CC BY
90
УДК 591.9:599.3 В.В. Виноградов
ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СРЕДНЕСИБИРСКОЙ ЧАСТИ
АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ
На основе оригинальных исследований автора и обзора литературных источников проведен фау-нистический анализ населения мелких млекопитающих (Insectivora, Lagomorpha, Rodentia) среднесибирской части Алтае-Саянской горной страны. Установлено, что фауна мелких млекопитающих рассматриваемой территории имеет сложную структуру за счет смешения разнородных фаунистических элементов из различных ландшафтно-географических зон Центральной и Северной Азии. Проведенный зоо-географический анализ выявил наличие на территории пяти обособленных районов.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, фауна, зоогеографическое районирование.
V.V. Vinogradov
FAUNISTIC ANALYSIS OF THE SMALL MAMMAL POPULATION IN THE CENTRAL SIBERIA PART
OF THE ALTAI-SAYAN MOUNTAIN COUNTRY
Faunistic analysis of the small mammals (Insectivora, Lagomorpha, Rodentia) population in the Central Siberia Part of the Altai-Sayan mountain country is conducted on the basis of the author's original research and literature review. It is determined that the small mammal fauna on the researched territory has a complicated structure due to mixing of the heterostructural faunistic elements from different landscape-geographical zones of Central and Northern Asia. The conducted zoogeographical analysis has revealed a clear differentiation of the territory into five separate areas.
Key words: small mammals, fauna, zoogeographic zoning
Введение. Алтае-Саянская горная страна с зоогеографической точки зрения представляет значительный интерес в силу присущей ей высокой степени гетерогенности и комплексности ландшафтов. Здесь происходит соприкосновение и взаимное обогащение представителей различных териокомплексов, что определяет сложный состав и структуру фауны мелких млекопитающих. Фауне наземных позвоночных гор Южной Сибири в последние десятилетия посвящено множество публикаций. Это териофаунистические обзоры, работы по картографированию животного населения, изучению его структуры и организации [1-7]. Однако Приенисейская часть Средней Сибири в указанных работах анализируется поверхностно или вовсе игнорируется, что связано с недостаточностью сведений о территориальном распространении и биотопиче-ской приуроченности большинства видов наземных позвоночных животных в регионе. В связи с этим мы решили в некоторой степени восполнить этот пробел и провести общий фаунистический анализ и зоогео-графическое районирование указанной территории на основе имеющихся у нас данных о размещении видов мелких млекопитающих. Эта работа была направлена, прежде всего, на выделение элементарных терио-графических регионов и получение визуального представления о пространственной неоднородности микро-териофауны на территории юга Средней Сибири.
Материалы и методы исследований. В работе использованы материалы, собранные автором в период с 2002 по 2010 г. на территории среднесибирской части Алтае-Саянской горной страны, а также литературные сведения [2-6]. Отлов животных проводился стандартными методами с использованием ловчих канавок и ловушек Геро. Всего отработано более 10 000 конусо- и ловушко-суток. Общий объем исследованного материала составил более 8000 экз. животных. Для классификации и определения степени сходства конкретных фаун соответствующих территорий были использованы коэффициенты Жаккара и Чекановского-Съеренсена [8-9]. Классификация полученных результатов проведена с помощью кластеризации методом Варда [10]. Для визуализации полученных результатов на основе цифровой топоосновы построена карта-схема зоогеографического районирования исследуемой территории.
В работе использованы региональные картосхемы ботанико-географического, лесорастительного, ландшафтного и зоогеографического районирования [11, 12, 5, 6, 13]. Теоретическое обоснование зоогео-графических построений принято в соответствии с работами отечественных зоогеографов [14, 15, 5, 16].
Результаты исследований и их обсуждение. Фауна мелких млекопитающих среднесибирской части Алтае-Саянской горной страны включает 45 видов животных, относящихся к 3 отрядам (^й^га, Lagomor-pha, Rodentia), 8 семействам и 21 роду (табл. 1).
