CC BY
91
УДК594.72; 564.72 (47+57)
ФАУНА EURYSTOMATA И PHYLACTOLAEMATA ОСНОВНЫХ РЕЛИКТОВЫХ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЁМОВ ЕВРАЗИИ
© 2008 А.В.Виноградов Самарский государственный педагогический университет, г. Самара
Рассматривается фауна мшанок Phylactolaemata и Eurystomata древнейших реликтовых континентальных водоёмов Евразии. В этих озерах, обычно на большой глубине, Fredericella sultana приобретает измененную (гигантскую) форму, которая ранее описывалась в качестве самостоятельных видов и подвидов (зоариальный полиморфизм). Эндемиков среди Phylactolaemata в этих озерах нет. Eurystomata меняются заметнее в зависимости от глубины. В Байкале найдена Hislopia placoides, в Арале - Victorella bergi и Bowerbankia imbricata aralensis, в Каспии - B.imbricata caspia, в Севастополькой бухте Чёрного моря - B.stationis. Эти формы описаны в качестве эндемичных видов и подвидов. Некоторые из них сформировались в эндемичные виды (H.placoides), но другие могут быть только экологическими формами.
Введение
Из 9 биогеографических областей мира на территории Евразии присутствуют 4 - Пале-арктическая, Сино-Индийская, Байкальская, Понто-Каспийская солоноватоводная; с 9 подобластями [104]. Здесь располагаются крупнейшие, древние, реликтовые озёра: Каспий, Арал, Охрид, Байкал, Баунт, Бусани, Хубсу-гул, Телецкое, Тивериадское, Бива, Посо, Ла-нао и др. Из водоёмов других континентов наиболее древними являются озёра Танганьика, Ньяса, Рудольф и Альберта в Африке. В их гидробиоте заметное место занимают мшанки Eurystomata и Phylactolaemata. Мы провели сравнение фаун мшанок, используя известные и полученные нами данные.
Палеарктическая область
Европейско-Сибирская подобласть, Аральская солоноватоводная провинция. Арал. Площадь 66458 км2 (второе место в мире среди континентальных водоемов, после Каспия), глубина 68 м (сейчас меньше, до 20 м). Нет палеолимнических элементов, есть солоноватоводные неолимнические, мезо-лимнические и виды, общие с солоноватыми водами Европы. Сложная история Каспия и Арала, солоноватых водоемов замкнутого типа, рассмотрена различными исследователями [21, 61, 79, 93]. Большая древность
этих водоемов позволила сложиться автохтонной фауне, в которой обнаруживаются черты сходства с фауной древних континентальных водоемов. Л.А. Зенкевич считал, что Арал получил набор форм из Каспия через Узбой (ныне это полувысохшее русло), ранее подобное проникновение шло из Чёрного моря в Каспий через Кумо-Маныч [20, 63]. В Арале обнаружены каспийские вселенцы [86].
История изучения мшанок Арала изложена Г.Г. Абрикосовым [6]. Мшанок здесь обнаружили В.Н. Беклемишев, А.Л. Бенинг, Л.А. Зенкевич [16- 9, 60]. В Арале обнаружены Victorella bergi Abricosov, 1959 (эндемичный вид), Bowerbankia imbricata aralensis Abricosov, 1959 (эндемичный подвид) и пресноводная Plumatella fungosa (Pallas, 1768) (var. appressa) [6, 58, 101]. Мшанки Арала представлены преимущественно мезолимни-ческими формами; палеолимнические (Phylactolaemata) обитают в опресненных устьях рек.
Сирийская провинция
Бассейн рек Иордан, Эль-Аси (Оронт) и др. восточного берега Средиземного моря. Фауна гидробионтов богата, много эндемиков. Озёра Амик, Хомс и Тивериадское (Галилейское море, Бахр-Табария) имеют свои
виды, отсутствующие в реках, но эндемиков в этих озерах почти нет, причем фауна первых двух проявляет близость к фауне Месо-потамской провинции. По фауне пресных вод Ближний Восток признан переходной географической зоной [126].
Озёра Тивериадское и Хуле являются расширениями р. Иордан. Тивериадское озеро расположено ниже по течению, площадь его 253 км2, глубина 48 м, восточный берег находится у границы с Сирией. Ниже р. Иордан протекает по Иордании и впадает в бессточное солёное Мертвое море (озеро), площадь которого 1140 км2, глубина 356 м, а в биоте отмечены только бактерии.
В Тивериадском озере (Израиль, бывшая Палестина) обитает Fredericella sultana sultana (Blumenbach, 1779); в оз. Хуле - P. emarginata Allman, 1844; в Сирии - P repens (Linnaeus, 1758) (р. Оронт), P fungosa; Иордании - P. emarginata (пруды в южной части) [116, 121, 127]. Из Тивериадского озера описаны эндемичные P auricomis Annandale, 1913 и F. sultana var. jordanica Annandale, 1913, которым Лакур [127] определил статус сомнительных форм. По нашему мнению, F. sultana var. jordanica может быть экологической формой F. sultana, характерной для глубоких озёр. Пресноводных и солоноватоводных мшанок Израиля изучали Дж. Массард и др. [129]. Они обнаружили Leptoblastella (P.) casmiana (Oka, 1907), P. repens, P. fungosa, P. emarginata, P.r eticulata Wood, 1988, Hyalinella punctata (Hancock, 1850), Lophopus crystallinus (Pallas, 1768), Lophopusella capensis (Sollas, 1908), Lophopodella carteri (Hyatt, 1866), V pavida.
Охридская подобласть
Озеро Охрид на Балканах, на высоте 700 м над уровнем моря, на границе Югославии и Албании, и мелкие источники по его берегам. Это крупное озеро, площадью 350 км2 и глубиной 286 м. Фауна крайне своеобразная, с эндемизмом до уровня родов [102, 131 -134]. Мезолимнический комплекс схож с пон-то-каспийским. Сходство фаун Охрида и Пон-то-Каспия могло явиться следствием сходных процессов формирования фаун и близости
исходных фаун, на основе которых происходит формирование, а различия - результат крайнего своеобразия истории солоновато-водных бассейнов юго-востока Европы. Ма-лакофауна Охрида и Понто-Каспия свидетельствует о принадлежности первого к Па-леарктике, а второго - к самостоятельной зоо-географической области [104]. С. Станкович [103] сравнивал Охрид с Байкалом и отмечал их сходство с другими древнейшими озёрами мира. Вероятно, к подобласти относится оз. Преспанское, являющееся остатком Да-саретской озерной системы и соединяющееся с оз.Охрид подземным путем. Три озера (Корча, Билиште, Колонья) исчезли. Выделяют 3 провинции.
Охридская мелководная провинция
Оз. Охрид до глубины 20 м, а также источники по берегу. Мшанки не отмечены. Возможно нахождение F. sultana.
Охридская сублиторальная провинция
Оз.Охрид на глубинах от 20 до 50 м. Есть эндемики.
Первоначально мшанок в оз. Охрид указал С. Станкович [102, 103, 134], ошибочно определив их как Plumatella sp. Г.Г. Абрикосов [9], изучив материал, отнес его к F. sultana, причем образцы напоминали ему форму F. lepnevae Abricosov 1927, описанную из Телец-кого озера (Алтай); он пришёл к выводу, что это экологическая изменчивость. Для этой формы характерны толстые трубки, стенки которых обильно инкрустированы песчинками; статобласты (пайптобласты) очень крупные: L 600 мкм, B 400 мкм. В Охриде мшанка обычна в литоральной зоне под камнями. Г.Г. Абрикосов [10] признавал её подвидом F. sultana subsp. lepnevae, обитающим в оз. Те-лецкое и оз. Охрид на большой глубине, как пример параллельного развития в одинаковых условиях.
Охридская профундальная провинция
Оз. Охрид на глубинах более 50 м. Фауна бедна, есть эндемики. Ряд форм близок трог-
лобионтам запада Балкан, вероятно, попавшим в озеро с выходами подземных вод. Мшанки не отмечены. Возможно нахождение F. sultana.
Восточносибирская подобласть
Алтайская провинция. Верховья Оби и Иртыша, Телецкое, Зайсан и другие горные озёра. Площадь оз.Телецкого 230 км2; глубина 325 м. В гидробиоте отмечен слабый эндемизм. Соответствует Алтайско-Саянской области [57].
