алатау в районе его сочленения с Абаканским хребтом (исток: высота 903 м; 53°39'05" с. ш.; 89°45'50" в. д.). Бассейн реки располагается на границе Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной страны, в умеренных широтах. Для верхнего и среднего течения р. Томи характерна пойменная многорукавность. Река ветвится, образуя острова, занятые топольниками.
В бассейне р. Томи Р. х jrtyschensis не образует больших чистых насаждений, гибриды отмечены единично или небольшими клонами в составе смешанных насаждений родительских видов [10]. Однако на отдельных участках они встречаются стабильно и в значительном количестве. В ходе полевых исследований 2015-2016 гг. авторы выявили три такие популяции.
Исследования проведены с использованием сравнительно-морфологического метода. На каждой особи изучен комплекс качественных признаков: форма поверхности удлиненных побегов, типы укороченных побегов кроны, опушение укороченного побега, черешка листа, нижней стороны и края листовой пластинки, на основании которых проводили выделение морфо-типов.
Качественные признаки отбирали таким образом, чтобы они отвечали критериям «фена»: 1) выявление дискретных признаков и свойств на основе анализа литературных данных и изучения изменчивости в природных популяциях; 2) дополнительный анализ выявленных качественных при-
знаков на «делимость» для идентификации «элементарных» признаков на большом массиве особей; 3) отбор среди обнаруженных качественных альтернативных элементарных признаков таких, которые не зависят от онтогенетических и экологических факторов; 4) отбраковка среди выявленных высоконаследуемых качественных признаков таких, которые неоднозначно диагностируются разными исследователями [15, 16]. Для этого проведено специальное скрупулезное изучение большой коллекции гербарных образцов листьев 180 особей P. nigra, 180 - P. laurifolia и 72 - P. х jrtyschensis, отобранных в 15 популяциях (табл. 1). В каждой из них и для общего объема выборки была оценена частота встречаемости (p) морфотипов по формуле [17]:
n
p = _ х100%,
N
где n - количество особей с выраженным морфотипом; N - объем выборки.
Оценку фенотипического разнообразия популяций проводили, используя индекс Животовского [17].
Т а б л и ц а 1 [Table 1]
Исследованные популяции тополя [Studied poplar populations]
Название популяции [Name of the population] Условные обозначения [Symbols] Координаты [Coordinates] Количество деревьев [Number of trees]
P. nigra P. laurifolia P. x jrtyschensis
Студеный Плес [Studenyy Ples] SP 53°66'15"N, 88°33'50"E - 30 -
Вороний [Voroniy] Vo 53°66'10"N, 88°29'52"E - 30 -
Чистенький [Chistenkiy] Ch 53°66'19"N, 88°28'56"E - 30 -
Майзас [Maysas] Ma 53°37'24"N, 88°12'48"E 30 30 39
Кийзак [Kiyzak] Ki 53°72'27"N, 87°94'58"E 30 - -
Швейник [Shveynik] Sh 53°48'34"N, 87°28'42"E 30 - -
Новокузнецк [Novokuznetsk] No 53°49'04"N, 87°07'23"E 30 - 23
Казанково [Kazankovo] Ka 53°99'08"N, 87°29'44"E 30 - -
Ерунаково [Yerunakovo] Ye 54°09'32"N, 87°47'45"E 30 - -
Верхняя Терсь [Verkhnyaya Ters] VT 54°13'00"N, 87°39'48"E - 30 10
Средняя Маганакова [Srednyaya Maganakova] SM 54°19'33"N, 87°58'57"E - 30 -
Итого [Totall 180 180 72
Результаты исследования и обсуждение
Поскольку в природных условиях гибриды не могут успешно конкурировать с родительскими видами, возникновение гибридных популяций в бассейне р. Томи, на наш взгляд, приурочено к нарушенным местообитаниям. На этих участках P nigra и P. laurifolia не имеют преимуществ перед P. х jrtyschensis. В исследованном районе они могут иметь как природное, так и антропогенное происхождение. Первые возникают в пойме как следствие катастрофических нарушений, связанных с динамикой русловых процессов. В отдельные годы снежно-ледовые паводки приводят к значительным разрушениям почвенно-растительного покрова на отдельных участках поймы, что способствует возникновению природных гибридных популяций. Проведенные нами исследования позволили выявить только два таких участка в окр. пос. Майзас (р. Томь) и пос. Осиновое Плесо (р. Верхняя Терсь).
