CC BY
93
УДК [569+569.723](571.1)»626»
Фаунистическое окружение лошади Оводова в позднем плейстоцене
Н. А. Пластеева, С. К. Васильев
JSi Пластеева Наталья Алексеевна, Институт экологии растений и животных УрО РАН, ЕЗ" ул. 8 Марта, 202, Екатеринбург, 620144; plasteeva@rambler.ru
Васильев Сергей Константинович, Институт археологии и этнографии СО РАН, просп. акад. Лаврентьева, 17, Новосибирск, 630090; svasiliev@archaeology.nsc.ru
Поступила в редакцию 5 апреля 2017 г.
Изучен видовой состав крупных млекопитающих, обитавших совместно с лошадью Оводова — полностью вымершим видом лошадей, описанным из позд-неплейстоценовых отложений Западной Сибири. Костный материал происходит из 10 местонахождений, расположенных на территории Горного Алтая, Кузнецкого Алатау и Предалтайской равнины, и датируется каргинским интер-стадиалом (58-24 тыс. л.н.). Териофауна каргинского времени отражает преобладание открытых ландшафтов. Среди обитавших совместно с лошадью Оводова крупных млекопитающих доминируют виды степной и лесостепной экологических групп; вместе с тем представлены виды, связанные с лесной растительностью. Характер сопутствующих видов, а также встречаемость находок лошади Оводова южнее 56-й параллели свидетельствуют о том, что этот вид был достаточно теплолюбивым и предпочитал остепненные ландшафты. Начавшееся в конце каргинского интерстадиала похолодание привело к вымиранию лошади Оводова вслед за пещерной гиеной и малым пещерным медведем.
Ключевые слова: фауна, Equus ovodovi, Западная Сибирь.
Лошадь Оводова Equus (Sussemio-nus) ovodovi Eisenmann et Vasiliev, 2011 — единственный вид лошадей Северной Евразии, полностью вымерший в позднем плейстоцене. Этот вид принадлежит к отдельной монофилетической группе лошадей, которая морфологически и генетически ближе к куланам (подрод Hemionus) и ослам (подрод Asinus), чем к настоящим лошадям (подрод Equus) (Orlando et al., 2009; Eisenmann, Vasiliev, 2011). В позднем плейстоцене лошадь Оводова была представлена на юго-востоке Западной Сибири, где обитала сов-
местно с другим видом лошадей — E. ferus. Многочисленные костные остатки лошади Оводова известны из местонахождений Предалтайской равнины, Алтая и Кузнецкого Алатау и датируются каргинским интерстадиалом (Plasteeva et а1., 2015). С началом последнего максимума похолодания она полностью исчезает из региона. Наиболее поздние находки костей этого вида имеют радиоуглеродный возраст не позднее 23 тыс. л.н. (Plasteeva et а1., 2015).
Несмотря на то, что лошадь Оводова была постоянным компонентом фауны
© Пластеева Н. А., Васильев С. К., 2017
Западной Сибири позднего плейстоцена, сведений об особенностях обитания этого вымершего вида, его климатических и ландшафтных предпочтениях очень немного. Цель данной работы — изучение видового состава крупных млекопитающих, обитавших в Западной Сибири в каргинском интерстадиале совместно с лошадью Оводова.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе использованы опубликованные (Галкина, Оводов, 1975; Ивлева, 1990; Деревянко и др., 2003; Оводов, Мартынович, 2004; Васильев и др., 2006а, б, 2008, 2016а, б; Васильев, 2011, 2013; Лобачев
и др., 2012) и оригинальные данные по видовому составу крупных млекопитающих из 10 позднеплейстоценовых местонахождений, в отложениях которых они найдены совместно с достоверными находками лошади Оводова (см. рисунок). Пещеры Денисова (51.2° с.ш., 84.4° в.д.), Каминная (51.3° с.ш., 83.7° в.д.), Логово Гиены (51.3° с.ш., 83.1° в.д.), Окладникова (51.4° с.ш., 84.0° в.д.), Страшная (51.2° с.ш., 83.0° в.д.) и Чагырская (51.4° с.ш., 81.3° в.д.) расположены в северо-западной части Алтая, грот Проскурякова (54.3° с.ш., 89.3° в.д.) — в Кузнецком Алатау. Накопление костного материала в пещерах происходило за счет деятельности хищников (пещерные гиены, волки).
Расположение местонахождений c костными остатками лошади Оводова: 1 — пещера Денисова, 2 — Каминная пещера, 3 — пещера Логово Гиены, 4 — пещера Окладникова, 5 —грот Проскурякова, 6 — Страшная пещера, 7 — Чагырская пещера, 8 — Тараданово, 9 — Чик, 10 — Чумыш.