Первое сообщение о мшанках - находка статобластов P repens, P.f ungosa, F. sultana в планктоне оз. Зайсан, поглощенного Бухтар-минским водохранилищем. Подтверждают наличие в озере P. repens и P. fungosa Е. Нельзина и Л. Масленникова [94]. Изучались мшанки Телецкого озера, горных озер в его районе и верховьев р. Оби [81-84]. В Оби у г. Новосибирска встречается P. emarginata, на каменистых грунтах, на глубине 2,5 м. В оз. Сокорок-Коль обитает Cristatella mucedo Cuvier, 1798, зоарии которой обильно покрывают поверхность камней и макрофитов в месте впадения холодного ключа, при +4,5 -+7,0оС и глубине 0,2-1,8 м.
В оз. Телецкое найдены два вида. Paludicella articulata (Ehrenberg, 1831) была встречена только в северо-западном участке озера на глубине 2,5-20 м, илисто-песчаном и илистом дне, с июня по август. Вторая форма широко заселяет сублитораль и нижнюю литораль широтной части, на глубине 1,0 -30 м, на илистых и илисто-песчаных грунтах, образуя сплошные заросли на больших площадях, - это вид рода Fredericella. Первоначально ГГ. Абрикосов [2, 4] сообщил об этой форме как о новом виде F. lepnevae, эндемике Телецкого озера. Позже он подтвердил самостоятельность этого вида, привел его описание, указав размеры [8]. Позднее он пересмотрел систематическое положение этой формы и установил для нее статус «экологического подвида» (subsp. ecol.) F. sultana; который характерен для каменистой литорали больших озёр [9]. Позже форма признается им уже подвидом F. sultana subsp. lepnevae, обитающим в оз. Телецкое и балканском оз. Ох-
рид, как пример параллельного развития в одинаковых условиях [10]. Лакур [127] на основании работ Г.Г. Абрикосова [2, 4] внёс форму в список синонимов F. sultana sultana, как не имеющую первоописания. Вслед за Г.Г. Абрикосовым существование F. sultana var. lepnevae признавал Г. А. Клюге [64]. Г.Г. Абрикосов предположил, что в оз. Зайсан обитает F. sultana sultana.
Арндт [115] сравнивал мшанок Телецкого озера с губками. А.Н. Седельников [99] находил в оз. Марка-Куль у северного берега какие-то «шаровидные губки». P. emarginata найдена в бассейне Оби - р. Бия и Иня [57]. Из р. Колоджир, вытекающей из оз. Марка-Куль, был описан эндемичный вид P. incrustata Abricosov, 1927. Он упомянут в списке Г.А. Клюге [64]. Лакур [127] отнёс эту форму к синонимам H. punctata. Коллекции мшанок, изученные нами, хранятся в Зоому-зее МГУ (det. Г.Г. Абрикосов), а также в ЗИН РАН.
Зоологический музей Московского Государственного Университета:
F. lepnevae: оз. Телецкое, глуб.29,9 м, 18 июля 1928 г., сб. С. Лепнева, № 949
F. lepnevae: оз. Телецкое, Артыбашский залив, глуб.14,5 м, 19 июля 1928 г., сб. С. Леп-нева, № 950
Pal. articulata: оз. Телецкое, Артыбашский залив, глуб.14 м, 19 июня 1928 г., № 951
F. lepnevae: оз. Телецкое, 25 июня 1928 г., сб. С. Лепнева, № 952
Зоологический Институт Росийской Академии Наук:
H. punctata f. densa: Томская губерния, оз. Бирчикуль, 1-15 августа 1903 г., № 32, det. А. Виноградов
P. emarginata: р.Обь, 14 июля 1925 г., № 18/13910
C. mucedo: окрестности г. Томск, 19 августа 1903 г., № 1/13915
F. lepnevae (ТИП): оз. Телецкое, ниже Щучьего мыса, близ г. Коканки, глуб. 16,5 м, ил, ст. 27/10, драга, 28 июля 1925 г., coll. Дорого-стайский и Лепнева, №1/17091, det. Г.Г. Абрикосов
P .incrustata (Тип)
Виды провинции: F. sultana, P. repens, P.
fungosa, P. emarginata, H. punctata, C. mucedo, Pal. articulata.
Хубсугульская провинция
Оз. Хубсугул (Косогол) в Монголии, р. Селенга, вытекающая из него и впадающая в оз. Байкал, приток р.Селенги - р.Уда. Хубсугул -аналог Байкала. В биоте присутствуют эндемики [13, 56, 76, 78, 92, 108]. Первые сведения о Phylactolaemata Монголии представлены в работах А.В.Виноградова [37, 40].
Центрально-Хубсугульская подпро-винция
Оз. Хубсугул (Косогол) в Монголии. Площадь 2620 км2; глубина 238 м. Имеются эндемики. Мшанки не отмечены.
Удинско-Селенгинская подпровинция
Река Селенга и ее приток Уда осмотрены нами в окрестностях г. Улан-Удэ в 1982-1984 гг. Мшанки не обнаружены.
Ангарская провинция
Верхняя половина бассейна р. Ангары (выше г. Братск), бассейн всех притоков Байкала, включая прибайкальский и забайкальский участки бассейна р. Лены. Северное Забайкалье изучено слабо, включая крупные проточные озера Баунт, Бусани, Капылючи, где сохранились байкальские формы и идёт процесс видообразования [68].
Прибайкальская подпровинция
Верховья бассейна р. Ангары (выше г. Братска) и все притоки Байкала. Есть байкальские эндемики.
М.М. Кожов [69] отмечает, что P. emarginata, P. repens, P. fungosa, C. mucedo очень нередки у Байкала, но не являются автохтонами Байкала. Эти виды и байкальский эндемик H. placoides найдены в р. Ангаре [50]. Сразу после зарегулирования Ангары мшанки в Иркутском водохранилище не были обнаружены, но позднее они были найдены [75]. По системе Ангара-Енисей H. placoides распространяется с другими байкальскими эндемиками далеко на север [7, 57, 67, 74]. В Ангаре она обитает, не заходя в прибрежные
озера и притоки, а если заносится туда во время половодья вместе с другими байкальскими организмами, то быстро погибает [69]. Найдена также в р. Енисей и Енисейской губе [52-54, 74, 97]; притоках Енисея - р. Нижняя Тунгуска и Курейка, оз. Мундуйское и Налимье, в крупных и глубоких Норильских озерах в бассейне р. Пясина, в оз. Кета, Глубокое и Собачье [33], оз. Хантайское [34], крупнейшем озере арктической Евразии - Таймыр [52, 74].
В оз. Котокель обнаружены C. mucedo, P. repens, P. fungosa; в оз.Духовое - P. fungosa и C. mucedo [66, 73]. Колонии мшанок со рдестами обнаружены в оз. Котокель в большинстве обследованных желудков язей, биомасса мшанок в озере достигала в это время 7,79 г/м2. Мшанки обитают и в других забайкальских озерах [35, 74, 105, 106, 107]; здесь отмечены F. sultana, P. repens, P. fungosa, C. mucedo, нами отмечены также P. emarginata, H. punctata, Pal. articulata. Статобласты мшанок указывались в р. Баргузин [100]. Остатки зоария со статобластами C. mucedo отмечены в пище налима, статобласты C. mucedo и P. fungosa - в пище плотвы Братского водохранилища [ 109].
Нами обработаны пробы зообентоса из прудов Бельского рыбоводного завода, Иркутской области (Прибайкалье). Зообентос 19791982 гг. был представлен 14 группами организмов, включая субфоссильные статоблас-ты [35].
В Забайкалье, на юго-восточное побережье Байкала, в районе Посольского Сора, нами были отмечены многочисленные ста-тобласты C.mucedo в планктоне, зоарии H. placoides на раковине крупного двустворчатого моллюска Anodonta sp. Осмотрены устьевые участки впадающих в Посольский Сор речек Большой, Култучной, Толбузихи, Абра-михи. Участок Байкала и временные водоемы побережья у пос. Боярск осмотрены 8 октября 1983 г. Во временном водоеме, на затопленной древесине, найдены зоарии P. repens [38].
В донных отложениях Прибайкалья и Забайкалья нами найдены субфоссильные ста-тобласты P. repens, P. fungosa, C. mucedo, а в
ископаемом состоянии - фоссильные виды Phylactolaemata и Eurystomata мезозоя [37, 38, 44, 45]. В Западном Забайкалье обнаружены P. relevata Vinogradov, 1995 и P sibiriensis Vinogradov, 1985, Восточной Сибири - P. angarensis Vinogradov, 1985, Stephanella sedimentata (Vinogradov, 1985), Восточном Забайкалье - P frici Vinogradov, 1995, H. mera Vinogradov, 1995, S. continentalis Vinogradov, 1995.