Гибриды в пойме р. Томи часто образуют скопления на участках со значительной антропогенной нагрузкой [10]. К такой «антропогенной» гибридной популяции относится Новокузнецкая.
Морфотипы
Форма поверхности удлиненных побегов. Ранее мы отмечали, что у гибридов, подобно тополю лавролистному, выражена ребристость, которая в их нижней части постепенно исчезает, и они приобретают цилиндрическую форму [10]. Однако в ходе полевых исследований 2016 г. были выявлены особи, у которых, несмотря на «гибридную» форму листовой пластинки, все побеги были либо исключительно цилиндрические, либо исключительно ребристые.
Типы укороченных побегов кроны. У всех исследованных особей P. х jrtyschensis даже при внешней схожести листовой пластинки с P. nigra всегда выражены дискобласты - укороченные розеточные побеги, характерные для P. laurifolia.
Опушение укороченного побега. P nigra имеет голые лептобласты. У P. laurifolia наблюдается три их типа: голые укороченные побеги, редко опушенные длинными волосками и густо опушенные короткими волосками. У P. х jrtyschensis также три типа: голые, редко опушенные волосками разной длины и густо опушенные короткими волосками.
Опушение черешка листа. У P. nigra встречаются два типа опушений: черешок полностью голый и черешок редко опушен длинными отстоящими волосками в верхней части и основании листовой пластинки. У P. laurifo-lia - три типа опушения: редкое короткими волосками, редкое изогнутыми длинными волосками, густое короткими волосками, абсолютно голых черешков нет. У P х jrtyschensis также встречаются три типа опушения: черешок полностью голый, покрыт редко короткими и длинными волосками и густо короткими волосками.
Опушение нижней стороны и края листовой пластинки. У P. nigra на листовой пластинке опушение отсутствует. У P laurifolia наблюдается три его типа: голые, редко опушены длинными волосками по жилкам и краю, густо опушены короткими волосками по жилкам и краю. P х jrtyschensis имеет два типа опушения: голые и редко опушенные по жилкам волосками разной длины.
Несмотря на варьирование характера опушения и длины трихом у видов и гибридов, все они являются кроющими, одноклеточными, простыми волосками. Исследованные качественные признаки встречаются только в определенных сочетаниях, которые образуют ряд морфотипов (табл. 2): два у P nigra и по три у P laurifolia и P х jrtyschensis. Для оценки их встречаемости было использовано по шесть популяций чистых видов (выборка деревьев n = 360) и три гибридные (n = 72). В изученных популяциях присутствуют все выделенные морфотипы, их соотношения отличаются, но, как правило, преобладает какой-то один.
Почти во всех популяциях тополя черного доминировал 1 ТЧ (голые побеги и листья), исключением явились Майзаская и Новокузнецкая (табл. 2; рис. 1). В первой преобладали особи с опушенными черешками, во второй они лишь незначительно уступали 1 ТЧ. В целом частота встречаемости выделенных морфотипов в общей выборке деревьев (n = 180): 1 ТЧ - 80,5%, 2 ТЧ - 19,5%.
