Фауна крупных млекопитающих позднего плейстоцена из пещеры Верхнегубахинская (Пермское Предуралье) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 569(470.53)«626»

Фауна крупных млекопитающих позднего плейстоцена из пещеры Верхнегубахинская (Пермское Предуралье)

О. П. Бачура, А. В. Кисагулов, П. А. Косинцев

ЕЯ Бачура Ольга Петровна, Кисагулов Антон Владимирович, Косинцев Павел Андреевич, СЗ" Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; [email protected]; [email protected]

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Поступила в редакцию 18 марта 2016 г.

Приведены данные о видовом составе 8 тыс. костных остатков млекопитающих из местонахождения позднего плейстоцена в Пермском Предуралье. На основании радиоуглеродных дат выделены два разновременных комплекса: один сформировался в конце среднего валдая (30-24 тыс. л.н.), второй — в конце позднего валдая (14-11 тыс. л.н.). Найдены остатки представителей 6 отрядов: Proboscidea (1 вид), Rodentia (1 вид), Lagomorpha (1 вид), Carnivora (8 видов), Perissodactyla (2 вида), Artiodactyla (5 видов). Все эти остатки накопились в результате жизнедеятельности четвероногих хищников. Видовой состав и структура фауны крупных млекопитающих из пещеры Верхнегубахинская типичны для мамонтовой фауны позднего плейстоцена. Основу ее составляли виды открытых пространств. Среди копытных млекопитающих доминировал северный олень. На данной территории в конце позднего плейстоцена были распространены виды, обитающие здесь и в настоящее время, а также виды, ареалы которых лежат сейчас значительно севернее или южнее. Вымершие представители мамонтовой фауны доживали на этой территории до конца позднего плейстоцена.

Ключевые слова: крупные млекопитающие, кости, поздний плейстоцен, Пермское Предуралье, мамонтовая фауна.

Современное состояние фауны того или иного региона является результатом длительного исторического развития. Палеонтологические материалы служат одним из источников информации об историческом развитии фауны. На территории Пермского Предуралья

исследован ряд местонахождений фаун млекопитающих. В настоящее время подробно описана история развития фауны мелких млекопитающих (Смирнов, 1995; Фадеева, 2001, 2007; Фадеева и др., 2005; Фадеева, Смирнов, 2008). Материалы по фауне крупных млекопитаю-

© Бачура О. П., Кисагулов А. В., Косинцев П. А., 2016

щих региона в позднем плейстоцене и голоцене имеются лишь для нескольких местонахождений (Кузьмина, 1975; Косинцев, Воробьев, 2000; Подопригора, 1999, 2001; Улитко, 2005).

Цель настоящей работы: описать материалы по фауне крупных млекопитающих из местонахождения пещера Верхнегубахинская, т.к. ранее были опубликованы лишь предварительные данные (Фадеева и др., 2005).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Пещера Верхнегубахинская расположена на северо-восточной окраине г. Гу-баха Пермской обл., на правом берегу р. Косьва (58°34' с.ш., 57°34' в.д.). Раскопки проведены во входном гроте Дворцовый в 2000-2002 гг. под руководством Л. Ю. Меньших и Т. В. Фадеевой. Общая площадь раскопа составила 32 м2. Рыхлые отложения были вскрыты на глубину 2.2 м (Фадеева, Смирнов, 2008). Подробное описание, план пещеры и стратиграфия отложений, а также методика сбора материала приведены в работе Т. В. Фадеевой с соавт. (2005). В процессе раскопок выделены 3 слоя. Отложения 1-го слоя сформировались в голоцене. Для двух плейстоценовых слоев имеются 4 радиоуглеродные даты: 11450 ± 90 Ki-14962 (позвонок Ovibos moschatus); 13560 ± 70 OxA-10909 (лопатка Panthera spelaea); 14310 ± 150 Ki-15498 (пясть Equus ferus); 30840 ± 200 Ki-15499 (пясть E. ferus).