Рецентные виды подпровинции: F. sultana, P. repens, P. fungosa, P. emarginata, H. punctata, C. mucedo, Pal. articulata, Hisl. placoides.
Баунтовская (Ципо-Ципиканская) под-провинция
Прибайкальский и забайкальский участки бассейна р. Лены, горные участки долины р. Витим, крупные озёра Баунт (площадь 173,6 км2, глубина 34 м), Бусани (площадь 63 км2, глубина 10 м) и др., северо-западное Забайкалье. Встречаются эндемики, реликты и байкальские автохтоны.
По наблюдениям А.А. Томилова [106], мшанки нередки в прибрежной полосе на камнях в таежных озерах бассейна Витима, относимых к проточным озерам-прудам и озерам со средними глубинами до 15 м. Нами изучены озера Ципо-Ципиканской (Баунтов-ской) системы в период 1983-1984 гг., а также реки Ципа, Ципикан и др. [36, 42, 43]. Мшанки были представлены видами F. sultana, C. mucedo, Pal. articulata. В оз. Буса-ни доминировала Pal. articulata, встречающаяся в озере повсеместно. Везде многочисленны статобласты C. mucedo и их фрагменты. Зоарии P.repens встречались единично.
Виды подпровинции: F. sultana, P. repens, C. mucedo, Pal. articulata.
Куандо-Чарская подпровинция
Забайкальский участок бассейна р. Лены, высокогорные участки долины р. Витим, северо-восточное Забайкалье. Отмечены реликты. А.А. Томилов [107] обнаружил мшанок в глубоководных озерах Олекмо-Витим-ской горной страны: F. sultana была обычна в оз. Даватчан на нижней стороне камней;
C. mucedo найдена в оз. Леприндо на песча-но-галечном дне, на глубине 1,5-4,0 м, в истоке р. Чара, заливах Исток и Малое море, а также в оз. Леприндакан на илах. По наблюдениям А.А. Томилова [106], мшанки нередки в прибрежной полосе на камнях в таежных озерах бассейна Витима, относимых к проточным озерам-прудам и озерам со средними глубинами до 15 м.
Виды подпровинции: F. sultana, C. mucedo.
Понто-Каспийская солоноватоводная область и подобласть
Озеро (море) Каспий. Площадь 424 300 км2 (первое место в мире); глубина 980 м (без Таганрогской, Западночерноморской лиманной и Крымской провинций). Выделено 13 провинций (одна новая - Крымская).
Фауна мшанок Понто-Каспийской соло-новатоводной области включает виды палео-лимнические (аллохтонные): F. sultana, P. repens, P. fungosa, P. emarginata, H. punctata, L. carteri, C. mucedo; мезолимнические (автохтонные) Pal. articulata, V. pavida, Bowerbankia gracilis gracilis Leidy, 1855 (= B. caudata), B. imbricata imbricata (Adams, 1800) (= B. densa), B. imbricata caspia Abricosov, 1959 (эндемик), B. stationis (Ostroumov, 1886) (эндемик); неолимнические (аллохтонные) Tendra zostericola Nordmann, 1840 (= Membranipora zostericola), Electra crustulenta Borg, 1931, E. pilosa pilosa (L., 1768), Conopeum seurati (Canu, 1928) (= M. denticulata), C. reticulum Harmer, 1926, Lepralia palassiana (Moll, 1803). Мезолимнические виды составляют аборигенный комплекс [7, 11, 12, 46, 47].
Кроме того, по границе с Дунайско-Донс-кой провинцией встречаются F. sultana, Lept. casmiana, P. fruticosa Allman, 1844, P. repens, P. fungosa, P. emarginata, H. punctata, Internectella bulgarica Gruncharova, 1971, L. crystallinus, C. mucedo, Pectinatella magnifica (Leidy, 1851) (интродуцент), Pal. articulata, V. pavida, B. imbricata imbricata, B. gracilis gracilis, T. zostericola, C. seurati; по границе с Гирканской (Куринско-Атрекской) и Иранской провинцией встречаются F. sultana sultana, F. australiensis Goddard, 1909, P. repens, P.
fungosa, P. emarginata, H. punctata, Pal. articulata, V. pavida. Распределение мшанок по провинциям показано нами ранее [46]. Рассмотрим новую Крымскую провинцию.
Крымская провинция
Севастопольская бухта Черного моря. Здесь обитают локальные эндемики (эврис-томная мшанка B. stationis из семейства Vesiculariidae Hincks, 1880), региональные эндемики Черного моря (виды и рода): T. zostericola, Electra spinifera (Braiko, 1983), E. pontica Gruncharova, 1980, найдены также E. monostachys (Busk, 1854), Lepralia turgenewi (Ostroumov, 1886) и L. pallasiana (Moll, 1803), Schizoporella dolgopolsky Brayko, 1960), редкие виды мшанок, а также форониды и камп-тозои, например, Barentsia benedeni (Canu), которая обитает также и в Каспии, -в целом, весьма редкие гидробионты наших морей. Провинция является промежуточной между Таганрогской (Азовской) и Западночерномор-ской.
Байкальская область и подобласть
Озеро Байкал. Площадь 31500 (до 34300) км2 (седьмое место в мире, третье в Евразии, после Каспия и Арала), глубина 1741 м, более поздние данные - 1620 м (первое место в мире среди континентальных водоемов). 7 провинций. Соответствует Байкальской лим-нобиологической области [57].
Исследователи сравнивали биоту Байкала с биотой озёр Монголии и Сибири, Каспия и Охрида, а также африканского озера Танганьика и китайского озера Тали-Фу [22, 23, 38, 39, 69]. Уже самые первые находки мшанок в оз. Байкал [49, 77, 120, 125] привлекли внимание исследователей к эндемичной мшанке, описанной как Echinella placoides Korotnev, 1901. Аннендель [111, 113] отнес её к роду Hislopia, описанному Картером [118] из Центральной Индии. Первоначально Лоп-пенс [1 28] ошибочно отнес этот род к Cheilostomida. Аннендель поместил род в отряд Ctenostomida. Вайбах [135-137] пытался восстановить род Echinella, но д'Ондт [123] вновь упраздняет этот род, считая его синонимом рода Hislopia, наравне с Norodonia, так
как присутствие или отсутствие фронтальных шипов не может служить специфичным признаком для различения по родам. Г.Г. Абрикосов [1, 10] описал 4 экологические морфы мшанки: ripariensis (на прибрежных камнях), sabulosa (глубина 13-55 м, ил, макрофиты), intermedia (глубина 8,5-90 м, песок), limosa (глубины наибольшие, глубоководный ил), последнюю морфу С.А. Зернов [1, 22, 23] предлагал выделить в самостоятельный вид H. baicalensis. М.М. Кожов [65] считал, что мшанка образует всего две морфы - ripariensis и sabulosa, а intermedia относится к sabulosa или очень близка к ней; sabulosa многочисленна и эврибатна, ripariensis встречается редко. Для Байкала и его бассейна указывались и другие мшанки, например, P. repens [25, 27, 117].
Фауна мшанок Байкала включает 7 видов [1, 2, 55, 64, 69]: F. sultana, P. repens, P. fungosa, P. emarginata, C. mucedo, Pal. articulata, H. placoides. Из них F. sultana, P. repens, P. emarginata - космополиты, F. sultana sultana [8] распространен в Палеарктике; P. fungosa и C. mucedo - в Голарктике [127], Pal. articulata - космополит, H. placoides - эндемик Байкала. Наличие в Байкале Pal. articulata и F. sultana требует подтверждения [31, 69]. Размеры статобластов F. sultana sultana из Байкала довольно крупные: L ср. 486 мкм, B ср. 271 мкм, L/B ср. 1,8 [8]. Все мшанки, кроме H. placoides, в Байкале зарегистрированы только во внутренних частях заливов и губ. H. placoides распространена по всему Байкалу, преимущественно в открытых его частях, в прибрежной полосе, на глубинах от 1 до 150 м, на каменистом и песчаном грунте, в качестве субстрата она использует камни, древесные остатки, подводную рас-тительность[69].