%
30 25 20 15 10 5
Ma
Ki
Sh No
■ 1 D2
Ka
Ye
Рис. 1. Распределение морфотипов P. nigra в популяциях, шт. [Fig. 1. Distribution of P. nigra morphotypes in populations, pieces]
Т а б л и ц а 2 [Table 2] Морфотипы по качественным признакам Populus nigra, P. laurifolia и P. x jrtyschensis в бассейне р. Томи [Morphotypes according to qualitative characteristics of Populus nigra, P. laurifolia and P. x jrtyschensis in the Tom river basin]
Качественные признаки [Qualitative characteristics] Мор-фо-тип* [Mor-phot- ype]
Вид [Species] Форма поверхности удлиненных побегов [Surface shape of elongated shoots] Типы укороченных побегов кроны [Types of short shoots of the crown] Опушение укороченного побега [Pubescence of the shortened shoot] Опушение черешка листа [Pubescence of the petiole] Опушение нижней стороны и края листовой пластинки [Pubescence of the underside and the edge of the leaf blade]
Голый 1Pn
[naked]
Редкое длинны-
По всей ми отстоящими
P. nigra длине цилиндрические [Along the entire length cylindrical] Лепто-бласты [Lepto-blasts] Голый [Naked] волосками в верхней части и основании листовой пластинки [Rare with long, spaced hairs in the upper part and the base of the leaf blade] Голые [Naked] 2Pn
Голый [Naked] Редкое короткими волосками [Rare with short hairs] Голые [naked] 1Pl
Редкое длин-
.¡3 i ri a J3 По всей длине ребристые [Along the entire length of the shoot ribbed] Лепто-бласты и диско-бласты [Lepto- Редкое длинными волосками [Rare with long hairs] Редкое изогнутыми длинными волосками [Rare with curved long hairs] ными волосками по жилкам и краю [Rare with long hairs along the veins and the edge] 2Pl
blasts and brachy-blasts] Густое короткими волосками [Dense with short hairs] Густое короткими волосками [Dense with short hairs] Густое короткими волосками по жилкам и краю [Dense with short hairs along the veins and the edge] 3Pl
О к о н ч а н и е т а б л. 2 [Table 2 (end)]
« .2 а ^
га &
Форма поверхности удлиненных
побегов [Surface shape of elongated shoots]
Типы укороченных побегов кроны [Types of short shoots of the crown]
Качественные признаки [Qualitative characteristics]
Опушение укороченного побега [Pubescence of the shortened shoot]
Опушение черешка листа [Pubescence of the petiole]
Опушение
нижней стороны и края листовой пластинки [Pubescence of the underside and the edge of the leaf blade]
Мор-фо-тип* [Morphotype]
По всей длине цилиндрические [Along the entire length cylindrical]
Голый [Naked]
Голый [Naked]
Голые [Naked]
1PXj
На 1/2-1/3 ребристые, в нижней части цилиндрические [1/2-1/3 ribbed,
in the lower part cylindrical]
По всей длине ребристые [Along the entire length of the shoot ribbed]
Лепто-бласты и диско-бласты [Lepto-blasts and brachy-blasts]
Редкое короткими и длинными волосками [Rare with short and long hairs]
Редкое короткими и длинными волосками [Rare with short and long hairs]
Густое короткими волосками [Dense with short hairs]
Густое короткими волосками [Dense with short hairs]
Редкое по жилкам короткими и длинными волосками [Rare with short and long hairs along the veins]
2Pxj
3Pxj
* Pn - Populus nigra, Pl - P. laurifolia, Pхj - P. х jrtyschensis.
Для типичного P. nigra нехарактерно опушение листьев и побегов на большей части ареала [18], только на Балканском полуострове встречается описанный как подвид P nigra subsp. caudina [19, 20], который характеризуется отчетливо опушенными побегами, листьями и соцветиями. В настоящее время его считают ксероморфным экотипом, приуроченным к средиземноморскому типу климата [21]. Однако обнаруженные нами формы в бассейне Томи, безусловно, не являются экотипами и сильно отличаются характером опушения от P. nigra subsp. caudina. Они преобладают или встречаются в значительном количестве в смешанных насаждениях с большим количеством гибридов. Возникновение этого морфотипа, на наш взгляд, является следствием интрогрессии. Это подтверждается исследованиями P х jrtyschensis, проведенными Jiang et al. [12] в бассейне Черного Иртыша, где большая часть изученных гибридов (87%) оказалась Fp 9% -беккроссами. Оценка миграции генов показала преобладание в направлении от P. laurifolia к P. nigra.
