CC BY
53
УДК 594.72; 564. 72 (47 + 57)
МШАНКИ BRYOZOA КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ ЛАПЛАНДСКОЙ ПРОВИНЦИИ
© 2005 А.В. Виноградов
Самарский государственный педагогический университет
Список видов мшанок Bryozoa континентальных водоемов Лапландской провинции Европейско-Сибирской подобласти Палеарктической области составили: Fredericella sultana sultana, F.australiensis (возможно, интродуцент), Plumatella fruticosa, P.emarginata, P.repens, P.fungosa, P.coralloides, Hyalinella punctata, Cristatella mucedo, Paludicella articulata, Electra baltica. Кроме того, в некоторых соленых и солоноватых водоемах встречаются морские мшанки.
Я.И.Старобогатов [41] разработал зоогеографию континентальных водоемов мира, которая, естественно, не совпадает с зоогеографией суши, и выделил 9 зоогеографичес-ких или биогеографических областей, а также их подразделения -подобласти, содержащие провинции. Мы рассмотрим распределение мшанок в Лапландской провинции Евро-пейско-Сибирской подобласти Палеарктической области. Провинция охватывает бассейн рек Кольского полуострова, северной Карелии, Скандинавии, Исландии. Соответствует Карело-Кольской лимнобиологической области по В.И.Жадину, С.В.Герду [20].
Самые первые сведения по мшанкам региона мы находим у Ю.И.Симашко [35], который отметил их в окрестностях Петербурга; это находки на границе с Балтийской лим-нобиологической областью.
Специальные исследования фауны мшанок района провел Г.Г.Абрикосов [1]. Он обнаружил пять видов: Paludicella articulata, Cristatella mucedo, Fredericella sultana sultana, Plumatella repens (обычная и форма jugalis, возрастная форма), P.fruticosa, отметил сходство найденных экземпляров F.sultana с F.duplessisi Forel, 1885, считая эту форму локальной морфой F. sultana, свойственной большим глубинам. Им же указаны многочисленные водоемы, озера и реки, где были найдены мшанки. Позднее [2] он привел размеры статобластов F.sultana из Олонецкого края: L ср. 494 мкм, B ср. 255 мкм. В список арктических находок Г.Г.Абрикосов [3, 5] включил формы: Pal.articulata, F.sultana
duplessisi, C.mucedo, P.repens, P.fruticosa. Из них на арктической территории России встречены C.mucedo (Кольский полуостров, р.Умба) и P.repens (Новая Земля, полуостров Белуший, озеро Большое Сидоровское). В заливах Новой Земли встречены только морские мшанки [44].
Хорошую сводку по находкам мшанок в Карелии дал С.В.Герд [9] в своем гидробиологическом обзоре, указав для 16 озер Карелии пять видов мшанок: Pal.articulata, F.sultana sultana, P.fruticosa, P.repens, C.mucedo. Он опирался на ряд публикаций [1, 2, 22, 26, 39, 40, 59] и одну рукописную работу (Заболоцкий, 1936), дополнил список местонахождений статобластов по личным наблюдениям.
Значительный вклад в изучение мшанок региона внес Левандер [56, 57, 58, 59] и Ве-зенберг-Лунд [61], указав для Карелии и смежных районов Финляндии F.sultana, P.fruticosa, P.repens, P.fungosa, P.punctata f.densa, C.mucedo, Pal.articulata. Мшанка P.punctata (= Hyalinella punctata Hancock, 1850) указана Левандером для Финляндии (район Nyland) с параметрами статобластов: L 346 -358 мкм, B 256 - 269 мкм, L/B 1,3; для P.fruticosa он приводит размеры статобласта: L 111 мкм, B 66 мкм, что вызывает сомнение в правильности измерений, статобласты этой мшанки обычно значительно крупнее.
А.К.Линко [26] обнаружил Fredericella и Paludicella у берега на больших камнях в Онежском озере, на эту работу ссылается Т.Третьяков [43]. F.sultana находил в Онежс-
ком озере и Г.А.Клюге [22], где она нередко встречалась на камнях у берега. Вместе с этой мшанкой он нашел Ра1.аг!юи^а на прибрежных камнях в окрестностях г.Петрозаводска. Г.Г. Абрикосов [5] упоминает о находке мшанок в Онежском озере и о нескольких случаях нахождения мшанок на Кольском полуострове около 66о с.ш.
Особый интерес представляет озеро Могильное на Кольском полуострове. В озере установился баланс морских и пресных вод, при котором одновременно существуют и морские, и пресноводные организмы. По сведениям Г.А.Клюге [24, 54] здесь обитает солоноватоводная хейлостомная мшанка Е1еСга сгшШ1еП;а var. ЬаШса. В голоце-новых отложениях озера, в слоях от 20 до 130 см найдены отмершие зоарии морских, ныне живущих видов отрядов Cheilostomida (72 %) и Cyclostomida (28 %), всего 43 формы из 25 родов и 16 семейств [14, 15, 17]. Преобладают инкрустирующие зоарии, обрастающие субстрат тонкой коркой или пластинкой. Все обнаруженные ископаемые
мшанки озера - широко распространенные арктическо-бореальные формы. Встречаются в песчаных отложениях в хорошем состоянии; окатанность 0 - 1 балл по пяти-бальной шкале, количество их достигает 17,4 % от общего числа включений, значение по весу - 15,5 % от общего числа включений.