Вопрос о происхождении эндемичной байкальской мшанки H. placoides тесно связан с проблемой происхождения байкальской фауны, в которой различают три основных комплекса [3, 29]: байкальские автохтоны, представители сибирской фауны и вселенцы из Северного Ледовитого океана. По гипотезе Л.С. Берга автохтонная фауна Байкала - реликт широко распространенной в третичное
время пресноводной фауны; по гипотезе Г.Ю. Верещагина она происходит из постепенно опреснявшихся морских бассейнов Азии. Последующие исследователи [69, 87-90] заняли промежуточную позицию, считая основой байкальской фауны пресноводную фауну озёрных бассейнов Монголии, которая вселялась в континентальные водоемы в дериватах Тетиса позже остальной пресноводной фауны. Этой точки зрения придерживается Я.И. Старобогатов [104], но он считает маловероятным происхождение фауны Байкала от фаун древних крупных озёр Монголии, предполагая её от мезолимнических элементов, распространенных в ручьях, родниках, подземных водах окрестностей этих озер; при исчезновении предковых мезолимнических форм из окрестностей Байкала. Л.А. енкевич и Г.Б. Зевина [62] считают сходные фаунис-тические элементы Байкала и Каспия остатками третичной фауны. Г.Ф. Мазепова [85] называет Байкал одним из звеньев в цепи разорванных ареалов реликтовых пресноводных организмов в Голарктике.
Эндемичная H. placoides относится к автохтонному байкальскому комплексу [70, 71, 89], причем она признается эндемичной даже при наличии фактов нахождения ее вне Байкала в результате ее вторичного расселения [30, 31]. Географическое распространение рода Hislopia рассматривал К. Давыдов [119]. По мнению Л.С. Берга [24], H. placoides - реликт плиоценовой тепловодной пресноводной фауны Сибири и Центральной Азии. Г.Г. Абрикосов [5] также считал мшанок Байкала неморским элементом. Г.Ю. Верещагин [28, 31, 32], проанализировав распространение пресноводных родов МйогеПа, Ра^юеПа, Arachnoidea, РоМ^еПа, Hislopia из отряда Ctenostomida, признал H. placoides морским элементом в Байкале. Этого же мнения придерживался Л.А. Зенкевич [59]. Г.Ю. Верещагин [30] подчеркивал невозможность проникновения мшанок самостоятельно вверх по течению рек, а также предполагал расселение H. placoides из системы Байкал-Ангара-Енисей по побережью Северного Ледовитого океана [32]. По мнению М.М. Кожова [69] и С. Станковича [103], H. placoides занесена
реками из древних водоемов Центральной Азии. Существует также точка зрения [33, 98], что H. placoides происходит из более широко ранее распространенной сибирской пресноводной фауны, сохранившейся в виде третичных реликтов в некоторых озерах, таких как Байкал и Норильские. Обобщающая гипотеза Я.И. Старобогатова [104] о происхождении байкальской фауны из мезолимнических элементов представляется нам более правильной.
В 1917 г., главным образом в Чивыркуйс-ком заливе и Малом море, работала экспедиция Зоомузея МГУ, собравшая коллекцию мшанок, которую обрабатывали С.А. Зернов и Г.Г. Абрикосов [1, 91]. Эти сборы, изученные нами, хранятся в ЗИН РАН и Зоологическом музее МГУ. ЗИН РАН:
P. repens: оз.Байкал, 1908 г., №» 2/13890 P coralloides (= P fungosa var. coralloides): оз. Байкал, Онгоконская бухта, №3/13858
P fungosa: оз.Байкал, Чивыркуйский залив, № 12/13851
P fungosa: оз.Байкал, Онгоконская бухта, № 13/13852
P emarginata: оз.Байкал, 1908 г., № 4/13894 H. placoides m. sabulosa Abr. (ТИП) H. placoides m. ripariensis Abr. (ТИП) H. placoides m. intermedia Abr. (ТИП) H. placoides m. limosa Abr. (ТИП) Зоомузей МГУ (Байкальская экспедиция Зоол. музея, det. Г.Г. Абрикосов):
H. placoides m. loc. sabulosa: Чивыркуйский залив, 2 июля 1917 г., № И-904
H. placoides m.l. limosa: западный берег, ил, глуб. 10-15 м, 30 июля 1917 г., № И-905
H. placoides m.l. sabulosa: Чивыркуйский залив, песок с илом, глуб. 10 м, 26 июня 1917 г., № И-906
H. placoides m.l. sabulosa: Чивыркуйский залив, Онгоконская бухта, береговой ил, 10 июня 1917 г., № И-907
H. placoides m.l. sabulosa: Чивыркуйский залив, Онгоконская бухта, ил, песок с большим количеством растений, глуб. 6 м, 9 июля 1917 г., № И-908
H. placoides m.l. sabulosa: Чивыркуйский залив, Онгоконская бухта, ил, песок с боль-
шим количеством растений, глуб. 7 м, 9 июля 1917 г., № И-909
H. placoides m.l. sabulosa: Чивыркуйский залив, Онгоконская бухта, серый ил, глуб. 8,5 м, 2 июля 1917 г., № И-910
H. placoides m.l. sabulosa: Чивыркуйский залив, Онгоконская бухта, мелкий песок с водорослями, глуб. 8,5 м, 2 июля 1917 г., № И-911
H. placoides m.l. sabulosa: Чивыркуйский залив, Онгоконская бухта, черный и желтый песок с водорослями, глуб. 13 м, 17 июня 1917 г., № И-912
H. placoides m.l. sabulosa: Чивыркуйский залив, Онгоконская бухта, крупный песок с водорослями, глуб. 8 м, 2 июля 1917 г., № И-913
H. placoides m.l. sabulosa: Чивыркуйский залив, Онгоконская бухта, мелкий песок, глуб. 6 м, 9 июля 1917 г., № И-914
H. placoides m.l. limosa: западный берег, ил, глуб. 12 - 15 м, 30 июля 1917 г., № И-915
H. placoides m.l. ripariensis: Чивыркуйский залив, остров Б.Кылтычий, прибрежные камни, 23 июня 1917 г., № И-916
P. repens: Чивыркуйский залив, глуб. 3 м, 23 июня 1917 г., № И-917
H. placoides m.l. limosa: западн. берег, глуб. 50 м, 29 июля 1917 г., № И-918
H. placoides m.l. intermedia: западный берег, 29 июля 1917 г., № И-749
H. placoides m.l. intermedia: западный берег, 31 июля 1917 г., № И-750
H. placoides m.l. intermedia: западный берег, 31 июля 1917 г., № И-751
H. placoides m.l. intermedia: Чивыркуйский залив, 21 июля 1917 г., № И-752
H. placoides m.l. intermedia: западный берег, 31 июля 1917 г., № И-753
H. placoides m.l. intermedia: Чивыркуйский залив, 21 июня 1917 г., № И-754
H. placoides m.l. intermedia: западный берег, 31 июля 1917 г., № И-755
H. placoides m.l. intermedia: западный берег, 31 июля 1917 г., № И-756
H. placoides m.l. intermedia: Чивыркуйский залив, 8 июля 1917 г., № И-757
Виды региона: F. sultana sultana, P. repens, P. fungosa, P. coralloides (Allman, 1850), P.
emarginata, C. mucedo, Pal. articulata, H. placoides (эндемик, 4 морфы).
Южнобайкальская мелководная провинция
Оз. Байкал на глубинах 0-100 м, северная граница проходит по линии от устья р. Бу-гульдейка (запад) до дер. Сухой (восток). Есть эндемики.
Известно, что H. placoides распространена в Посольском соре, преимущественно среди зарослей водных растений и на песчаных грунтах, реже на заиленном песке, 2 экз/м2 [14].
Юго-восточное побережье Байкала изучено нами в районе Посольского Сора в 1983 -1984 гг., как в летний, так и зимний сезон [38]. Осмотрены устья впадающих в Посольский Сор речек Большой, Култучной, Толбузихи, Абрамихи. Участок Байкала и временные водоемы побережья у пос. Боярск осмотрены 8 октября 1983 г. Во временном водоеме, на затопленной древесине найдены зоарии P. repens. 27 июня 1984 г. в Посольском соре, в районе железнодорожной станции Култуч-ная, в прибое, в планктоне, нами собраны многочисленные статобласты C.mucedo, с диаметром без шипов 850-1050 мкм, в среднем - 967 мкм. Здесь же, на внешней стороне раковины крупного двустворчатого моллюска Anodonta sp., был найден зоарий H. placoides. Кроме отмеченных P. repens, C. mucedo и H. placoides (m. ripariensis), в провинции встречаются, вероятно, остальные виды мшанок Байкала, включая морфы H. placoides - m. sabulosa, m. intermedia.
Западнобайкальская мелководная провинция
Оз. Байкал на глубинах 0-100 м, граница проходит по линии от устья Бугульдейки до мыса Зама, побережье острова Ольхон. Есть эндемики.