Популяции P. laurifolia четко распались на две группы (см. табл. 2; рис. 2): в первой преобладает морфотип 2 ТЛ с опушением из редких длинных волосков, во второй - 1 ТЛ с голыми укороченными побегами и листьями и редким опушением черешка короткими волосками. Морфотип 3 ТЛ в значительном количестве отмечен только в популяции Средняя Маганакова. Частота встречаемости морфотипов в общей выборке деревьев (n = 180): 1 ТЛ - 43,4%, 2 ТЛ - 41,6% и 3 ТЛ - 15,0%.
% / И /I X И ^ И ^ X
30 / ГТЪ . ГТ^
25
20
15 10
5
0
Рис. 2. Распределение морфотипов P. laurifolia в популяциях, шт. [Fig. 2. Distribution of P. laurifolia morphotypes in populations, pieces]
21
5
18
7
3
18
9
/ / У /
4 А 4
8 6
У
18 W 20 W
17
SP Vo Ch Ma VT
1P1 П2Р1 ПЗР1
SM
В изученных популяциях гибридов преобладал морфотип 2 ТИ с промежуточными качественными признаками (см. табл. 2; рис. 3). Частота встречаемости в общей выборке (n = 72): 1 ТИ - 12,5%, 2 ТИ - 65,3% и 3 ТИ -22,2%.
В процентном соотношении распределение особей в общих выборках по такому признаку, как опушение, явно демонстрирует уклонение гибридов в сторону P. laurifolia (рис. 4).
По значению индекса Животовского все изученные популяции чистых видов характеризуются средним уровнем изменчивости (1 <ц < 3) (рис. 5).
Следует отметить, что морфотипы, выделенные по качественным признакам, не отличаются по морфометрическим признакам листа. В каждом из них встречаются, например, как крупнолистные, так и мелколистные формы.
%
40 35 30 25 20 15 10 5 0
z_7
11
25
17
à /
2 /
5
A
3 w
Ma No VT
□ lPxj D2Pxj D3Pxj
Рис. 3. Распределение морфотипов P. x jrtyschensis в популяциях, шт. [Fig. 3. Distribution of P. x jrtyschensis morphotypes in populations, pieces]
%
100
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
ж
19,5
80,5
87,5
12,5
P.nigra
P. * jrtyschensis ■ - ■ +
P. laurifolia
Рис. 4. Распределение признака «опушение» в общих выборках: - нет, + да [Fig. 4. Distribution of the characteristic "pubescence" in general samples: - no, + yes]
1,98
о о
КЗ.-»
Я
Sh No
Populus nigra
Ch Ma
Populus laurifolia
Рис. 5. Фенотипическое разнообразие популяций по морфотипам
[Fig. 5. Phenotypic diversity of populations according to morphotypes]
Заключение
На основе анализа изменчивости качественных признаков удлиненных и укороченных побегов и листа, отвечающих критериям «фена», в однови-довых и гибридных популяциях тополя в бассейне р. Томи выявлены характерные морфотипы для P. nigra, P. laurifolia и P х jrtyschensis в количестве 2, 3 и 3 соответственно. Установлено, что во всех изученных популяциях присутствуют все выделенные морфотипы, их соотношения отличаются, но, как правило, преобладает какой-то один. Выдвинуто предположение, что выявленный нетипичный для P. nigra морфотип с опушенным черешком и основанием листовой пластинки возник вследствие интрогрессии. P. х jrtyschensis на исследованной территории образует популяции, приуроченные к нарушенным местообитаниям, возникновение которых связано с природными и антропогенными факторами. В целом при анализе всего гибридного комплекса прослеживается асимметрия в сторону тополя лавролистного.
Авторы благодарят сотрудников Западно-Сибирского отделения Института леса СО РАН (филиал ФИЦ КНЦ СО РАН), д-ру с.-х. наук В.В. Тараканову и канд. биол. наук Г.С. Тарану, принявших участие в полевых исследованиях и обсуждении результатов.
Литература
1. Eckenwalder J.E. Systematics and evolution in Populus // Biology of Populus and its
implications for management and conservation / eds. by R. Stettler, H. Bradshaw Jr, P. Heilman and T. Hinckley. NRC Research Press, National Research Council of Canada. 1996. Ch. 1. PP. 7-32.