Localities with E. ovodovi remains: 1 — Denisova cave, 2 — Kaminnaya cave, 3 — Logovo Gieny cave, 4 — Okladnikova cave, 5 — Proskuryakova grotto, 6 — Strashnaya cave, 7 — Chagyrskaya cave, 8 — Taradanovo, 9 — Chik, 10 — Chumysh.
Большая часть материала из местонахождения Тараданово (53.5° с.ш., 81.5° в.д.) происходит из находящегося
ниже уреза воды руслового казанцевско-го аллювия, меньшая часть — из каргин-ских пойменных суглинков в средней
части разреза. Кости найдены в переотложенном состоянии на отмели, расположенной непосредственно в нижней по течению части яра, поэтому в большинстве случаев невозможно четко разделить кости каргинского и казанцевского возраста. Серия радиоуглеродных дат (за исключением запредельных), полученных по костям из Тараданово, попадает в каргинский интерстадиал (Васильев, Орлова, 2006). В целом фаунистический состав костного материала из этого местонахождения соответствует каргинско-му интерстадиалу юга Западной Сибири. На притоках р. Оби — местонахождения Чик (54.5° с.ш., 82.5° в.д.) и Чумыш (53.3° с.ш., 85.3° в.д.) — материал вымывается из аллювиальных отложений каргинско-го времени и концентрируется на речных пляжах, отмелях и непосредственно в русле реки.
Среди ископаемого материала, собранного по берегам рек, часто встречаются виды, которые были характерны для среднего и начала позднего плейстоцена: зоргелия, верблюд Кноблоха и носорог Мерка. Так, костные остатки зор-гелии происходят только из одного местонахождения — Тараданово (Васильев, Мартынович, 2007) и имеют запредельный возраст (Васильев, 2010), кости верблюда Кноблоха и носорога Мерка — из Чумыша. Эти млекопитающие приведены в видовых списках, однако в последующем анализе не учитывались. Находки мелкой формы лошади известны также из ряда других пещер юго-востока Западной Сибири (Оводов, 2009), однако они в настоящей работе не рассмотрены, т.к. их видовой статус нуждается в ревизии.
Для оценки экологической структуры сообщества виды млекопитающих были объединены в группы согласно предпочитаемым животными местообитаниям. Необходимо отметить, что костный материал из некоторых пещер (Страшная, Каминная) частично переотложен в результате деятельности норных грызунов, поэтому динамику долей экологических групп в пределах толщи отложений этих пещер проследить не всегда возможно.
Послойный анализ остатков мегафауны из остальных пещер не выявил не только заметных изменений в ее составе, но и крупных природно-климатических изменений. В период формирования толщи плейстоценовых пещерных отложений на Алтае повсеместно господствовали открытые степные ландшафты.
Кроме собственно крупных млекопитающих, в видовые списки также включены те представители отрядов грызунов Rodentia и зайцеобразных Lagomoгpha, которые традиционно могут быть определены не только по черепам и зубам, но и по костям посткраниального скелета.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В отложениях юго-востока Западной Сибири наряду с лошадью Оводова обнаружены костные остатки 46 видов млекопитающих (см. таблицу). Из них 10 видов полностью вымерли в конце позднего плейстоцена или в голоцене: шерстистый носорог, мамонт, пещерный медведь, малый пещерный медведь, пещерная гиена, пещерный лев, малайский дикобраз, степной бизон, дикая лошадь и гигантский олень. В разное время исчезли из региона 5 видов, сократив свои ареалы к югу или северу: песец, як, дзерен, сайгак, красный волк. Остальные виды продолжают обитать в изучаемом регионе в настоящее время.