Остатки 1-го слоя накапливались в результате жизнедеятельности хищных птиц и практически не содержат костей крупных млекопитающих (Фадеева, Смирнов, 2008). Среди костных остатков крупных млекопитающих из плейстоценовых слоев выделены 2 комплекса: ранний и поздний (табл. 1). В раннем комплексе основу составляют кости пещерного медведя (Ursus spelaeus) и несколько остатков других видов. Пещерные медведи вымерли в интервале 26-27 тыс. л.н. (Pacher, Stuart, 2008). К этому комплексу относится дата 30840, которая соответствует невьянскому ин-

терстадиалу. Поздний комплекс изъят из горизонтов, соответствующих временному интервалу 14-11 тыс. л.н. (позднелед-никовье).

В ходе работы было обработано более 8 тыс. костных остатков крупных млекопитающих. Из-за высокой степени раздробленности костных остатков определить удалось чуть менее половины из них. Коллекция костных остатков хранится в музее Института экологии растений и животных УрО РАН (№ 1069).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Определены представители 17 видов из 5 отрядов (табл. 1).

Мамонт Mammuthus primigenius. Найдены 43 кости, из них 3 принадлежат молодым особям.

Степной сурок Marmota bobak. Найдены дистальный конец большой берцовой кости, проксимальный конец локтевой кости и целая лопатка. Все кости обнаружены в отложениях поздне-ледниковья.

Заяц-беляк Lepus timidus. Определено 235 остатков из позднего комплекса и 1 кость из раннего комплекса. Представлены все элементы скелета (табл. 2). Большая часть остатков фрагментирова-на. Трубчатые кости сломаны примерно в средней части диафиза. Целыми являются зубы и дистальные отделы конечностей. Около 10% костей несут следы пребывания в желудочно-кишечном тракте. Все это говорит о том, что остатки зайца-беляка накапливались за счет жизнедеятельности четвероногих хищников. Остатки принадлежат как минимум 5 взрослым особям и 1 молодой.

Пещерный лев Panthera spelaea. Данному виду принадлежат фрагмент клыка, две целые метаподии, целая бедренная кость, фрагмент лопатки, фрагмент таза, 3 целые фаланги, фрагмент черепа. Все кости найдены в отложениях позднеледниковья. Накопление материала происходило в результате естественной гибели львов. Вероятно, пещера

служила им логовом, и за счет их жизнедеятельности накапливались остатки млекопитающих крупных размеров.

Волк Canis lupus. Все остатки волка найдены отложениях позднеледни-ковья. Определены з фрагмента черепа, фрагмент нижней челюсти, з зуба, грудной позвонок, ребро, таз, 2 фрагмента большой берцовой и з метаподии. Все костные остатки фрагментированы, за исключением зубов. Остатки принадлежат как минимум двум особям. Вероятно, волки использовали пещеру в качестве логова, и их остатки накапливались в результате естественной гибели. За счет их жизнедеятельности в пещере могли накапливаться остатки таких млекопитающих средних размеров, как заяц, сурок, песец. Возможно, часть костей волка попала в отложения пещеры в результате хищнической деятельности пещерного льва.

Песец Vulpes lagopus. Остатки песца имеют светлую окраску. Среди них присутствуют з фрагмента черепа, 14 остатков нижней челюсти с различной фрагментацией, 9 целых зубов, 2 фрагмента плечевой, 2 диафиза локтевой, 2 фрагмента и целая лучевая, 2 фрагмента бедра, з диафиза большой берцовой, 2 метаподии и целая 2-я фаланга. Остатки принадлежат как минимум трем особям. Накопление остатков могло происходить вследствие естественной гибели и хищнической деятельности волка и пещерного льва.

Лисица V. vulpes. Среди остатков позднеледниковья найдены 2 атланта, диафиз большой берцовой кости, фрагмент бедра и целая метаподия. В материалах невьянского интерстадиала найден фрагмент нижней челюсти. Один из атлантов и бедро отнесены к голоценовым отложениям.

Бурый медведь Ursus arctos. Остатки бурого медведя найдены только в отложениях позднеледниковья, причем представлены все элементы скелета. Остатки принадлежат как минимум з особям. Среди них обнаружен толь-

Таблица 1. Видовой состав и количество костных остатков крупных млекопитающих из пещеры Верхнегубахинская Table 1. Species composition and amount of large mammal bone remains from the Verkhnegubakhinskaya cave

Вид Число остатков

11—14 тыс. л.н.