По характеру фауногенетической принадлежности виды относятся к нескольким фаунистическим комплексам, формирование которых происходило в течение четвертичного периода на территории Евразии в условиях горных, лесных, тундровых, степных и полупустынных ландшафтов [17, 5, 18] на фоне существен-
ных климатических изменений циклического характера. Наиболее разнообразно представлена группа Боре-ального географического фаунистического комплекса - 14 видов (31,1 %). Вторыми по численности следуют представители Монгольского комплекса - 7 видов (15,5 %). Значительное число видов можно признать автохтонными формами, формирование которых связано с горными районами Центральной и Северной Азии (Нагорноазиатский и Приалтайский фаунистические комплексы) - 7 видов (15,5 %). Со стороны Центральноазиатских степей и полупустынь проникают представители Казахстано-Европейского и Сахаро-Гобийского фаунистических комплексов - 8 видов (17,7 %). Менее многочисленны вселенцы с европейской и дальневосточной частей Евразии.
Таблица 1
Принадлежность видов мелких млекопитающих среднесибирской части Алтае-Саянской горной страны к фаунистическим комплексам Евразии (по [5, 17, 18] с дополнениями и изменениями)
Фактический комплекс
Бореальный 1 ои но к ^ Ё £ го 31 < Европейский Монгольский Евро- Маньчжурский Казахстано- Европейский Сахаро- Гобийский Восточно- Азиатский Приалтайский
Sorex minutus Ochotona А/уЫа terrestris О^оЬпа Neomys МШада Meriones Apodemus Тара а^са
S. caecutiens hyperborea Мсгои агуа^ dauurica fodiens sibirica ипдиЫаи peninsulae Crocidura
S. roboratus O. alpina Мсгои rossiae- 0. pallasi Crocidura Sicista М. meridianus sibricia
S. isodon Alticola Шт- meridionalis Phodopus suaveolens subtilis
S. araneus cus М. agrestis sungorus Micromys БЮЬт
S. tundrensis А. strelzowi Apodemus игаЬп- Phodopus ттии tancrei
S. minutissimus А. тасю^ sis сатрЬеШ Apodemus СпсеЫ
S. daphaeno- Cricetulus адга^ спсеЫ
don barabensis Lagurus
Sicista betulina Cricetulus lagurus
Myopus schisti- longicaudatus Мсгои
со1ог Мсгои дгеда^
Clethrionomys mongolicus
rufocanus
C. glareolus
C.
Microtus оесо-
nomus
Для классификации и определения степени сходства конкретных фаун соответствующих территорий с использованием коэффициентов Жаккара и Чекановского-Съеренсена была составлена матрица сходства конкретных фаун мелких млекопитающих (табл. 2).
Из табл. 2 видно, что полученные значения коэффициентов имеют близкие значения, что позволяет с высокой долей уверенности судить о степени общности конкретных фаун мелких млекопитающих в пределах региона. На основании матрицы с помощью кластеризации построены дендрограммы (рис. 1).
На представленных дендрограммах 12 конкретных фаун мелких млекопитающих на уровне сходства 60 % разбиваются на 5 обособленных групп (кластеров). Различия между дендрограммами касаются незначительной перегруппировки фаун в пределах 3-го и 5-го кластеров. В первом случае (рис. 1, а) к высокогорьям присоединяются фауны северного макросклона хр. Танну-Ола и южного макросклона Западного Саяна. Во втором случае (рис. 1, б) указанные участки образуют отдельный подкластер, а высокогорья группируются отдельно. На наш взгляд, высокогорные фауны следует рассматривать отдельно в силу высокой специфики как состава фауны, так и структуры населения. Только здесь получают широкое распространение пет-рофильные формы горного фаунистического комплекса: большеухая и плоскочерепная полевки, алтайская и северная пищухи, которые выступают в качестве доминантов [19].