Видовой состав млекопитающих из рассмотренных местонахождений типичен для фауны каргинского интерста-диала юго-востока Западной Сибири (Васильев, 2002). Среди крупных млекопитающих, не считая эврибионтных, преобладают виды, предпочитающие открытые ландшафты: степные (заяц-толай, серый сурок, длиннохвостый суслик, корсак, степной хорь, сайга, дзерен, степной бизон, як), лесостепные (красный волк, лошадь, благородный и гигантский олени, косуля) и тундрово-таеж-ные (северный олень). Представителей лесных биотопов (рысь, росомаха, горностай, соболь, бурый медведь) меньше как по числу видов, так и по количеству
Видовой состав и количество костных остатков крупных млекопитающих из отложений каргинского интерстадиала юго-востока Западной Сибири
Species composition and number of large mammal bone remains from Kargin Interstadial deposits in the southeast of Western Siberia
Местонахождение
Вид
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Заяц-беляк Lepus timidus 30 30 82 + 2 1270 24 2 1 4
Заяц-толай L. tolai 23 104 101 + 14 798 34 - --
Lepus sp. - - - - 5 - - - --
Длиннохвостый суслик +
Spermophilus cf. undulatus
Spermophilus sp. - - 144 - 1 1488 - - --
Серый сурок Marmota baibacina 47 268 133 + 6 20271 21 - --
Речной бобр Castor fiber - - 2 + 5 56 1 10 1 11
Малайский дикобраз 33
Hystrix brachyura
Волк Canis lupus 235 54 100 385 22 757 109 12 49
Красный волк Cuon alpinus 76 - 7 + - 154 27 - -1
Песец Vulpes lagopus 16 - - - - - - - --
Корсак V. corsak 36 - 32 - - 293 68 - --
Лисица V. vulpes 179 - 75 + 77 1055 130 3 -2
Бурый медведь Ursus arctos 48 9 11 + 3 217 7 18 5 37
Пещерный медведь U. spelaeus - - - - - 1 - - --
Малый пещерный медведь U. rossicus 36 - - - - 16 - 28 5 45
Ursus sp. 245 - - - - - - - --
Соболь Martes zibellina 7 - 1 - - 32 5 - --
Росомаха Gulo gulo - - 1 - 2 7 - - --
Барсук Meles sp. - - 4 - 3 4 - - --
Солонгой Mustela altaica 3 - 4 - - 49 4 - --
Ласка M. nivalis 7 - 6 - - 14 1 - --
Горностай M. erminea 3 - 8 - - 30 1 - --
Колонок M. sibirica
Степной хорь M. eversmanii 19 - 18 - - 91 3 - --
Речная выдра Lutra lutra - - - - - + - - --
Пещерный лев Pantera leo 3 - 12 + 1 17 4 38 4 59
Ирбис Uncia uncia 6 - - - 2 9 - - --
Манул Otocolobus manul - - - - - 5 - - --
Рысь Lynx lynx 5 - - - 5 21 - - 1-
Пещерная гиена Crocuta crocuta 360 102 407 921 94 1134 60 6 37
Мамонт Mammuthus primigenius 39 - 31 - 18 111 58 39 228 899
Носорог Мерка - - - - - - - - 17
Stephanorhinus kirchbergensis
Окончание таблицы Table (continued)
Вид 1 2 3 Местонахождение 4 5 6 7 8 9 10
Шерстистый носорог 105 247 223 803 95 409 18 449 131 947
Coelodonta antiquitatis
Лошадь Оводова Equus ovodovi 49 4 508 154 45 166 91 97 4 5
Лошадь E. ferus 44 311 156 105 15 237 15 2473 865 2128
Equus sp. 298 - 2658 - 79 713 119 1 - -
Верблюд Кноблоха - - - - - - - - - 2
Camelus knoblochi
Благородный олень Cervus elaphus 64 22 234 172 83 200 39 304 37 467
Сибирская косуля 62 21 + - - 4 - - - 3
Capreolus pygargus
Гигантский олень 6 - 16 - - 32 - 185 28 309
Megaloceros giganteus
Лось Alces alces - 5 10 - 38 5 - 122 20 164
Северный олень Rangifer tarandus 1 - - + - 13 14 3 6 11
Як Poephagus sp. 2 - 135 - 5 5 - - - -
Bos et Bison 55 - - 749 229 - - 6 - -
Bison et Poephagus 92 188 - - - - - - - -
Степной бизон Bison priscus 135 - 1151 + 10 832 669 2370 404 4569
Кяхтинский винторог - - - - - 2 - - - -
Spiroceros kiakhtensis
Дзерен Procapra gutturoza 70 - - - - 124 - - - -
Сайга Saiga tatarica 37 87 - - 35 133 10 36 10 2
Procapra et Saiga 58 - - - - 173 43 - - -
Горный козел Capra sibirica 266 - 42 - 9 2545 298 - - -
Горный баран Ovis ammon 133 - 31 + 15 738 131 2 - -
Ovis sp.
Ovis et Capra 399 685 473 655 82 1759 81 - - -
Примечание. Номера местонахождений соответствуют рисунку. Из пещеры Денисова использован материал раскопок 1989-2009 гг., из пещеры Логово Гиены — раскопок 2006-2008 гг. Note. The locality numbers correspond to the numbers on the map. The numbers for the Denisova cave are taken from the results of the 1989-2009 excavations, the numbers for the Logovo Gieny cave are taken from the results of the 2006-2008 excavations.
костных остатков. Отмечены виды, приуроченные в своем обитании к выходам скальных пород: манул, ирбис, солонгой, горный баран, горный козел. В целом для фауны Горного Алтая в отличие от Пред-
алтайской равнины в большей степени характерны виды, которые в своем распространении тяготеют к южным регионам: степной хорь, красный волк, заяц-толай, корсак, и виды, обитающие в горных ланд-
шафтах. Общее число костей лошади Ово-дова из местонахождений Предалтайской равнины существенно меньше, чем из пещер Горного Алтая.