2. Vanden Broeck A., Villar M., Van Bockstaele E., Van Slycken J. Natural hybridization
between cultivated poplars and their wild relatives: evidence and consequences for native poplar populations // Annals of Forest Science. 2005. № 62. PP. 601-613.
3. Wang Z.S., Du S.H., Dayanandan S., Wang D.S., Zeng Y.F., Zhang J.G. Phylogeny reconstruction and hybrid analysis of Populus (Salicaceae) based on nucleotide sequences of multiple single-copy nuclear genes and plastid fragments // PLoS ONE. 2014. Vol. 9: e103645. doi: 10.1371/journal.pone.0103645
4. Du S.H., Wang Z.S., Ingvarsson P.K., Wang D.S., Wang J.H., Wu Z.Q. Multilocus analysis of
nucleotide variation and speciation in three closely related Populus (Salicaceae) species // Molecular Ecology. 2015. № 24. PP. 4994-5005.
5. Liu X., Wang Z., Shao W., Ye Z., Zhang J. Phylogenetic and Taxonomic Status Analyses
of the Abaso Section from Multiple Nuclear Genes and Plastid Fragments Reveal New Insights into the North America Origin of Populus (Salicaceae) // Frontier Plant Science. 2017. doi: 10.3389/fpls.2016.02022
6. Floate K.D. Extent and patterns of hybridization among the three species of Populus that
constitute the riparian forest of southern Alberta, Canada // Canadian Journal of Botany. 2004. Vol. 82. PP. 253-264.
7. Zsuffa L. Some problems of hybrid poplar selection and management in Ontario // The
Forestry Chronicle. 1975. № 51. PP. 240-242.
8. Бессчетнов П.П. Роль интрогрессивной гибридизации в образовании новых видов
тополей // Труды института экологии растений и животных (УНЦ АН СССР). 1975. Вып. 91. С. 3-9.
9. Isebrands J.G., Richardson J. Poplars and willows: trees for society and the environment / ed.
by J.G. Isebrands and J. Richardson. Published jointly by CAB International and FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO) Viale delle Terme di Caracalla, 2014. PP. 30-39.
10. Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфологическая идентификация естественных гибридов P. nigra х P laurifolia в пойме реки Томи // Сибирский лесной журнал. 2016. № 5. С. 55-62.
11. Cheng-fu F., Shi-dong Z., Skvortsov A. Salicaceae // Flora of China. 1999. № 4. P. 139-274.
12. Jiang D., Feng J., Dong M., Wu G., Mao K., Liu J. Genetic origin and composition of a natural hybrid poplar Populus x jrtyschensis from two distantly related species // BMC Plant Biology. 2016. 16:89. doi: 10.1186/s12870-016-0776-6
13. Yang C.Y., Shen K.M., Mao Z.M. Populus L. Flora Xinjianggensis Tomus 1, vol. 2. Urumqi : Technology & Hygiene Publishing House, 1992. PP. 122-158.
14. Климов А.В., Прошкин Б.В., Тараканов В.В. Гибриды сибирских тополей: перспективы исследований // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири : материалы 4-го Международного совещания, 24-29 августа. Барнаул, 2015. С. 85-86.
15. Видякин А.И. Методические основы выделения фенов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.) // Новые научные методики и информационные технологии. Сыктывкар : Коми научный центр УрО РАН, 2010. Вып. 65. 28 с.
16. Тараканов В.В., Кальченко Л.И. Фенетический анализ клоновых и естественных популяций сосны в Алтайском крае. Новосибирск : Гео, 2015. 107 с.
17. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М. : Наука, 1991. 271 с.
18. Siler B., Skoric M., Misic D., Kovacevic B., Jelic M., Patenkovic A., Kurbalija Novicic Z. Variability of European Black Poplar (Populus nigra) in the Danube Basin. Novi Sad : Vojvodinasume, 2014. 128 p.
19. Janjic N. Prilog poznavanju svojti crne topole (P. nigra L.) u Bosni i Hercegovini // Glasnik Zemaljskog muzeja BiH u Sarajevu. 1984. PP. 255-278.