Мшанки отмечены в рационе бычка каменная широколобка Paracottus kneri Dyb. в Малом море [15]. У западного берега Байкала отмечена H. placoides - m. intermedia и m. limosa. Комплекс видов провинции, вероятно, тот же.
Восточнобайкальская мелководная провинция
Оз. Байкал на глубинах 0-100 м, от дер. Сухой (севернее дельты р. Селенги) до ручья Сухого у входа в Чивыркуйский залив. Есть эндемики.
H. placoides встречается в заливе Провал, на каменистой литорали залива Лиственич-ного [48]. Комплекс видов провинции, вероятно, тот же, включая морфы H. placoides -m. ripariensis, m. sabulosa, m. intermedia.
Северобайкальская мелководная провинция
Оз. Байкал на глубинах 0-100 м, южная граница проходит по линии мыс Зама (запад)
- ручей Сухой (восток). Есть эндемики.
У Ангарска, в сорах Верхне-Ангарской дельты найдена Plumatella sp., и тут же отмечено резкое отсутствие ее в водах открытого Байкала; озере, сообщающемся с Байкалом, найдены зоарии Cristatella sp., а в бухте Аяя на песчаном грунте - Echinella sp. и другие виды мшанок [49]. H. placoides указывается в Северо-Байкальском (Ангарском) соре и бухте Фертик [26, 80]. P. emarginata найдена Г.Г. Абрикосовым в Заворотной губе, а P. fungosa
- в глубине Чивыркуйского залива [31]. H. placoides и C. mucedo обитают в прибрежно-соровых участках Северного Байкала [110]. Неэндемичные мшанки указаны для заливов Мухор и Чивыркуйский [69]. В Чивыркуйс-ком заливе найдены P. repens, P. fungosa, P. coralloides, H. placoides - m. ripariensis, m. sabulosa, m. intermedia.
Вероятно, в провинции тот же комплекс видов.
Северо-среднебайкальская супраа-биссальная провинция
Оз. Байкал на глубинах 100-250 м, северная и средняя котловина, на юге доходящая до Селенгинского перешейка. Есть эндемики.
H. placoides распространена по всему Байкалу, преимущественно в открытых его частях, в прибрежной полосе, на глубинах от 1 до 150 м, на каменистом и песчаном грунте, в качестве субстрата она использует камни,
древесные остатки, подводную растительность [69]. Вероятна морфа limosa.
Южнобайкальская супраабиссальная провинция
Оз. Байкал на глубинах 100-250 м, южная котловина, доходящая на севере до Селен-гинского перешейка. Есть эндемики.
По данным М.М. Кожова и др. [72], у юго-восточного берега озера H. placoides обитает, в основном, на глубине 1-12 м, образуя обрастания со средней сырой биомассой до 1,6 г/ м2 и численностью зооидов 17000 экз/м2. Распределение мшанки в районе Утулик-Мури-но в июне-октябре 1965 г. было следующим:
Глубина, м 0,5-1,0 1-2 2-5 5-12
Численность, экз/м2 1 6760 680 3000
Биомасса, мг/М2 0,13 1560 502,6 260
Подробнее распространение H. placoides в районе Утулик -Мурино изучала Г.Л. Оку-нева [95]. Мшанка обитала на глубине 1- 00 м, на каменистых и песчаных грунтах. Почти всегда встречалась на затенённой стороне камней, лишенной наносов и обрастаний. В прибойной зоне встречалась редко. На глубине 2 м мшанка сплошными коричневыми пятнами покрывала затенённую поверхность камней. Средняя плотность поселения -16000 зооидов на 1 м2, максимум - до 63000. С увеличением глубины количество мшанок резко убывает. На глубине 5- 0 м средняя численность их достигает 3000 зооидов на 1 м2, встречаемость уменьшается вдвое. Иногда мшанки встречаются на отдельных песчинках в виде небольших веточек. На 1 м2 песчаного дна, на глубине 1-10 м, в среднем было 400-800 зооидов. В сублиторали мшанки встречались редко, на отдельных камнях, на глубине 50-100 м; на литорали, при глубине 0,12 м мшанки встречались на каменистых грунтах; в зоне прибоя мшанки встречались редко. Грунты на глубине 1-5 м - основное место обитания, биомасса её здесь достигает 502-1560 мг/м2; в зоне глубин 150-300 м не встречается. Сырой вес 100 экз. зооидов составил 0,08-0,15 мг, средний вес 1 экз. - 0,13 мг.
В провинции обитает H. placoides, веро-
ятно, морфа limosa (редко).
Псевдоабиссальная провинция
Оз. Байкал на глубинах более 250 м. Есть эндемики. В районе Утулик - Мурино H. placoides обитает на глубине 1-100 м. На глубинах 150-300 м, в супраабиссали, мшанки не встречаются совсем [95].
Сино-Индийская область
Южная и Восточная Азия, восточнее входа в Оманский залив и южнее хребта Джугд-жур, острова Малайского архипелага. Фауна гидробионтов богатая и имеет тропический облик. 3 подобласти.
Амуро-Японская подобласть
Бассейн рек Амур, Ляохэ, российское Приморье, Корейский полуостров, Сахалин, Курилы, Япония.
Биванская провинция
Оз.Б ива, площадь 716 км2, глубина 97 м. Значительный эндемизм фауны. Проникают японские виды. Изучалась палеолимнология озера [124]. Здесь обитают Lept. casmiana, L. carteri [114, 127].
Индо-Малайская подобласть
Водоемы юга Афганистана, Пакистана, Индии, Индокитая и Малайского архипелага до Молуккских островов включительно. 23 провинции. В наиболее крупных, глубоких, реликтовых водоемах с развитым эндемизмом биоты мшанки пока не отмечены. Приведём краткое описание провинций с этими водоёмами.
Посоанская провинция
Оз. Посо (Пассо) в центре острова Сула-веси (Целебес) и, вероятно, р. Посо, соединяющая озеро с заливом Томини. Глубина озера составляет 312 м. Древние озера в центре острова [138].
Малилийская провинция
Серия глубоких озёр центральной части острова Сулавеси в бассейне р. Малили, впадающей в залив Бони: 5 крупных и мелких
озер - Товути (глубина 203 м), Матана (глубина 590 м), Вавантоа, Махалона (глубина 79 м), Масапи.
Ланаоская провинция
Оз. Ланао на северо-западе острова Минданао [122]. Площадь 375 км2, глубина 300 м.
Заключение
Специалисты отмечают большое сходство фаун Байкала и Охрида. Но F. sultana доминирует в Охриде и Телецком озере. В Байкале и близких озёрах байкальской системы (Ба-унт, Бусани) F. sultana редка и находки её нуждаются в подтверждении. Статобласты F. sultana из Байкала имеют крупные размеры. В Куандо-Чарских глубоководных озёрах F. sultana отмечается чаще, и в этом они похожи на Телецкое озеро. В Тивериадском озере отмечено своеобразие F.sultana. В этих озёрах, обычно на большой глубине, F. sultana приобретает измененную (гигантскую) форму, которая ранее описывалась в качестве самостоятельных видов и подвидов. По нашему мнению, в данном случае проявляется зоа-риальный полиморфизм, причем наиболее древняя, примитивная его форма, характерная для рода Fredericella [41]. Эндемиков среди Phylactolaemata (палеолимнический компонент) в этих озёрах нет. Phylactolaemata оз. Бива отличаются от других реликтовых озёр Евразии видами Сино-Индийской области; из них Lep. casmiana - японский вид, L. carteri широко распространена в Амуро-Японской подобласти. Lep. casmiana в Европе (в бассейне Волги и др.) - видимо, интро-дуцент. L. carteri в Европе (бассейн Волги, Болгария и др.) - либо интродуцент, либо нахождение на северной границе ареала.
Зоариальный полиморфизм Eurystomata (мезолимнический компонент) проявляется лучше (Каспий, Арал, Байкал), они заметнее меняются в зависимости от глубины. H. placoides в пресноводном оз.Байкал образует 4 локальные формы. Происхождение H. placoides, эндемика Байкала, по нашему мнению, южное, поскольку этот род широко распространен в южной Азии. В пресноводных озёрах Бусани и Телецкое Pal. articulata ши-
роко распространена, но в Байкале она редка, и находки её нуждаются в подтверждении. Экологические формы Pal. articulata не найдены. В Арале найдены эндемичные V bergi и B. imbricata aralensis, в Каспии - B. imbricata caspia, в Севастополькой бухте Чёр-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абрикосов Г.Г. К познанию фауны мшанок
озера Байкал // Русск. гидробиол. ж., 1924, № 11 - 12.