Состав териофауны, в котором при общем преобладании видов открытых пространств сохраняются представители лесной зоны, указывает на присутствие в горной части Алтая в каргинское время мозаичных ландшафтов, характерных для региона и в настоящее время. О существовании в течение каргинского интерстадиала засушливых периодов свидетельствует наличие остатков дзерена и сайгака, ныне обитающих в сухих степях и полупустынях Средней и Центральной Азии. Находки этих видов происходят из местонахождений, расположенных далеко за пределами их современного ареала, хотя дзерен обитал в Чуйской степи Горного Алтая еще в 1940-1950 гг.
Все местонахождения с костными остатками лошади Оводова расположены южнее 56-й параллели. Например, среди более чем 3 тыс. костей крупных млекопитающих из местонахождения Красный Яр (Томская обл.), расположенного севернее 57° с.ш., представлены кости лишь одного вида лошади — Е. ferus (Shpansky, 2006). Достоверных находок лошади Ово-дова к западу от Приобского плато нет (Plasteeva et а1., 2015). Восточная граница ареала, очевидно, не заходила за р. Енисей, т.к. из позднеплейстоценовых отложений Прибайкалья известны находки другой мелкой лошади — кулана (наши данные). Следовательно, в позднем плейстоцене лошадь Оводова обитала лишь на юго-востоке Западной Сибири. Анализ пещерных и аллювиальных местонахождений этого региона показывает, что лошадь Оводова была наиболее многочисленна в позднеплей-стоценовых степных ландшафтах Алтая, но проникала она также на территорию Предалтайской равнины вплоть до широты г. Новосибирска, при этом обилие ее находок с юга на север заметно убывает. По частоте встречаемости остатков в различных пещерных памятниках Алтая Е. ovodovi в разы превосходит Е. ferus, а
на Предалтайской равнине (Тарадано-во, Чик, Чумыш), напротив, значительно уступает. Встречаемость находок E. ovo-dovi только в южных районах, а также состав сопутствующих видов млекопитающих позволяют заключить, что этот вымерший вид был достаточно теплолюбивым и тяготел к открытым остепнен-ным ландшафтам. Это сближает лошадь Оводова с плейстоценовым ослом и куланом, чьи ареалы в позднем плейстоцене и голоцене располагались на юге Европы, Сибири, а также в Передней, Средней и Центральной Азии (Orlando et al., 2006; Пластеева, 2016).
В конце каргинского интерстадиала лошадь Оводова исчезает из фауны Западной Сибири и в отложениях более позднего времени ее находки отсутствуют. Радиоуглеродные даты, полученные по костям E. ovodovi, укладываются в интервал 45-23 тыс. л.н. (Orlando et al., 2009; Plasteeva et al., 2015). Кроме лошади Оводова, в конце каргинского интер-стадиала — начале сартанского стадиала повсеместно вымирают такие виды, как большой и малый пещерные медведи, пещерная гиена (Lister, 2015). Несколько раньше, в середине каргинского интер-стадиала, в Западной Сибири вымирает дикобраз. Его находки из Разбойничьей пещеры, которые имеют возраст более 27 тыс. л.н. (Kuzmin et al., 2017), являются наиболее поздними для всей Северной Евразии. Вымирание пещерной гиены и малого пещерного медведя связывают с общим понижением температуры и изменениями среды обитания (Varela et al., 2010; Lister, 2015). Пещерная гиена населяла преимущественно южные районы Северной Евразии: ее находки происходят из местонахождений юга Восточной Европы (Алексеева, 1990), Среднего и Южного Урала (Kosintsev et al., 2015), южного Прибайкалья и Забайкалья (Щет-ников и др., 2015). Морфология зубной системы малого пещерного медведя, а также происхождение его позднеплей-стоценовых находок из степной и лесостепной зон Восточной Европы и Центральной Азии позволяют предпола-
гать, что этот вид был обитателем аридных ландшафтов (Барышников, 2007). Вероятно, ухудшение климатических условий в конце каргинского интерстади-ала — начале сартанского стадиала было одной из причин вымирания нескольких теплолюбивых видов крупных млекопитающих, в т.ч. лошади Оводова.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Видовой состав крупных млекопитающих, костные остатки которых найдены в отложениях совместно с остатками лошади Оводова, соответствует фаунисти-ческому комплексу каргинского интер-стадиала юга Западной Сибири. Для те-риофауны этого времени характерно преобладание видов открытых пространств при сохранении небольшой доли лесных
видов. Как достаточно теплолюбивый вид, лошадь Оводова в позднем плейстоцене населяла крайний юго-восток Западной Сибири к северу до 56-й параллели. Она вымерла в конце каргинского интерстади-ала — начале сартанского стадиала вместе с некоторыми другими крупными млекопитающими Северной Евразии.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарят к.б.н. П. А. Косин-цева и к.б.н. В. В. Гасилина (ИЭРЖ УрО РАН) за замечания, позволившие улучшить содержание статьи. Анализ данных и интерпретация результатов выполнены в рамках проекта РФФИ (№ 16-34-00423 мол-а); сбор, определение и описание материала — при поддержке РНФ (проект № 14-50-00036).