Таблица 2
Матрица мер сходства конкретных фаун мелких млекопитающих юга Средней Сибири и Центральной Азии по значениям индексов Жаккара (над диагональю) и Чекановского-Съеренсена
(под диагональю)
Западный Саян (сев. макросклон) X К пт то 55 О 2 2 ° ^ 8 1= -0 03 Ш со Западный Саян (юж. макросклон) 03 х 1- о оз с; ^ І і ТО 3 5 5 Еб Кузнецкий Алатау (высокогорья) Кузнецкий Алатау (вост. макросклон) Восточный Саян (лесной пояс) Восточный Саян (высокогорья) Минусинская котловина Танну-Ола (сев. макросклон) н) о а лк лс 9 & з? £ 5 1— X ЯЮ Тувинская котловина Убсунурская котловина
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
0,61 0,76 0,84 0,72 0,82 0,84 0,64 0,51 0,70 0,36 0,30 0,31
0,74 0,68 0,61 0,85 0,56 0,69 0,94 0,38 0,82 0,32 0,29 0,21
0,87 0,74 0,64 0,72 0,64 0,65 0,64 0,46 0,70 0,44 0,39 0,35
0,91 0,70 0,78 0,72 0,82 0,77 0,57 0,57 0,58 0,28 0,25 0,25
0,78 0,90 0,78 0,78 0,65 0,60 0,80 0,41 0,79 0,70 0,28 0,27
0,82 0,61 0,71 0,82 0,68 0,71 0,53 0,63 0,59 0,35 0,29 0,31
0,88 0,72 0,76 0,84 0,72 0,79 0,65 0,43 0,71 0,37 0,24 0,30
0,70 0,95 0,70 0,65 0,85 0,57 0,68 0,30 0,78 0,29 0,30 0,25
0,65 0,52 0,61 0,70 0,57 0,68 0,56 0,48 0,37 0,30 0,42 0,26
0,83 0,84 0,83 0,74 0,83 0,68 0,80 0,78 0,52 0,40 0,30 0,31
0,50 0,42 0,58 0,42 0,46 0,50 0,54 0,38 0,42 0,54 0,44 0,65
0,39 0,42 0,48 0,35 0,40 0,36 0,32 0,44 0,52 0,39 0,50 0,38
0,44 0,37 0,48 0,37 0,37 0,46 0,44 0,33 0,37 0,44 0,78 0,44
Примечание. Полужирным выделены наиболее высокие показатели сходства.
Каждый кластер с высокой долей вероятности может претендовать на статус отдельного зоогеогра-фического выдела. Ранг такого выдела определяется по признаку проникновения на данную территорию представителей других географических фаунистических комплексов, что находит отражение в различии комплексного состава элементарных зоогеографических регионов [5]. В нашем случае такие различия не превышают в объеме 2-3-х фаунистических комплексов, что соответствует рангу района или подрайона (там же). На основании вышеизложенного в пределах среднесибирской части Алтае-Саянской горной страны достоверно выделяются 5 зоогеографических районов: Центрально-Тувинский котловинно-степной (1 кластер), Убсунурский горно-котловинно-степной (2), Минусинский котловинно-степной (3), Саяно-Тувинский высокогорный (4) и Южно-Среднесибирский горнолесной (5). Расположение фаунистических группировок на дендрограмме снизу вверх (1-5 кластеры) (см. рис. 1, б) соответствует общей тенденции увеличения доли таежных (бореальных) и лесных видов мелких млекопитающих и уменьшения доли степных и полупустынных видов. Основу фауны наиболее сухих и открытых южных районов (1, 2, 3) составляют степные, полупустынные и горные виды с добавлением на периферических участках лесолуговых элементов. В высокогорных частях хребтов (4) преобладают представители Нагорноазиатского фаунистического комплекса с активным включением бореальных элементов. Фауна таежных, подтаежных лесов и лесостепных предгорий (5) на 50 % состоит из таежных и лесных видов. В местах соприкосновения лесных массивов со степными участками и агроценозами сюда проникают представители практически всех фаунистических комплексов в зависимости от географического расположения конкретной территории.