2. Абрикосов Г.Г. О пресноводных мшанках
СССР // Докл. АН СССР. 1927, № 19.
3. Абрикосов Г.Г. Очерк фауны Байкала // Кн.:
В.Г.Гептнер. Общая зоогеография. М.-Л., 1936.
4. Абрикосов Г.Г. Мшанки - Bryozoa // Животн.
мир СССР. М.-Л., изд. АН СССР, 1937, т.1.
5. Абрикосов Г.Г. Рецензия на книгу М.М.Ко-
жова «Животный мир озера Байкал» // Зоол. ж., 1948, т.27, в. 1.
6. Абрикосов Г.Г. Мшанки Каспийского и
Аральского морей // Зоол. ж., 1959 а, т.38, в.5.
7. Абрикосов Г.Г. О родовых подразделениях и
географическом распространении голоро-тых (Gymnolaemata) мшанок континентальных водоёмов // Докл. АН СССР. 1959 б, т. 126, № 6.
8. Абрикосов Г.Г. Систематика и географичес-
кое распространение рода Fredericella (Bryozoa, Phylactolaemata) // Зоол. ж., 1961, т.40, в.3.
9. Абрикосов Г.Г. О фауне озера Охрида - по-
крыторотые мшанки (Bryozoa, Phylactolaemata) // Зоол. ж., 1963, т.42, в.9.
10. Абрикосов Г.Г. Тип Мшанки (Bryozoa) // Жизнь животных. М., Просвещение, 1968, т.1.
11. Абрикосов Г.Г., Зевина Г.Б. Класс Мшанки Bryozoa // Атлас беспозв. Касп. моря. М., Пищепром, 1968.
12. Абрикосов Г.Г., КосоваА.А. Нахождение тропической пресноводной мшанки Lophopodella carteri (Bryozoa, Phylactolaemata) в авандельте Волги // 3оол. ж., 1963, т.42, в. 11.
13. Анударин Д.Д. К познанию водоемов и гид-
ного моря - B. stationis. Эти морфы описаны в качестве эндемичных видов и подвидов. Некоторые из них действительно сформировались в эндемичные виды и подвиды (Н. placoides), но многие могут быть только экологическими формами.
рофауны Восточной и Северной Монголии // Автореф. канд. дисс. Иркутск, 1953.
14. Базикалова А.Я. Донная фауна // Тр. Лим-нол. инст. Сиб. отд. АН СССР 1971, т.12 (Лимнол. придельт. пространств Байкала).
15. Базикалова А.Я., Вилисова И.К. Питание бентоядных рыб Малого моря // Тр. Байк. лимнол. ст. АН СССР, 1959, т.17.
16. Беклемишев В.Н. Новые данные по фауне Аральского моря // Русск. гидробиол. ж., 1922, т.1, № 9 - 10.
17. Беклемишев В.Н. О некоторых водных прибрежных биоценозах Арала // Изв. Биол. НИИ при Пермск. унив., 1923, т. 1.
18. Бенинг А.Л. Гидрологический и гидробиологический материал к составлению промысловой карты Аральского моря // Тр. Аральск. отд. Всесоюзн. НИИ морск. рыбн. хоз. и океаногр., 1934, т.З.
19. Бенинг А.Л. Материалы к составлению промысловой карты Аральского моря // Тр. Аральск. отд. Всесоюзн. НИИ морск. рыбн. хоз. и океаногр., 1935, т.4.
20. Бенинг А.Л. Каспийские реликты среди фауны озёр Узбоя // Докл. АН СССР, 193 8, нов. сер., т.21, в.6.
21. БергЛ.С. Аральское море // Изв. Турк. отд. Имп. русск. геогр. общ., 1908, т.5, в.9: 1 - 580.
22. Берг Л.С. Фауна Байкала и её происхождение // Биол. ж. М., 1910, т.1, кн. 1.
23. Берг Л. С. Сравнение озёр Байкала и Танганьики // Изв. Геогр. инст. Петроград, 1922, в.3.
24. Берг Л.С. Очерки по физической географии // М., изд. АН СССР, 1949.
25. Библиография Бурят - Монголии. Т.1. Естествознание. М.-Л., изд. АН СССР, 1939: 2.
26. Буров В.С., Кожов М.М., Талызин Ф.Ф., Тимофеев С.И. Материалы к распределению грунтов и фауны в прибрежной полосе Сев. Байкала // Изв. БГИ при Иркутск. унив., 1934, т. 6, в. 1.
27. Верещагин Г.Ю. Отчёт о работах, произведенных на Байкале во время командировки от Императорской Академии Наук летом 1916 года // Тр. Комисс. по изуч. оз.Байкала. Петроград: 1918, т.1.
28. Верещагин Г.Ю. Рецензия на статью Л.А.Зенкевича «Новые данные к зоогеографии озера Байкала» (Русск. гидробиол. ж., 1922, т. 1, № 5 - 6, стр.159 - 164) // Изв. Росс. гид-рол. инст., 1924, № 8.
29. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала // Тр. Комисс. по изуч. оз.Байкал, 1930, т.3.
30. Верещагин Г.Ю. Теоретические вопросы, связанные с разработкой проблемы происхождения и истории Байкала // Тр. Байк. лимнол. ст. М.-Л., изд. АН СССР, 1940 а, т.10 (Сб. статей по вопр. происх. и истории Байк., его фауны и флоры).
31. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Тр. Байк. лим-нол.ст. АН СССР М.-Л.; изд. АН СССР, 1940 б, т. 10. Сб. статей по вопр. происх. и истории Байк., его фауны и флоры.
32. Верещагин Г.Ю. Байкал // М., ГеографГИЗ, 1949.
3 3. Вершинин Н.В. К вопросу о происхождении реликтовой фауны в Норильской группе озер // Докл. АН СССР. 1960, т. 135, № 3.
34. ВершининН.В., Сычева А.В., СырыгинаФ.Ф. К фауне беспозвоночных озера Хантайско-го // Тр. Красн. отд. Сиб.НИИ рыб. хоз. Красноярск, 1967, т.9 (Рыба и корм. рес. басс. рек и водохр. Вост. Сиб.).
35. Виноградов А.В. К изучению ископаемых остатков пресноводных мшанок СССР // 6-я конф. по ископ. и соврем. мшанкам. Пермь,
1983.
36. Виноградов А.В. Состав пищи рыб оз.Буса-ни Ципо-Ципиканской системы Бурятии // Вклад молодых биологов Сибири в решение вопр. Продов. прогр. и охраны окруж. среды. Улан-Удэ, Бур. филиал СО АН СССР,
1984.
37. Виноградов А.В. Мшанки // Тр. Палеонт. инст. АН СССР. 1985, т.213. Юрск. конт. биоц. Южн. Сибири и сопред. терр.: 85 - 87, табл.7, фиг. 1 - 4.
38. Виноградов А.В. Мшанки континентальных
водоемов СССР (современные и ископаемые) // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., Палеонт. инст. СССР, 1989.
39. Виноградов А.В. Байкал, ты мир // Земля сибирская, дальневосточная, 1989 б, № 3.
40. Виноградов А.В. Мшанки (Bryozoa, Phylactolaemata) континентальных водоемов Монголии // Вестн. зоол., Киев, 1990, № 3.
41. Виноградов А.В. Зоариальный полиморфизм мшанок континентальных водоемов // Ж. общ. биол., 1990, т. 51. № 6.
42. Виноградов А.В. К экологии мшанок мезот-рофного водоёма // Деп. в ОНП НПЦ «Ве-рас» и Инст. зоол. АН БССР, Минск, 24.07.1991, 08-36, №9.
43. Виноградов А.В. К фауне современных мшанок водоёмов Забайкалья // Деп. в ОНП НПЭЦ «Верас-Эко» и Инст. зоол. АН Беларуси, Минск, 07.05.1993, 19.41, № 269.
44. Виноградов А.В. Новые ископаемые мшанки континентальных водоёмов азиатской части России и Казахстана // Палеонт. ж., 1995, № 4.
45. Виноградов А.В. Новая эвристомная мшанка из меловых отложений Забайкалья // Па-леонт. ж., 1996, № 1.
46. Виноградов А.В. Фауна мшанок (Eurystomata + Phylactolaemata) Понто-Каспийской соло-новатоводной области // Изв. Сам. научн. центра РАН, Самара, 2003, т.5, № 2.
47. Виноградов А.В. Слово о Галине Бенициа-новне Зевиной (к 80-летию со дня рождения) // Вестник Сам. гос. Пед. унив. Естеств.-геогр. фак. Иссл. в обл. естеств. наук и образ., в.5. Самара, 2006.