ЛИТЕРАТУРА
Алексеева Л. И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы (крупные млекопитающие). М., 1990. 109 с.
Барышников Г. Ф. Семейство медвежьих (Carnivora, Ursidae). М., 2007. 542 с.
Васильев С. К. Фауна крупных млекопитающих казанцевского и каргинского времени Новосибирского Приобья по материалам местонахождения Красный Яр // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Екатеринбург, 2002. С. 62-70.
Васильев С. К. Остатки зоргелии (Soergelia sp.) в позднем плейстоцене Предалтайской равнины // Эволюция жизни на Земле: материалы IV Междунар. симп. Томск, 2010. С. 537-541.
Васильев С. К. Некоторые итоги изучения Тара-дановского местонахождения позднеплейсто-ценовой мегафауны // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2011. Вып. 17. С. 520-525.
Васильев С. К. Фауна крупных млекопитающих из плейстоценовых отложений Чагырской пещеры (Северо-Западный Алтай) по материалам раскопок 2007-2011 годов // Археология, этнография и антропология Евразии. 2013. № 1 (53). С. 28-44.
Васильев С. К., Деревянко А. П., Маркин С. В. Фауна крупных млекопитающих финала сартан-
ского времени Северо-Западного Алтая (по материалам пещеры Каминной) // Археология, этнография и антропология Евразии. 2006а. № 2 (26). С. 2-22.
Васильев С. К., Зенин А. Н., Сердюк Н. В., Ульянов В. А. Новые данные о пещере Логово Гиены (Северо-Западный Алтай) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2008. Т. 14. С. 21-25.
Васильев С. К., Кривошапкин А. И., Зенин А. Н., Шалагина А.В. Предварительные итоги исследования остатков мегафауны из отложений пещеры Страшной (Северо-Западный Алтай) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2016а. Т. 22. С. 15-22.
Васильев С. К., Мартынович Н. В. Палеотерио-логические сборы в Тараданово в 2007 г. и новые находки остатков зоргелии (Soergelia sp.) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2007. Т. 13. С. 23-28.
Васильев С. К., Оводов Н. Д., Мартынович Н. В. Новые палеотериологические исследования пещеры Логово Гиены (Северо-Западный Алтай) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2006б. Т. 12. С. 43-49.
Васильев С. К., Орлова Л. А. К вопросу о возрасте Тарадановского местонахождения фауны крупных млекопитающих // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2006. Т. 12. С. 29-32.
Васильев С. К., Середнев М. А., Милютин К. И., Панов В. С. Сборы остатков мегафауны на реках Чумыш (Алтайский край), Чик и Обь в районе поселка Бибиха (Новосибирская область) в 2016 году // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2016б. Т. 22. С. 23-28.
Галкина Л. И., Оводов Н. Д. Антропогеновая тери-офауна пещер Западного Алтая // Систематика фауны, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск, 1975. С. 165-180.
Деревянко А. П., Шуньков М. В., Агаджанян А. К., Барышников Г. Ф., Малаева Е. М, Ульянов В. А., Кулик Н. А., Постнов А. В., Анойкин А. А. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая. Новосибирск, 2003. 448 с.
Ивлева Н. Г. Микротериологические материалы из пещер им. Окладникова и Денисова на Алтае // Комплексные исследования палеолитических объектов бассейна р. Ануй. Новосибирск, 1990. С. 82-104.
Лобачев Ю. В., Васильев С. К., Орлова Л. А. Позд-неплейстоценовая териофауна с р. Чумыш (Алтайский край) и новые данные по местонахождению на р. Чик (Новосибирская область) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2012. Т. 18. С. 106-110.
Оводов Н. Д. Древние звери Хакасии // Астроар-хеология — естественно-научный инструмент познания протонаук и астральных религий жречества древних культур Хакасии. Красноярск, 2009. С. 189-199.
Оводов Н. Д., Мартынович Н. В. Пещера Окладникова на Алтае. Предварительная тафоно-мическая оценка // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. 2004. С. 175-184.
Пластеева Н. А. Северная граница ареала кулана (Equus hemionus Pallas, 1775) в голоцене // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы IV Всерос. науч. конф. М., 2016. С. 182-183.