Мамонт 43

Степной сурок 3

Заяц-беляк 235

Пещерный лев 10

Волк 17

Песец 44

Лисица 3

Бурый медведь 90

Соболь 7

Светлый хорь 2

Лошадь 788

Шерстистый носорог 284

Лось 5

Северный олень 1901

Сайга 5

Бизон 164

Овцебык 42

Млекопитающие 4256

30 тыс. л.н.

Заяц-беляк 1

Лисица 1

Пещерный медведь 201

Лошадь 2

ко один молочный зуб молодой особи, остальные кости принадлежали взрослым особям. Трубчатые кости сильно фрагментированы.

Пещерный медведь U. spelaeus. Остатки пещерного медведя обнаружены только в отложениях невьянского периода. Среди остатков найдены преимущественно целые зубы и их фрагменты, фрагменты черепа и нижней челюсти,

несколько фрагментов трубчатых костей от взрослых особей, 3 большие берцовые кости от полувзрослых особей, фрагмент черепа от молодой особи. Остатки принадлежат как минимум 3 особям.

Ни бурый медведь, ни пещерный не могли быть добычей ни одного хищника, даже такого крупного, как пещерный лев. Следов пребывания в пещере древнего человека не обнаружено. Следовательно, кости двух видов медведей могли накапливаться в пещере только в результате их естественной гибели, вероятно, во время зимней спячки.

Соболь Martes zibellina. Видовая диагностика остатков представителей рода Martes производится на основании признаков черепа и нижней челюсти (Новиков, 1956; Паавер, 1965; Гасилин, Косинцев, 2013). Нами были найдены 2 целых клыка, целый щечный зуб, 2 фрагмента нижней челюсти, фрагменты плечевой и бедренной костей. По этим остаткам провести видовую диагностику невозможно. При отнесении найденных костей к соболю мы опирались на работу В. В. Гасилина с соавт. (2014), в которой показано, что на Среднем Урале в позднем плейстоцене обитал соболь, а лесная куница M. martes появилась только в среднем голоцене.

Светлый хорь Mustela eversmanni. Найдены 2 фрагмента черепа.

Лошадь Equus ferus. Большая часть костей найдена в отложениях поздне-ледниковья. Среди остатков присутствуют все элементы скелета (см. табл. 2). Скорее всего, они накапливались в результате хищнической деятельности волка и пещерного льва. Кости принадлежат как минимум 12 взрослым особям и 1 молодой.

Шерстистый носорог Coelodonta antiquitatis. Все кости найдены в отложениях позднеледниковья. Присутствуют все элементы скелета (табл. 2). Из 284 костей 8 принадлежат молодым и 2 новорожденным особям. Материал, возможно, накапливался в результате хищнической деятельности пещерного льва.

Лось Alces ahes. Остатки лося немногочисленны. Присутствуют 3 зуба, диафиз локтевой, диафиз метаподии и целая 3-я фаланга бокового пальца.

Северный олень Rangifer tarandus. Все кости найдены в отложениях поздне-ледниковья. Присутствуют все элементы скелета, большая часть из которых раздроблена (см. табл. 2). Остатки принадлежат как минимум 100 особям. Вероятно, они накапливались вследствие хищнической деятельности волка и пещерного льва.

Сайга Saiga tatarica. Этому виду принадлежат целая плечевая, диафиз локтевой, диафиз пясти, фрагмент бедра и целая 1-я фаланга. Накопление, возможно, происходило в результате хищнической деятельности волка и пещерного льва.

Бизон Bison priscus. Остатки бизона найдены только в отложениях поздне-ледниковья. Среди них представлены все элементы скелета; целыми являются зубы и дистальные кости конечностей, остальные кости фрагментированы (см. табл. 2). Среди остатков имеются лучевая кость от молодой особи и 3 молочных зуба. Остатки принадлежат как минимум 4 взрослым и 1 молодой особям.

Овцебык Ovibos moschatus. Найдены 42 кости из отложений поздне-ледниковья, 26 из них — позвонки. Эти остатки могли принадлежать как минимум 2 особям.