48. Гаврилов Г.Б. Макрофауна прибрежной платформы Южного Байкала в районе Листве-ничного // Автореф. дис... канд. биол. наук. Байкал лимнол. ст. АН СССР, 1950.
49. Гаряев В.П. Отчёт о поездке для исследования фауны беспозвоночных озера Байкала летом 1900 и 1901 гг. // Тр. Троицкосавско-Кяхт. отд. Приамур. отд. Русск. геогр. общ. 1902 - 1903, т.5, в.2.
50. Голышкина Р.А. Зообентос реки Ангары // Автореф. дис... канд. биол. наук. Иркутск, 1970.
51. Грезе В.Н. Озёра западной окраины Среднесибирского плоскогорья // Сб. посвящ.
В.А.Обручеву. Томск. отд. Геогр. общ. Вопр. геогр. Сибири. Томск, 1953.
52. Грезе В.Н. Основные черты гидробиологии озера Таймыр // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. 1957 а, т.8.
53. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб р.Енисея и их использование // Изв. ВНИИОРХ. Пи-щепромиздат, 1957 б, т.41.
54. Грезе И.И. Гидробиология низовьев реки Ангары // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. 1953, т.5.
55. ДорогостайскийВ. Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны оз.Байкал // Сб. трудов проф. и препод. Иркутск. гос. унив. Иркутск, 1923, в. 4.
56. ДулмааА. Зоопланктон оз.Хубсугул // Иссл. гидробиол. реж. вод. Вост. Сиб. Иркутск, 1971, в. 1.
57. Жадин В.И., Герд С.В. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора // М., Учпедгиз, 1961.
58. ЗевинаГ.Б. Класс Мшанки Bryozoa // Атлас беспозв. Аральск. моря. М., Пищев. пром., 1974.
59. Зенкевич Л.А. Новые данные к зоогеографии озера Байкала // Русск. гидробиол. ж., 1922, т. 1, № 5 - 6.
60. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря // М.-Л., Сов. наука, 1947, т.2.
61. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР // М., АН СССР, 1963.
62. Зенкевич Л.А., Зевина Г.Б. Фауна и флора // Касп. море. М., изд. МГУ, 1969.
63. Иоффе Ц.И. Донная фауна Келифского Уз-боя // Тр. Инст. зоол. и паразитол. АН Туркм. ССР, 1960, в.6.
64. Клюге Г.А. Мшанки (Bryozoa) // Жизнь пресных вод СССР. М.-Л., изд. АН СССР, 1949, т.2.
65. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, её распределения и условий обитания // Изв. Биол-геогр. инст. Иркутск. унив. 1931, т.5, в. 1.
66. КожовМ.М. Озеро Котокель // Изв. Биол.-геогр. НИИ Вост.-Сиб. гос. унив. Иркутск, 1938, т.8, в. 1 - 2.
67. Кожов М.М. К истории озёрных систем Забайкалья и Прибайкалья и их фауны // Тр.
Всесоюзн. гидробиол. общ. 1949, т.1.
68. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири // Иркутск, ОГИЗ, 1950.
69. Кожов М.М. Биология озера Байкал // М., изд. АН СССР, 1962.
70. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению // Иркутск, 1972.
71. Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал // Пробл. эвол. Новосибирск: 1973, т.3.
72. Кожов М.М., Ижболдина Л.А., Каплина Г.С., Окунева Г.Л. Бентос юго-восточного побережья озера Байкал // Биол. продукт. водоём. Сибири. М., Наука, 1969.
73. КожовМ.М., Карнаухов А.С. Озеро Духовое // Изв. Биол. - геогр. НИИ Вост. - Сиб. гос. унив. Иркутск, 1938, т.8, в.1 - 2.
74. КожовМ.М., ТомиловА.А. О новых находках байкальской фауны вне Байкала // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ., 1949, т.1.
75. Кожова О.М., Ербаева Э.А. Особенности гидробиологического режима Иркутского водохранилища // Изв. гос. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз. 1977, т. 115.
76. Кожова О.М., Загоренко Г.Ф., Помазкова Г.И., Путятина Т.Н., Ербаева Э.А., Измес-тьева Л.Р. Гидробиологический режим оз.Хубсугул // Гидробиол. и ихтиол. иссл. в Вост. Сиб. Иркутск, 1978, в.2.
77. КоротневА.А. Отчёт об исследовании озера Байкал летом 1900 года // Юбил. сб. 50 лет Сиб. отд. Русск. геогр. общ. Фауна Байкала. Киев, 1901, в.1.
78. Кузнецов Н.Т., Мурзаев Э.М. Озёрные стадии развития Центральной Азии в четвертичное время // Тр. лабор. озеровед., 1963, т. 15.
79. Куличенко И.И. Бентос Аральского моря // Тр. Мосрыбвтуза, 1940.
80. Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальских и палеарк-тических фаун // Тр. Байк. лимнол. ст. АН СССР, 1948, т. 12.
81. Лепнева С.Г. К изучению донной фауны верхней Оби // Зап. Гос. гидрол. инст. 1930, т.3.
82. Лепнева С.Г. К истории исследования Те-лецкого озера // Иссл. озёр СССР. Л., изд. гидрол. инст., 1933а, в.3. Раб. Телецк. эксп.,
в. 1.
83. Лепнева С.Г. Донная фауна горных озёр района Телецкого озера // Иссл. озёр СССР, 1933
б, в.3.
84. Лепнева С.Г. Донная фауна Телецкого озера // Тр. Зоол. инст. АН СССР, 1949, т.7.
85. МазеповаГ.Ф. Фауна, её особенности, происхождение и эволюция // Тр. Лимнол. инст. СО АН СССР. 1978, т.16, в.36. Проблемы Байкала.
86. Маркова Е.Л. Некоторые данные о распространении новых каспийских вселенцев в Аральское море // Бюлл. МОИП, 1962, т.67,
в.5.
87. Мартинсон Г. Г. Происхождение фауны Байкала в свете палеонтологических исследований // Докл. АН СССР, 1958а, т. 120, №5.
88. Мартинсон Г.Г. Происхождение фауны Байкала // Краеведч. сб. Бурятск. фил. Геогр.общ. СССР. 1958 б, в. 3.
89. Мартинсон Г.Г. В поисках предков фауны Байкала // М., АН СССР, 1959.
90. Мартинсон Г.Г. Современное состояние изученности проблемы происхождения лимнобионтов Байкала // Новое о фауне Байкала. Новосибирск, Наука, 1982.
91.МесяцевИ.И., ЗенкевичЛ.А., РоссолимоЛ.Л. Предварительный отчёт о работах Байкальской экспедиции Московского университета летом 1917 г. // Тр. Ком. по изуч. оз.Байкал. Петроград: Изд. Акад. наук, 1922, т.1, в.2.
92. Мурзаев Э.М. Природа Синьдзяна и формирование пустынь Центральной Азии // М., 1966.
93. Невесская Л.А. К классификации древних замкнутых и полузамкнутых водоёмов на основании характера их фаун // Тр. ПИН АН СССР. 1971, т. 130.
94. Нельзина Е., Масленникова Л. Озеро Зайсан и его биология // Учён. зап. Пермск. гос. унив., 1938, т.3, в.2.
95. Окунева Г.Л. Мезобентос Южного Байкала в районе Утулик-Мурина // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркутск. унив., 1970, т. 23, в.1.
96. Остроумов А.А. Опыт исследования мшанок Севастопольской бухты в систематическом и морфологическом отношениях // Тр. Общ. естествоисп. Казанск. унив., 1886, т.16, в.2.
97. Пирожников П.Л. Морские и байкальские элементы в фауне р.Енисея // Бюлл. МОИП, 1937, сер. биол., т.46, в.2.
98. Рогожин В.В. Реликтовая фауна Норильских озёр и её палеогеографическое значение // Природн. обстан. и фауны прошлого. Киев, Наукова думка, 1967, в.3.
99. Седельников А.Н. Озеро Марка-Куль // Изв. Зап.-Сиб. отдел. Русск. геогр. общ., 1914, т.2, в.1 - 2.
100. СмирновС.С. Общая гидробиологическая характеристика // Справочн. по водн. рес. СССР, т.16. Лено-Енисейский р-н. Л., изд. ЦУЕГМС, 1936, в.1.
101. Совинский В.К. Введение в изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского морского бассейна, рассматриваемой с точки зрения самостоятельной зоогеографической провинции // Зап. Киевск. общ. ест., 1904, т.18, ч. 1.