Щетников А. А., Клементьев А. М., Филинов И. А., Семеней Е. Ю. Крупные млекопитающие опор-
ных разрезов верхнего неоплейстоцена Тун-кинской рифтовой долины, Юго-Западное Прибайкалье // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2015. Т. 23, № 2. С. 104-128.
Eisenmann V., Vasiliev S. K. Unexpected fi ding of a new Equus species (Perissodactyla, Mammalia) belonging to a supposedly extinct sub-genus in Late Pleistocene deposits of Khakassia (southwestern Siberia) // Geodiverisitas. 2011. V. 33, № 3. P. 519-530.
Kosintsev P. A., Gasilin V. V., GimranovD. O., Bachura O. P. Carnivores (Mammalia, Carnivora) of the Urals in the Late Pleistocene // Quaternary Intern. 2015. V 420. P. 145-155.
Kuzmin Y. V., Kosintsev P. A., Vasiliev S. K., Fadeeva T. V., Hodgins G. W. L. Th northernmost and latest occurrence of the fossil porcupine (Hystrix brachyura vinogradovi Argyropulo, 1941) in the Altai Mountains in the Late Pleistocene (ca. 32.000-41.000 cal BP) // Quaternary Sci. Rewiews. 2017. V 161. P. 117-122.
Lister A. J. Late Quaternary megafaunal extinctions on the continents: a short review // Geological J. 2015. V 50, № 3. P. 338-363.
Orlando L, Mashkour M, Burke A., Douady C. J., Eisenmann V., Hanni C. Geographic distribution of an extinct equid (Equus hydruntinus: Mammalia, Equidae) revealed by morphological and genetical analyses of fossils // Molecular Ecology. 2006. V. 15. P. 2083-2093.
Orlando L., Metcalf J. L, Alberdi M. T., Telles-Antunes M., Bonjean D., Otte M., Martin F., Eisenmann V., Mashkour M., Morello F., Prado J. L., Salas-Gismondi R., Shockey B. J., Wrinn P. J., Vasilev S. K., Ovodov N. D., Cherry M. I., Hopwood B., Male D., Austin J. J., Hanni C., Cooper A. Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA // PNAS. 2009. V 106, № 51. P. 21754-21759.
Plasteeva N. A., Vasiliev S. K., Kosintsev P. A. Equus (Sussemionus) ovodovi Eisenmann et Vasiliev, 2011 from the Late Pleistocene of Western Siberia // Rus. J. of Theriology. 2015. V 14, № 2. P. 187-200.
Shpansky A. V. Quaternary mammal remains from Krasniy Yar locality (Tomsk region, Russia) // Quaternary Intern. 2006. V142. P. 203-207.
Varela S., Lobo J. M., Rodriguez J., Batra P. Were the Late Pleistocene climatic changes responsible for the disappearance of the European spotted hyena populations? // Quaternary Sci. Reviews. 2010. V 29. P. 2027-2035.
The data analysis and result interpretation were supported by the Russian Foundation for Basic Research (project no. 16-34-00423 mol-a). The material collection, identification and description were implemented for the Russian Science Foundation (project no. 14-50-00036).
Faunistic environment of Ovodov Horse in the Late Pleistocene
N. A. Plasteeva, S. K. Vasilyev
JSj Natalya A. Plasteeva, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural branch of the Russian E3- Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; plasteeva@rambler.ru
Sergey K. Vasilyev, Institute of Archaeology and Ethnography, Siberian branch of the Russian Academy of Sciences, 17, Lavrentyeva ave., Novosibirsk, Russia, 630090; svasiliev@archaeology.nsc.ru
Ovodov Horse Equus ovodovi is an extinct equid species which has been previously described from Late Pleistocene deposits in Western Siberia. Recent studies focused on the morphology and taxonomy of E. ovodovi, while the ecology of this species remains unclear. In our paper, we discuss the large mammal remains found with Ovodov Horse remains and dated to the Kargin Interstadial (58-25 kyr). We analyzed large mammal remains from 10 localities in the Altay Mountains, Kuznetsk Alatau and the Pre-Altay Plain. Fossil assemblages from the studied localities can be convincingly dated as the Kargin Interstadial fauna of the south of Western Siberia. The theriofauna of that period of time is dominated by open-space species with a small contribution from forest species. The faunal data and spatial distribution of the discovered fossil remains suggest that Ovodov Horse inhabited steppe landscapes and preferred warm climate. The northern limit of its range reached 56°N. Although E. ovodovi was abundant in Western Siberia during the Kargin Interstadial, it became extinct after 23 kyr. In deposits from the Sartan Stadial, bones of E. ovodovi are no longer found. The extinction of Ovodov Horse which happened at the end of the Kargin Interstadial — the beginning of the Sartan Stadial was caused by significant climatic and environmental changes in Northern Eurasia and coincided with the extinction of some other large mammal species.