ОБСУЖДЕНИЕ

В период невьянского интерстадиа-ла пещера мало посещалась хищниками и служила преимущественно берлогой для пещерных медведей во время их зимней спячки. По каким-то причинам в пещере не сохранились или не накапливались отложения максимально холодной стадии позднего плейстоцена и начала позднеледниковья на отрезке времени от 24 до 15 тыс. л.н. В конце позднеледниковья на отрезке времени 14-11 тыс. л.н. она была местом

Таблица 2. Состав и число элементов скелета зайца-беляка, лошади, шерстистого носорога, северного оленя и бизона

Table 2. Composition and amount of skeletal elements of the Arctic Hare, Horse, Woolly Rhinoceros, Reindeer, and Bison

„ _ Шерстистый Северный _

Заяц-беляк Лошадь Бизон

Элемент скелета носорог олень

цел.* фр.* цел. фр. цел. фр. цел. фр. цел. фр.

Рог - - - - - - 0 108 0 0

Череп 0 7 0 76 0 55 0 130 0 2

Нижняя челюсть 0 10 0 135 0 38 0 80 1 8

Зубы 29 18 151 22 35 16 59 7 19 8

Позвонки 1 4 4 40 5 21 46 200 7 7

Ребро 0 5 0 22 0 25 0 82 0 14

Лопатка 2 8 0 10 0 13 0 30 0 2

Плечевая 0 14 0 27 2 8 1 83 0 5

Лучевая 1 19 10 21 2 1 5 190 1 8

Локтевая 0 9 0 11 2 2 0 30 0 10

Тазовые кости 0 18 4 12 0 3 0 56 0 12

Бедренная 1 9 0 17 2 15 0 81 0 10

Большая берцовая 1 18 2 26 1 6 1 183 1 7

Таранная 1 1 7 0 0 1 13 0 7 0

Пяточная 2 2 8 6 0 2 3 6 3 2

Кости запястья и заплюсны 5 0 45 3 8 4 30 7 12 0

Метаподии 11 13 45 36 5 4 4 405 5 6

Фаланги 24 2 30 5 6 2 17 41 6 1

*цел. — целые кости; фр. — фрагменты. *цел. — whole bones; фр. — fragments.

активного посещения крупных хищников: волка и пещерного льва, в результате жизнедеятельности которых накопилось основное количество остатков крупных млекопитающих. В голоцене пещера, видимо, служила местом для присады пернатых хищников, в результате чего происходило накопление преимущественно остатков мелких млекопитающих (Фадеева и др., 2005).

В целом состав фауны типичен для мамонтовой фауны позднего плейстоцена. В материалах позднеледниковья найдены виды, которые и в настоящее время обитают в данном районе: за-

яц-беляк, лисица, волк, соболь, бурый медведь, лось и северный олень. Следовательно, можно сказать, что эти виды постоянно обитают в Пермском Пре-дуралье с конца позднего плейстоцена. Тогда же, в конце позднего плейстоцена, здесь обитали виды, ареалы которых в настоящее время расположены значительно южнее (степной хорь, сайга и степной сурок) или севернее (песец) рассматриваемого региона. Кроме них, обитали виды, которые вымерли на рубеже позднего плейстоцена и голоцена. Имеющиеся радиоуглеродные даты позволяют говорить о том, что в северной части

Пермского Предуралья такие виды, как пещерный лев, мамонт, лошадь, шерстистый носорог, бизон и овцебык, дожили до конца позднеледниковья.

Для характеристики экологической структуры палеосообщества крупных млекопитающих было выделено несколько ландшафтно-биотопических групп:

Виды, приуроченные к полуоткрытым пространствам, обязательным условием существования которых является кустарниковая растительность: заяц-беляк, волк, лисица, светлый хорь.

Виды, приуроченные к лесным местообитаниям: бурый медведь, соболь, лось.

Виды открытых пространств: степной сурок, песец, пещерный лев, мамонт, лошадь, шерстистый носорог, северный олень, бизон, овцебык.

Анализ распределения видов по ланд-шафтно-биотопическим группам показал, что в данном местонахождении преобладали виды, приуроченные к от-

крытым пространствам (90%). Костные остатки видов, приуроченных к полуоткрытым пространствам с наличием кустарниковой растительности, составили 7%, а предпочитающих лесные местообитания — всего 3%.

Отдельно проведен анализ соотношения копытных животных. Среди них по числу остатков доминирует северный олень (60%), на втором месте находится лошадь (25%), значительно меньшие доли в фауне имеют остатки шерстистого носорога (9%) и бизона (5%). Суммарная доля лося, овцебыка и сайги составляет не более 1%. Описанное выше соотношение ландшафтно-биотопических групп млекопитающих указывает на наличие значительных по площади открытых пространств. Фауна существовала в умеренно холодных климатических условиях, о чем свидетельствует доминирование северного оленя и значительная доля лошади.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 15-04-03882.