102. Станковик С. Охридското езеро и негови-от жив свет // Култура, Скоп|е, 1959.
103. Станкович С. Байкал и Охрид - уникальные музеи // Наука и человечество, М., Знание, 1967.
104. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара // Л., Наука, 1970.
105. ТомиловА.А. Отчёт о работах комплексной научной рыбохозяйственной экспедиции 1947 года по изучению озёр Гусиного и Таг-лей // Зап. Бур. - Монг. научно-иссл. инст. культ. и экон., 1949, т.9.
106. Томилов А.А. Озёра бассейна р.Витима, их фауна и народнохозяйственное значение // Дис... канд. биол. наук. Иркутск, 1953.
107. Томилов А.А. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озёр Олек-мо-Витимской горной страны // Тр. Иркутск. гос. унив., 1954, сер. биол., т.2.
108. ТомиловА.А., ДашидоржА. Озеро Хубсу-гул и возможности его рыбохозяйственно-го использования // Лимнол. иссл. Байк. и некот. озёр Монголии. М., Наука, 1965.
109. Тугарина П.Я., Купчинская Е.С. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкало-Ангарского бассейна // Новосибирск, Наука, 1977.
110. ЧерепановВ.В., Александров В.Н., Камал-тыновP.M., НаделяевИ.Н. Зообентос при-брежно-соровых участков Северного Байкала // Лимнол. прибрежно-сор. зоны Байк. Новосибирск, Наука, 1977.
111. Annandale N. Systematic notes on the Ctenostomatous Polyzoa of Fresh Water // Rec. Ind. Mus., 1911 (1912), 4, 4; vol.6, part 4, №2 13, Calcutta: 193 - 201, pl. 13.
112. Annandale N. The Polyzoa of the Lake of Tiberias // Journ. Asiatic Soc. Bengal., 1913, 9: 223 - 228, pl. 7.
113. Annandale N. Zool. Results of a Tour in the Far East. Polyzoa. Entoprocta and Ctenostomata // Mem. Asiat. Soc. Bengal, 1916, vol.6.
114. Annandale N. The macroscopic fauna of Lake Biwa // Annot. Zool. Jap., 1922, 10: 136, 142.
115. Arndt W. Spongillidenvorcommen im Telezker See (Altai) // Arch. Hydrobiol., 1936, 29: 587 -690.
116. Barrois Th. Contributions a l'etude de quelques lacs de Syrie // Rev. biol. Nord France,1893 -1894, v.6.
117. Berg L.S. Die Fauna des Baikalsees und ihre Herkunft // Arch. Hydrobiol. (Suppl.), 4, 1925.
118. Carter H.J. Description of a lacustrine Bryozoon allied to Flustra // Ann. And Magaz. of Natur. History, 1858, 3 ser., vol.1.
119. Dawydoff C. Sur la distribution geographique des genres Norodomia et Hislopia, Bryozoaires ectoproctes d'eau douce // C.R., 1948, 226.
120. Dybowski W. Studien uber die Susswasser-Schwamme des Russischen Reiches // St. Peterbourg, Acad. Imp. D. Sciences, 1882: 1 -26, ill. (Memoires d.l'Acad. Imp. d. Sciences d.St. Petersbourg, ser.7, t.30, №2 10, tabl. 1 - 3.
121. Hastings A.B. The Polyzoa. In: R. Washbourn and R.F. Jones. Report of the Percy Sladen Expedition to Lake Huleh. A contribution to the freshwaters of Palestine // Ann. Mag. Nat. Hist., 1938, 2, 2: 529 - 535, pl. 1 - 2.
122. HerreA. W.C.P. The fishes of Lake Lanao // A problem in evolution. Amer. Nat., 1933, t.67.
123. d'Hondt J.L. Tabular Keys for Identification of the Recent Ctenostomatous Bryozoa // Mem. Inst.
oceanogr., 1983, №2 14: 1 - 134, ill.
124. Horie Sh. Paleolimnology ofLake Biwa and the Japanese Pleistocene // 1972.
125. Korotneff A.A. Faunistische Studien am Baikalsee // Biol. Centralbl., 1901, 21, 10.
126. Krupp F., Schneider W. Die Suswasserfauna des Vorderen Orient: Anpassungsstrategien und Besiedlungsgeschichte einer zoogeographischen Ubergangszone // Natur. und Mus., 1988, t.118, № 7.
127. Lacourt A. W. A monograph of the freshwater Bryozoa - Phylactolaemata // Zool. verhandel., Leiden, 1968, №2 93.
128. Loppens K. Les Bryozoaires d'eau douce // Annal. De biolog. Lacustre, 1908, vol.3: 111 -183, pl.1 - 31.
129. Massard J.S., Geimer G., Bromley H.J., Dimentman C. Additional note on the fresh and brackish water Bryozoa oflsrael (Phylactolaemata, Gymnolaemata) // Bull. de la Soc. des natur. Luxembourg., 1992, 93.
130. Ostroumoff A.A. Contribution a l'etude zoologique et morphologique des Bryozoaires du golfe de Sebastopol // Archives slaves de biologie, 1886, 1: 557 - 569; 2: 8 - 25; 184 - 190, 329 -355, 5 pl.
131. Stankovic S. Die Fauna des Ochridsees und ihre Herkunft // Arch. fur Hydrob.1932, Bd.23, H.4.
132. Stankovic S. La zone profunde du lac d'Ochrid et son Peuplement // Mem. Ist. Idrol., 1955a, suppl.8.
133. Stankovic S. Sur la speciation dans le lac d'Ochrid // Verh. Int. vor Limn., 1955b, vol. 12.
134. Stankovic S. The Balkan Lake Okhrid and its Living World // Monogr. Biol., 1960, vol. 9, Uitgeverijdr u. Junk - den Haag.
135. Wiebach F. Ein Bryozoen mit Kaumagen aus dem Baikalsee (Echinella placoides Korotnev, Bryozoen Ctenostomata) // Zool. Anz., 1966, 176 (2).
136. Wiebach F. Amazonische Moostiere (Bryozoa) / / Amazoniana, 1, 2, Kiel, 1967.
137. Wiebach F. Amazonische Moostiere (Bryozoa). 2 // Amazoniana, 11, 3, 1970.
138. Woltereck R. Wie entsteht eine endemische Rasse oder Art ? // Biol. Zentralblatt, 1931, t.51.
EURYSTOMATA AND PHYLACTOLAEMATA FAUNA AT THE MAIN RELICT CONTINENTAL WATER-BODIES OF EUROASIA
© 2008 A.V. Vinogradov Samara State Pedagogical University, Samara
At the Euroasian territory 4 Regions are situated: Palearctic, Pont-Caspian brackish water, Baical, China-Indian Regions, with 9 subregions, which includes largest, oldest, relict lakes: Caspian Sea, Aral Sea, Ochrid, Lake of Tiberias, Baical, Baunt, Busani, Khubsugul, Telezkoje, Biwa, Poso, Lanao and others. The Eurystomata and Phylactolaemata take important place in hydrobiota of these reservoirs.
At this deepest water-bodies Fredericella sultana (Phylactolaemata) acquires another giant form, which was descript as single species. It is the zoarial polymorphism. And it is the primitive form of zoarial polymorphism. The another Phylactolaemata specia distributes at the shallow coast and bays usually. The endemic Phylactolaemata specia at these lakes are absent usually. The Phylactolaemata of lake Biwa distinguish from other Euroasian relict lakes. There are specia of China-Indian Region predominantly. Lep..casmiana is a Japan species. L.carteri widely distributes at the Amur-Japanian Subregion. Lep. casmiana at the Europe (Volga river etc) is the introduction probably. L. carteri at the Europe (Volga river, Bulgaria etc) is the introduction probably or occurrence on the north boundary of areal.
The Eurystomata zoarial polymorphism at these oldest deepest lakes is more noticeable. H.placoides at the fresh-water lake Baical has 4 local forms. At the fresh-water lake Busani (Baunt lakes system) and the lake Telezkoje Pal. articulata zoaria widely distributes. But Pal.articulata at the Baical is rare, and its finds are in need of confirming. The ecological forms of Pal.articulata are not find. At the brackish-water continental reservoirs different local forms was found: in the Aral lake was found Victorella bergi and Bowetfbankia imbricata aralensis, in the Caspian lake - B.imbricata caspia, in the Sevastopol Bay of the Black Sea - B.stationis. These forms was descript as single species and subspecies, but they may be local ecological forms.