Key words: fauna, Equus ovodovi, Western Siberia.
REFERENCES
Alekseeva L. I. Teriofauna verkhnego pleystotsena Vostochnoy Evropy (krupnye mlekopitayushchie) (Late Pleistocene theriofauna of Eastern Europe (large mammals)), Moscow, 1990.
Baryshnikov G. F. Semeystvo medvezhyikh (Carnivora, Ursidae) (Family Ursids (Carnivora, Ursidae)), Moscow, 2007.
Derevyanko A. P., Shunkov M. V, Agadzhanyan A. K., Baryshnikov G. F., Malaeva E. M., Ulyanov V A., Kulik N. A., Postnov A. V, Anoykin A. A. Prirod-naya sreda i chelovek v paleolite Gornogo Altaya (Natural environment and the man in the Paleolithic Mountain Altay), Novosibirsk, 2003.
Eisenmann V., Vasiliev S. K. Unexpected fi ding of
© Plasteeva N. A., Vasilyev S. K., 2017
a new Equus species (Perissodactyla, Mammalia) belonging to a supposedly extinct sub-genus in Late Pleistocene deposits of Khakassia (southwestern Siberia), in Geodiverisitas, 2011, v. 33, no. 3, pp. 519-530.
Galkina L. I., Ovodov N. D. Anthropogenic theriofauna of Western Altay caves, in Sistematika fauny, zoogeografiya mlekopitayushchikh i ikh parazitov (Faunal taxonomy, zoogeography of mammals and their parasites), Novosibirsk, 1975, pp. 165-180.
Ivleva N. G. Microtheriological materials from the Okladnikova and Denisova caves in the Altay, in Kompleksnye issledovaniya paleoliticheskikh obyek-tov basseyna r. Anuy (Integrated research of the Paleolithic objects of the Anuy River basin), Novosibirsk, 1990, pp. 82-104.
Kosintsev P. A., Gasilin V. V, Gimranov D. O., Bachu-ra O.P. Carnivores (Mammalia, Carnivora) of the Urals in the Late Pleistocene, in Quaternary International, 2015, v. 420, pp. 145-155.
Kuzmin Y. V., Kosintsev P. A., Vasiliev S. K., Fadeeva T. V., Hodgins G. W. L. Th northernmost and latest occurrence of the fossil porcupine (Hys-trix brachyura vinogradovi Argyropulo, 1941) in the Altai Mountains in the Late Pleistocene (ca. 32.000-41.000 cal BP), in Quaternary Science Reviews, 2017, v. 161, pp. 117-122.
Lister A. J. Late Quaternary megafaunal extinctions on the continents: a short review, in Geological J., 2015, v. 50, no. 3, pp. 338-363.
Lobachev Yu. V., Vasilyev S. K., Orlova L. A. Late Pleistocene theriofauna of the Chumysh River (the Altay region) and new data on a Chik River locality (the Novosibirsk region), in Problemy arkheologii, etnografii, antropologii Sibiri i sopredelnykh terri-toriy, 2012, v. 18, pp. 106-110.
Orlando L., Mashkour M., Burke A., Douady C. J., Eisenmann V, Hänni C. Geographic distribution of an extinct equid (Equus hydruntinus: Mammalia, Equidae) revealed by morphological and genetical analyses of fossils, in Molecular Ecology, 2006, v. 15, pp. 2083-2093.
Orlando L., Metcalf J. L., Alberdi M. T., Telles-Antunes M., Bonjean D., Otte M., Martin F., Eisenmann V, Mashkour M., Morello F., Prado J. L., Salas-Gis-mondi R., Shockey B. J., Wrinn P. J., Vasilev S. K., Ovodov N. D., Cherry M. I., Hopwood B., Male D., Austin J. J., Hänni C., Cooper A. Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA, in PNAS, 2009, v. 106, pp. 21754-21759.
Ovodov N. D. Ancient mammals of Khakasia, in As-troarkheologiya — estestvenno-nauchniy instrument poznaniya protonauk i astralnykh religiy zhrechestva drevnikh kultur Khakasii (Astroarchae-ology as a natural science tool for the study of the protosciences and astral religions of the priesthood of Khakasia's ancient cultures), Krasnoyarsk, 2009, pp. 189-199.
Ovodov N. D., Martynovich N. V. Okladnikova cave in the Altay. Preliminary taphonomic evaluation, in Problemy arkheologii, etnografii, antropologii Sibiri i sopredelnykh territoriy, 2004, v. 10, no. 2, pp. 175-184.