ЛИТЕРАТУРА

Гасилин В. В., Косинцев П. А. Диагностика видов подрода Martes str. (Carnivora, Mustelidae) по метрическим признакам нижней челюсти // Зоол. журн. 2013. Т. 92, № 2. С. 221-230.

Гасилин В. В., Косинцев П. А., Ражев Д. И., Фадеева Т. В. Ареалы видов рода Martes (Carnivora, Mustelidae) на Среднем Урале в позднем неоплейстоцене и голоцене // Зоол. журн. 2014. Т. 93, № 4. С. 585-594.

Косинцев П. А., Воробьев А. А. Остатки крупных млекопитающих из местонахождения Виашер на Среднем Урале // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Екатеринбург; Челябинск, 2000. С. 105-122.

Кузьмина И. Е. Некоторые данные о млекопитающих Среднего Урала в позднем плейстоцене // Бюл. Комис. по изучению четвертич. периода. 1975. Т. 43. С. 63-77.

Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.; Л., 1956. 294 с.

Паавер К. Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965. 467 с.

Подопригора И. Н. Фауна крупных млекопитающих из пещер Пермского Приуралья // Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии. Екатеринбург, 1999. С. 143-146.

Подопригора И. Н. Позднеплейстоценовые крупные млекопитающие из местонахождения грот Расик, Камское При-уралье // Современные проблемы популя-ционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 2001. С. 184-185.

Смирнов Н. Г. Материалы к изучению исторической динамики разнообразия грызунов таежных районов Среднего Урала // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала. Екатеринбург, 1995. С. 24-57.

Улитко А. И. Крупные млекопитающие позднего неоплейстоцена из грота Шай-танский на реке Чусовая (Средний Урал) // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С. 232-237.

Фадеева Т. В. Новые местонахождения ископаемых мелких млекопитающих (Пермское Предуралье) // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 2001. С. 256-258.

Фадеева Т. В. Местонахождения поздне-ледниковой териофауны на территории Пермского Предуралья // Палеонтология, палеогеография и палеоэкология. СПб.,

2007. С. 131-132.

Фадеева Т. В., Саранчин А. В., Меньших М. С., Меньших Л. Ю. Ископаемая териофауна пещеры Верхнегубахинская (Пермское Предуралье) // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С. 238-259.

Фадеева Т. В., Смирнов Н. Г. Мелкие млекопитающие Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 2008. 172 с.

Pa^er M., Stuart A. Extinction chronology and palaeobiology of the cave bear (Ursus spela-eus) // Boreas. 2008. V. 38. P. 189-206.

Large mammal fauna of the Late Pleistocene from the Verkhnegubakhinskaya cave (Perm Preduralye)

O. P. Bachura, A. V. Kisagulov, P. A. Kosintsev

J3 Olga P. Bachura, Anton V. Kisagulov, Pavel A. Kosintsev, Institute of Plant and Animal Ecology, I—J- Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; [email protected]; [email protected]

The article presents data on the species composition of 8,000 fossil mammal remains from a Late Pleistocene location in Perm Preduralye. Radiocarbon dating allowed to single out two different time complexes: one had been formed at the end of the Middle Valday (30-24 thousand years ago) and the other — at the end of the Late Valday (14-11 thousand years ago). The found remains belong to representatives of 6 orders: Proboscidea (1 species), Rodentia (1 species), Lagomorpha (1 species), Carnivora (8 species), Perissodactyla (2 species), Artiodactyla (5 species). All those remains accumulated as a result of the activity of four-footed predators. The species composition and structure ofthe large mammal fauna from the Verkhnegubakninskaya cave are typical of the mammoth fauna of the Late Pleistocene which was based on open space species. The ungulate fauna was dominated by the Reindeer Rangifer tarandus. This territory at the end of the Late Pleistocene was inhabited by species which live here even now and species the areas of which now lie much further to the north or to the south. Extinct representatives of the mammoth fauna lived in this territory till the end of the Late Pleistocene.

Key words: large mammals, bones, Late Pleistocene, Perm Preduralye, mammoth fauna.