100 80 60 40 20 %
Рис. 1. Дендрограммы сходства 12 конкретных фаун мелких млекопитающих в пределах среднесибирской части Алтае-Саянской горной страны по значениям индексов Жаккара (а) и Чекановского-Съеренсена (б): СМ - северный макросклон; ЮМ - южный макросклон; ЗМ - западный макросклон; ЛП - лесной пояс; Вскг - высокогорья (пунктиром обозначена дистанция связи в 60 %; цифры - номера кластеров, описание - в тексте)
В соответствии с ландшафтной структурой рассматриваемого региона выделенные зоогеографиче-ские районы были нанесены на карту (рис. 2).
Рис. 2. Карта-схема зоогеографического районирования среднесибирской части Алтае-Саянской горной страны по фауне мелких млекопитающих (описание в тексте; номера районов см. на рис. 1, б)
Как видно из представленной схемы на рис. 2, географическая изменчивость фауны мелких млекопитающих совпадает с основными градиентами среды - степенью континентальности климата и высотой над уровнем моря, которые нарастают в общем направлении с северо-запада на юго-восток. В этом направлении по мере ксерофитизации растительных сообществ в составе фауны возрастает долевое участие степных и пустынно-степных видов с одновременным уменьшением числа таежных и лесных форм. Увеличение высоты над уровнем моря сопровождается появлением и широким распространением в высокогорных ландшафтах представителей нагорноазиатского фаунистического комплекса, при этом резко снижается доля бореальных и европейских видов. В связи с изменениями в конкретных фаунах по градиентам среды встает вопрос о месте нахождения зоогеографического рубежа высокого ранга между фаунами мелких млекопитающих Северной и Центральной Азии. Согласно нашим данным, такая граница в пределах рассматриваемого региона не может быть обозначена четко. Проведение этого рубежа по подножию южного макросклона хребта Танну-Ола [6] не соответствует высокой степени сходства этой фауны с фауной Убсунурской котловины (значение коэффициента Чекановского-Съеренсена (КЧС) = 78). Более того, следующей по степени сходства с фауной южного макросклона Танну-Ола идет фауна южного макросклона Западного Саяна (КЧС=58), обращенного к Тувинской котловине, фауна которой в свою очередь на 50 % (КЧС) схожа с фауной Убсунурской котловины. Таким образом, наличие общих монгольских, нагорноазиатских и сахаро-гобийских видов (хомячков, тушканчиков, песчанок, пищух) делают пространство от Убсунурской котловины до лесного пояса Западного Саяна во многом сходным по фаунистическому облику. Что касается хр. Танну-Ола, то существенное различие (КЧС=39) между конкретными фаунами мелких млекопитающих его южного и северного макросклонов (см. табл. 2) свидетельствует о резком экспозиционном контрасте склонов по тепло- и вла-гообеспеченности. Роль хр. Танну-Ола в качестве зоогеографического рубежа между Северной и Центральной Азией для мелких млекопитающих не столь существенна в силу ряда исторических, климатических и орографических причин [20]. Такая роль, безусловно, принадлежит сплошным массивам горной тайги, опоясывающей горы Южной Сибири, которая и выполняет функцию границы между евросибирской и центральноазиатской подобластями Голарктической фаунистической области. Фактически значение лесного пояса состоит в том, что он препятствует расселению степных и пустынных видов на север - в островные степи и лесостепи Южной Сибири.
Выводы
Характерной чертой фауны мелких млекопитающих гор юга Средней Сибири является высокий уровень видового разнообразия и степени комплексности фауны. Виды относятся к нескольким фаунистическим комплексам, формирование которых происходило в течение четвертичного периода на территории Евразии в условиях горных, лесных, тундровых, степных и полупустынных ландшафтов на фоне существенных климатических изменений циклического характера. Современное территориальное распространение большинства видов мелких млекопитающих в пределах региона носит сложный мозаичный характер, что связано в высокой степенью комплексности и гетерогенности горных ландшафтов. При этом наблюдается и общая географическая изменчивость фауны, которая совпадает с основными градиентами среды - степенью кон-тинентальности климата и высотой над уровнем моря. Эти параметры нарастают в общем направлении с северо-запада на юго-восток.
Литература
1. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. - М.: Изд-во МОИП, 1950. - 175 с.
2. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области. - Новосибирск: Наука, 1952. - 143 с.