20. Ballian D., Kajba D., Idzojtic M. Morphological diversity of hairy European black poplar (Populus nigra subsp. caudina) // Bulletin Faculty of Forestry. 2006. № 5. PP. 13-22.
21. Kajba D., Ballian D., Idzojtic M. Leaf Morphology Variation of Populus nigra L. in Natural Populations along the Rivers in Croatia and Bosnia and Herzegovina // South-east European Forestry. 2015. № 6. PP. 39-51.
Поступила в редакцию 21.04.2017 г.; повторно 24.07.2017 г.;
Принята 11.08.2017г.; опубликована 22.09.2017г.
Авторский коллектив:
Климов Андрей Владимирович - канд. биол. наук, директор научно-образовательного центра «Учебный ботанический сад» Новокузнецкого института (филиала) Кемеровского государственного университета (Россия, 654041, г. Новокузнецк, ул. Циолковского, 23). E-mail: populus0709@mail.ru
Прошкин Борис Владимирович - аспирант Новосибирского государственного аграрного университета (Россия, 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160). E-mail: boris.vladimirovich.93@mail.ru
For citation: Klimov AVl, Proshkin BVl. Morphotypic diversity in populations of Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. and P. х jrtyschensis Ch. Y. Yang. in the zone of natural hybridization. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2017;39:58-72. doi: 10.17223/19988591/39/4 In Russian, English Summary
Klimov Andrey Vl1, Proshkin Boris Vl2
1 Novokuznetsk Branch of Kemerovo State University, Novokuznetsk, Russian Federation
2 Novosibirsk State Agrarian University, Novosibirsk, Russian Federation
Morphotypic diversity in populations of Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. and P. x jrtyschensis Ch. Y. Yang. in the zone of natural hybridization
Natural interspecific hybridization provides extensive opportunities for the selection of valuable forms and serves as a base for the selection of forest tree species. The purpose of this study was to investigate the polymorphism of qualitative characteristics and the isolation, on their basis, of morphotypes in P. nigra, P. laurifolia and their spontaneous hybrid P. х jrtyschensis. The knowledge of morphotypes will simplify identification of pure species and hybrids and selection of valuable forms in the zone of natural hybridization of the Tom River basin.
The Tom is the right tributary of the Ob river (estuary: height 68 m, coordinates: 56°50'00''N; 84°29'20''E). It originates in the south of the Kuznetsk Alatau in the area of
its articulation with the Abakan ridge (source: height 903 m, 53°39'05"N; 89°45'50"E). The river basin is located on the border of the West Siberian Plain and the Altai-Sayan mountainous country, in temperate latitudes. For the upper and middle reaches of the Tom River, the flood plain multi-face is typical. The river branches, forming islands occupied by poplar forests.
Morphotypic diversity was studied in 432 individuals from 15 populations of P. nigra, P. laurifolia and P. x jrtyschensis. Populations of P. x jrtyschensis in the Tom River basin are confined to disturbed habitats, whose occurrence is associated with the dynamics of channel processes, or with human economic activity in the floodplain. We carried out these studies using a comparative morphological method. Each complex studied the set of qualitative characteristics: the shape of the surface of elongated shoots, the types of truncated shoots of the crown, the pubescence of the shortened shoot, the leaf petiole, the underside and the edge of the leaf blade, on the basis of which the morphotypes were isolated. Qualitative characteristics were selected in such a way that they met the criteria of "fen": 1) discreteness - alternative; 2) genetic conditioning.
Study of the shape of the surface of elongated shoots of the examined species showed that in P. nigra they are always cylindrical, and P. laurifolia is ribbed. In hybrids, there are shoots typical of parent species, but the intermediate ones with ribbing in the upper part predominate, which disappears down to the base. All the P. x jrtyschensis specimens studied, even with the external similarity of P. nigra leaf blade, always show shortened rosette shoots characteristic of P. laurifolia. In parent species and hybrids, the nature of pubescence and trichome length varies, although the latter are always hiding, unicellular, simple hairs. In general, the pubescence is not typical of P. nigra. However, in populations of the Tom River in the foci of hybridization, individuals with developed pubescence are found. In P. laurifolia shoots and leaves are of different pubescence degree. Among the individuals of P. x jrtyschensis, plants with developed pubescence also predominate. The studied qualitative characteristics of shoots and leaves are only found in certain combinations, which form a series of morphotypes. Morphotypes for P. nigra, P. laurifolia and P. x jrtyschensis in 2, 3 and 3, respectively, were detected in single-species and hybrid populations. They are found in all studied populations, in different ratios, but one morphotype always prevails. In P. x jrtyschensis populations, most individuals have intermediate qualitative characteristics of the leaf. Given the differentiation of shoots, an asymmetry towards P. laurifolia is observed for the crowns of hybrids. The presence of a morphotype not typical of P. nigra with pubescent petiole and the base of the leaf blade is explained by introgression.