The work was implemented with the Russian Foundation for Basic Research grant #15-0403882.

REFERENCES

Fadeeva T. V New localities of fossil small mammals (Perm Preduralye), in Sovremennye prob-lemypopulyatsionnoy, istoricheskoy i prikladnoy ekologii (Current problems of population, historical, and applied ecology), Ekaterinburg, 2001, pp. 256-258.

Fadeeva T. V. Late Glacial theriofauna localities in the territory of Perm Preduralye, in Pale-ontologiya, paleogeografiya i paleoekologiya (Palaeontology, palaeogeography, and palae-oecology), St.-Petersburg, 2007, pp. 131-132.

Fadeeva T. V, Saranchin A. V., Menshikh M. S., Menshikh L. Yu. Fossil theriofauna of the Ver-

khnegubakhinskaya cave (Perm Preduralye), in Fauny Urala i Sibiri vpleystotsene igolotsene (Faunas of the Urals and Siberia in the Pleistocene and Holocene), Chelyabinsk, 2005, pp. 238-259.

Fadeeva T. V., Smirnov N. G. Melkie mlekopi-tayushchie Permskogo Preduralya v pozdnem pleystotsene i golotsene (Small mammals of Perm Preduralye in the Late Pleistocene and Holocene), Ekaterinburg, 2008.

Gasilin V V, Kosintsev P. A. Identification of the Subgenus Martes str. species (Martes zibellina, M. martes, M. foina, and M. melampus; Car-

© Bachura O. P., Kisagulov A. V., Kosintsev P. A., 2016

nivora, Mustelidae) according to the Mandibular Metric Characteristics, in Biology Bull., 2013, v. 40, no. 8, pp. 708-717.

Gasilin V. V., Kosintsev P. A., Razhev D. I., Fadeeva T. V The geographic ranges of Martes species (Carnivora, Mustelidae) in the Middle Urals in the Late Pleistocene and Holocene, in Biology Bull., 2014, v. 41, no. 8, pp. 672-680.

Kosintsev P. A, Vorobyev A. A. Remains of large mammals from the Viasher locality in the Middle Urals, in Pleystotsenovye i golotsenovye fauny Urala (Pleistocene and Holocene faunas of the Urals), Ekaterinburg, Chelyabinsk, 2000, pp. 105-122.

Kuzmina I. E. Some data on Middle Ural mammals in the Late Pleistocene, in Bull. Komissii po izucheniyu chetvertichnogo perioda (Bull. of the Committee for the study of the Quaternary period), 1975, v. 43, pp. 63-77.

Novikov G. A. Khishchnye mlekopitayushchie fauny SSSR (Carnivorous mammals of the USSR fauna), Moscow, Leningrad, 1956.

Paaver K. L. Formirovanie teriofauny i izmenchi-vost mlekopitayushchikh Pribaltiki v golotsene (Theriofauna formation and mammal variability in the Baltics in the Holocene), Tartu, 1965.

Pacher M., Stuart A. Extinction chronology and palaeobiology of the cave bear (Ursus spelaeus), in Boreas, 2008, v. 38, pp. 189-206.

Podoprigora I. N. Large mammal fauna from the caves of Perm Priuralye, in Razvitie idey akade-mika S. S. Shvartsa v sovremennoy ekologii (Development of Academician S. S. Shvarts's ideas in modern ecology), Ekaterinburg, 1999, pp. 143-146.

Podoprigora I. N. Late Pleistocene large mammals from the Rasik grotto of Kama Priuralye, in Sovremennye problemy populyatsionnoy, istoricheskoy i prikladnoy ekologii (Current problems of population, historical, and applied ecology), Ekaterinburg, 2001, pp. 184-185.

Smirnov N. G. Materials on the study of the historical dynamics of the diversity of the rodents of the Middle Ural taiga region, in Materialy po istorii sovremennoy bioty Srednego Urala (Materials on the history of the present-day Middle Ural biota), Ekaterinburg, 1995, pp. 24-57.

Ulitko A. I. Large mammals of the Late Pleistocene from the Shaytanskiy grotto on the Chusovaya River (the Middle Urals), in Fauny Urala i Sibiri v pleystotsene i golotsene (Faunas of the Urals and Siberia in the Pleistocene and Holocene), Chelyabinsk, 2005, pp. 232-237.