3. Швецов Ю.Г., Литвинов Н.И., Моложников В.Н. Териофауна Байкальской котловины и ее районирование // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. - М.: Наука, 1975. - С. 104-126.
4. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. - Новосибирск: Наука, 1979. - 296 с.
5. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. - Л.: Наука, 1987. - 126 с.
6. Швецов Ю.Г., Литвинов Ю.Н. Районирование Алтае-Саянской горной области по териологическим признакам // Сиб. экол. журн. - 1996. - № 2. - С. 183-186.
7. Равкин Ю.С., Чеснокова С.В., Юдкин В.А. Сравнительная характеристика распределения и пространственной неоднородности населения муравьев и млекопитающих Северо-Восточного Алтая (картографический анализ) // Сиб. экол. журн. - 2005. - № 6. - С. 955-972.
8. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 286 с.
9. Шадрина В.И. Экспериментальное сопоставление индексов сходства, используемых в экологии и зоогеографии // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. - Новосибирск: Наука, 1987. -С. 128-140.
10. StatSoft Inc. 2001. STATISTICA (data analysis software system), version 6.0. http://www. Statsoft.com.
11. Растительный покров Хакасии / под ред. А.В. Куминовой. - Новосибирск: Наука, 1976. - 423 с.
12. Типы лесов гор Южной Сибири / под. ред. В.Н. Смагина. - Новосибирск: Наука, 1980. - 334 с.
13. Ландшафтная карта Алтае-Саянского экорегиона. Масштаб 1:2000000 / Г.С. Самойлова, А.В. Веселовский, Т.М. Маханова [и др.]. - М.: Госцентр «Природа», 2003.
14. Тупикова Н.В. Зоологическое картографирование. - М.: Изд-во МГУ, 1969. - 205 с.
15. Тупикова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. - М.: Изд-во МГУ, 1979. - 191 с.
16. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. - Новосибирск: Наука, 2008. - 205 с.
17. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных млекопитающих и методы его изучения. - М.; Л., 1959. - С. 45-87.
18. Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной Евразии // Фауна и экология грызунов. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - Вып. 17. - С. 115-143.
19. Швецов Ю.Г. Распространение мелких млекопитающих на переходном пространстве между северной, центральной и восточной частями Азии // Сиб. экол. журн. - 2001. - № 6. - С. 767-776.
20. Флинт В.Е., Головкин А.Н. Значение хребта Танну-Ола как зоогеографической преграды и происхождение пустынно-степной фауны Тувы // Зоол. журн. - 1961. - Т. 40. - № 4. - С. 556-567.
УДК 630*235.6 В.Н. Коновалов, Л.В. Зарубина
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДРОСТА ЕЛИ В БЕРЕЗНЯКАХ ЧЕРНИЧНЫХ ПОСЛЕ ВЫБОРОЧНЫХ РУБОК
В статье представлены результаты исследований по влиянию выборочных рубок на метаболизм подроста ели в березняках черничных Севера, в частности, определена граница эффективного изрежи-вания верхнего полога.
Ключевые слова: березняки черничные, Север, подрост ели, выборочные рубки, фотосинтез, отток ассимилятов, рост.
V.N. Konovalov, L.V. Zarubina YOUNG SPRUCE BIOLOGICAL PECULIARITIES IN BILBERRY BIRCH FORESTS AFTER SELECTIVE THINGS
The research results on selective cutting influence on young spruce metabolism in bilberry birch forests in the North are given in the article. In particular the line of an effective thinning of the top crown layer is determined.
Key words: bilberry birch forests, the North, young spruce, selective cuttings, photosynthesis, assimilator moving off, growth.
Введение. Европейский Север является главной лесосырьевой базой России и основным поставщиком древесины и ее продуктов для нужд страны и на мировой рынок [11-12]. В результате для удовлетворения потребностей страны в древесине в промышленную рубку стали широко вовлекаться спелые лиственные леса, причем размер лесопользования по мягколиственному хозяйству в европейской части страны постоянно возрастает [10]. В то же время, несмотря на высокую продуктивность березняков, под их пологом имеется количе-