The article contains 5 Figures, 2 Tables, 21 References.
Key words: poplar; hybridization; hybrid zones; fens, morphotypes.
Acknowledgments: The authors are grateful to the staff of the West Siberian Branch of Sukachev Institute of Forest, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (Branch of the Federal Research Center "Krasnoyarsk Science Center", Russia) VV Tarakanova, Dr. Sci. (Biol.), and GS Taran, Cand. Sci. (Biol.), who participated in field research and discussion of the results.
References
1. Eckenwalder JE. Systematics and evolution in Populus. In: Biology of Populus and its
implications for management and conservation. Stettler R, Bradshaw HJr, Heilman P and T Hinckley, editors. Canada, Ontario, Ottawa: NRC Research Press; 1996. pp. 7-32.
2. Vanden Broeck A, Villar M, Van Bockstaele E, Van Slycken J. Natural hybridization between
cultivated poplars and their wild relatives: evidence and consequences for native poplar populations. Annals of Forest Science. 2005;62:601-613. doi: 10.1051/forest:2005072
3. Wang ZS, Du SH, Dayanandan S, Wang DS, Zeng YF, Zhang JG. Phylogeny reconstruction
and hybrid analysis of Populus (Salicaceae) based on nucleotide sequences of multiple single-copy nuclear genes and plastid fragments. PloS ONE 9:e103645. 2014. doi: 10.1371/ journal.pone.0103645
4. Du SH, Wang ZS, Ingvarsson PK, Wang DS, Wang JH, Wu ZQ. Multilocus analysis of
nucleotide variation and speciation in three closely related Populus (Salicaceae) species. Molecular Ecology. 2015;24:4994-5005. doi: 10.1111/mec.13368
5. Liu X, Wang Z, Shao W, Ye Z, Zhang J. Phylogenetic and taxonomic status analyses of
the Abaso section from multiple nuclear genes and plastid fragments reveal new insights into the North America origin of Populus (Salicaceae). Front. Plant Sci. 2017;7:2022. doi: 10.3389/fpls.2016.02022
6. Floate KD. Extent and patterns of hybridization among the three species of Populus that
constitute the riparian forest of southern Alberta, Canada. Canadian Journal of Botany. 2004;82:253-264. doi: org/10.1139/b03-135
7. Zsuffa L. Some problems of hybrid poplar selection and management in Ontario. The Forestry Chronicle. 1975;51:240-242. doi: org/10.5558/tfc51240-6
8. Besschetnov PP. Rol' introgressivnoy gibridizatsii v obrazovanii novykh vidov topoley
[The role of introgressive hybridization in the formation of new species of poplars]. Trudy instituta ekologii rasteniy i zhivotnykh (UNTs AN SSSR) [Proceedings of the Institute of Plant and Animal Ecology of the USSR Academy of Sciences]. 1975;91:3-9. In Russian
9. Isebrands JG, Richardson J. In: Poplars and -willows: trees for society and the environment.
Isebrands JG and Richardson J, editors. Rome, Italy: Published jointly by CAB International and FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), Viale delle Terme di Caracalla; 2014. 699 p. Available at: http://www.fao.org/3/a-i2670e.pdf
10. Klimov AV, Proshkin BV. Morphological identification of Populus nigra x P. laurifolia natural hybrids in the flood-plain of Tom river. Sibirskij Lesnoj Zurnal = Siberian Journal of Forest Science. 2016;5:55-62. In Russian, English Summary. doi: 10.15372/SJFS20160506