Plasteeva N. A. Northern limit of the Kulan (Equus he-mionus Pallas, 1775) range in the Holocene, in Dina-mika sovremennykh ekosistem v golotsene: materialy IV Vserossiyskoy nauchnoy konferentsii (Dynamics of the modern ecosystems in the Holocene: proc. of the IV all-Rus. sci. conf.), Moscow, 2016, pp. 182-183.
Plasteeva N. A., Vasiliev S. K., Kosintsev P. A. Equus (Sussemionus) ovodovi Eisenmann et Vasiliev, 2011 from the Late Pleistocene of Western Siberia, in Russian J. of Theriology, 2015, v. 14, pp. 187-200.
Shchetnikov A. A., Klementyev A. M., Filinov I. A., Semeney E. Yu. Large mammals from the upper Neopleistocene reference sections in the Tunka Rift Valley, the southwestern Baikal region, in Stratigraphy and Geological Correlation, 2015, v. 23, no. 2, pp. 214-236.
Shpansky A. V Quaternary mammal remains from Krasniy Yar locality (Tomsk region, Russia), in Quaternary Internation, 2006, v. 142, pp. 203-207.
Varela S., Lobo J. M., Rodriguez J., Batra P. Were the Late Pleistocene climatic changes responsible for the disappearance of the European spotted hyena populations?, in Quaternary Science Reviews, 2010, v. 29, pp. 2027-2035.
Vasilyev S. K. Large mammal fauna of the Kazan and Kargin periods from the Novosibirsk Ob River area based on data from the Krasniy Yar locality, in Ple-istotsenovye igolotsenovye fauny Urala (Pleistocene and Holocene faunas of the Urals), Ekaterinburg, 2002, pp. 62-70.
Vasilyev S. K. Remains of Soergelia (Soergelia sp.) in the Late Pleistocene of the Pre-Altay Plain, in Evolut-siya zhizni na Zemle: materialy IV Mezhdunarodno-go simpoziuma (Life evolution on the Earth: proc. of the IV intern. symp.), Tomsk, 2010, pp. 537-541.
Vasilyev S. K. Some results of the study of the Taradanovo locality of the Late Pleistocene mega-
fauna, in Problemy arkheologii, etnografii, antro-pologii Sibiri i sopredelnykh territoriy, 2011, no. 17, pp. 520-525.
Vasilyev S. K. Large mammal fauna from the Late Pleistocene deposits of the Chagyrskaya cave (the northwestern Altay) based on the 2007-2011 excavations, in Arkheologiya, etnografiya i antropologi-ya Evrazii, 2013, no. 1 (53), pp. 28-44.
Vasilyev S. K., Derevyanko A. P., Markin S. V. Large mammal fauna of the Late Sartan period from the northwestern Altay (based on data from the Kaminnaya cave), in Arkheologiya, etnografiya i antropologiya Evrazii, 2006, no. 2 (26), pp. 2-22.
Vasilyev S. K., Krivoshapkin A. I., Zenin A. N., Shala-gina A. V Preliminary results of the study of megafauna remains from the Strashnaya cave deposits (the northwestern Altay), in Problemy arkheologii, etnografii i antropologii Sibiri i sopredelnykh territoriy, 2016a, v. 22, pp. 15-22.
Vasilyev S. K., Martynovich N. V. Paleotheriological collection from Taradanovo in 2007 and new fi dings of Soergelia (Soergelia sp.) remains, in Problemy arkheologii, etnografii i antropologii Sibiri
i sopredelnykh territoriy, 2007, v. 13, pp. 23-28.
Vasilyev S. K., Orlova L. A. On the matter of the age of the Taradanovo large mammal fauna locality, in Problemy arkheologii, etnografii i antropologii Sibiri i sopredelnykh territoriy, 2006, v. 12, pp. 29-32.
Vasilyev S. K., Ovodov N. D., Martynovich N. V New paleotheriological research at the Logovo Gieny cave (the northwestern Altay), in Problemy arkheologii, etnografii i antropologii Sibiri i sopredelnykh territoriy, 2006, v. 12, pp. 43-49.
Vasilyev S. K., Serednev M. A., Milyutin K. I., Pan-ov V. S. Megafauna remains collections from the rivers Chumysh (the Altay region), Chik and Ob near the Bibikha settlement (the Novosibirsk region) in 2016, in Problemy arkheologii, etnografii i antropologii Sibiri i sopredelnykh territoriy, 20166, v. 22, pp. 23-28.
Vasilyev S. K., Zenin A. N., Serdyuk N. V, Ulyanov V. A. New data on the Logovo Gieny cave (the northwestern Altay), in Problemy arkheologii, etnografii i antropologii Sibiri i sopredelnykh territoriy, 2008, v. 14, pp. 21-25.