11. Cheng-fu F, Shi-dong Z, Skvortsov A. Salicaceae. Flora of China. 1999;4:139-274.
12. Jiang D, Feng J, Dong M, Wu G, Mao K, Liu J. Genetic origin and composition of a natural hybrid poplar Populus x jrtyschensis from two distantly related species. BMC Plant Biology. 2016;16:89. doi: 10.1186/s12870-016-0776-6
13. Yang CY, Shen KM, Mao ZM. Populus L. In: FloraXinjianggensis Tomus 1, vol. 2. Yang CY, editor. Urumqi: Technology & Hygiene Publ. House; 1992:122-158.
14. Klimov AV, Proshkin BV, Tarakanov VV. Gibridy sibirskikh topoley: perspektivy issledovaniy [Hybrids of Siberian poplars: Research prospects]. In: Conservation of Forest Genetic Resources in Siberia. Proc. of the 4th Int. Conf. (Barnaul, Russia, 24-29 August 2015]. Barnaul: IP Dvoryadkin BV "Boris i K" Publ.; 2015. pp. 85-86. In Russian
15. Vidyakin AI. Metodicheskie osnovy vydeleniya fenov lesnykh drevesnykh rasteniy (na primere sosny obyknovennoy Pinus sylvestris L.) [Methodological bases for the isolation of forest tree fens (Pinus sylvestris L.)]. In: Novye nauchnye metodiki i informatsionnye tekhnologii [New scientific methods and information technologies]. Syktyvkar: Komi Science Centre of the UD RAS; 2010;65:1-28. In Russian
16. Tarakanov VV, Kal'chenko LI. Feneticheskiy analiz klonovykh i estestvennykh populyatsiy sosny v Altayskom krae. [Phenetic analysis of planned and natural pine populations in Altai Krai]. Novosibirsk: Geo Publ.; 2015. 107 p. In Russian
17. Zhivotovskiy LA. Populyatsionnaya biometriya [Population Biometrics]. Moskow: Nauka Publ.; 1991. 271 p. In Russian
18. Siler B, Skoric M, Misic D, Kovacevic B, Jelic M, Patenkovic A, Kurbalija Novicic Z. Variability of European Black Poplar (Populus nigra) in the Danube Basin. Tomovic Z and Vasic I, editors. Petrovaradin: Vojvodina sume; 2014 128. p. Available at: http://www. danubeparks.org/files/1903_BlackPoplarMonography.pdf
19. Janjic N. Prilog poznavanju svojti crne topole (P. nigra L.) u Bosni i Hercegovini. Glasnik Zemaljskog muzeja BiH u Sarajevu = The Herald of the National Museum of Bosnia and Herzegovina. 1984:255-278. In Bosnian
20. Ballian D, Kajba D, Idzojtic M. Morphological diversity of hairy European black poplar (Populus nigra subsp. caudina). Bulletin Faculty of Forestry, University of Banja Luka. 2006;5:13-22. URL: http://glasnik-sfbl.rs.ba/glasnik_pdf/Glasnik_5/Glasnik_5_2_13-22. pdf
21. Kajba D, Ballian D, Idzojtic M. Leaf morphology variation of Populus nigra L. in natural populations along the rivers in Croatia and Bosnia and Herzegovina. South-east European Forestry. 2015;6(1):39-51. doi: http://dx.doi.org/10.15177/seefor.15-06
Received 21 April 2017; Revised 24 July 2017;
Accepted 11 August 2017; Published 22 September 2017
Author info:
Klimov Andrey Vl, Cand. Sci. (Biol.), Director of Education Center "Botanical Garden", Novokuznetsk
Branch of Kemerovo State University, 23 Tsiolkovsky Ave., 654041 Novokuznetsk, Russian Federation.
E-mail: populus0709@mail.ru
Proshkin Boris Vl, PhD Student, Novosibirsk State Agrarian University, 160 Dobrolubov Ave., 630039
Novosibirsk, Russian Federation.
E-mail: boris.vladimirovich.93@mail.ru