Левандер [59] нашел в донных отложениях водоемов Карелии и близ расположенных районов Финляндии статобласты трех видов мшанок: P.fruticosa, P.repens, C.mucedo.
Сведения о находках мшанок в регионе содержит Книга для записи коллекций Bryozoa Зоологического музея Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова. Она включает две находки С.Г.Лепневой в Ленинградской области, в районе Ропши, 1926 г.: Pal.articulata, F.sultana sultana (Bl.) var. grandigemmis (тип); а также материалы Ладожской экспедиции 1932 - 1933 г.г.: Pal.articulata, F.sultana, P.repens, P.emarginata, C.mucedo.
Зоологический музей МГУ
P.articulata
F.sultana sultana sultana var.grandigem-mis (ТИП); P.fruticosa (очень мало)
P.punctata
P.articulata
P.articulata
P.articulata, F.sultana
Ленинградская область, И-925 det.Г.Г.
Ропша, 5 сент. 1926 г., Абрикосов сб. С.Г.Лепнева
Ленинградская область, И-926 det.Г.Г.
Ропша, пришоссейный пруд, Абрикосов у водопада из протоки Арт.пруда, 5 сент.1926 г., сб. С.Г.Лепнева
р.Волхов, 31 августа И-937 det.Г.Г.
1934 г., сб. Жадин Абрикосов
Ладожская экспедиция, И-953 det.Г.Г.
18 авг. 1933 г. Абрикосов
Ладожская экспедиция, И-954 det.Г.Г.
29 авг. 1933 г. Абрикосов
Ладожская экспедиция, И-955 det.Г.Г.
над Волчей карой, 21 Абрикосов июня 1932 г.
Р.аЛюиЫа, F.sultana
Р.аЛюиЫа, F.sultana
F.sultana
Ладожская экспедиция, 24 июля 1933 г.
Ладожская экспедиция, 9 июля 1933 г.
Ладожская экспедиция, 25 сентября 1933 г.
И-956 det.Г.Г.
Абрикосов
И-957 det.Г.Г. Абрикосов
И-958 det.Г.Г.
Абрикосов
F.sultana
F.sultana
F.sultana
F.sultana
F.sultana
F.suultana
F.sultana
F.sultana
C.mucedo
P.repens
Ладожская экспедиция, Свирская губа, 7 июля 1933 г.
Ладожская экспедиция, 21 июля 1932 г.
Ладожская экспедиция, 25 июля 1933 г.
Ладожская экспедиция, Свирская губа, 6 июля 1933 г.
Ладожская экспедиция, октября 1933 г.
Ладожская экспедиция, 28 июля 1933 г.
Ладожская экспедиция, 9 июня 1932 г.
Ладожская экспедиция, Усть-Воронега, 14 июня 1932 г.
Ладожская экспедиция, 23 июля 1933 г.
Ладожская экспедиция, Николина кара, 28 июня 1932 г.
И-959 det.Г.Г.
Абрикосов
И-960 det.Г.Г.
Абрикосов
И-961 det.Г.Г.
Абрикосов
И-962 det.Г.Г.
Абрикосов
И-963 det.Г.Г.
Абрикосов
И-964
И-965
И-966
И-967
И-968
det.Г.Г.
Абрикосов
det.Г.Г.
Абрикосов
det.Г.Г. Абрикосов
det.Г.Г. Абрикосов
det.Г.Г. Абрикосов
P.emarginata
P.emarginata, F.sultana
P.emarginata, F.sultana
Ладожская экспедиция,
5 июля 1933 г.
Ладожская экспедиция, 7 июля 1933 г.
Ладожская экспедиция, Свирская губа, у маяка
6 июля 1933 г.
И-969 det.Г.Г.
Абрикосов
И-970 det.Г.Г.
Абрикосов
И-971 det.Г.Г. Абрикосов
Нами изучена также коллекция мшанок института РАН; она включает следующие на-континентальных водоемов Зоологического ходки:
ЗИН РАН
Р.гере^
P.fruticosa
P.coralloides
P.fruticosa
Pal.articulata
P.fruticosa
F.sultana
H.punctata
f.prostrata
Pal.articulata
P.emarginata
P.repens
H.punctata f.densa
F.sultana
Р.гере^ P.repens P.fruticosa
P.repens с F.sultana
Pal.articulata с F.sultana
P.repens
C.mucedo (статобласты)
оз.Бологое
Ленинградская обл., Кавголово-Токсово, 7 июля 1934 г., на хворосте
1/13873;
ранее: 135 - 901; 6
А.Виногр.
Олонецкая экспедиция 196; 197
Олонецкая эксп. Олонецкая эксп. р.Волхов, ноябрь 1934 г. р.Волхов, ноябрь 1934 г.
195 195
ранее: Н.ршСаа
р.Волхов, ноябрь 1934 г. Олонецкая эксп., 1921 г. 563-1927;
468/4; 662/4
Олонецкая эксп., 1921 г. 563-1927
Ленинградская обл., 6-977
ст.Кириши, сентябрь 1976 г.
Онежская эксп., 1930 -
1931 г., ст.571, сб.221 30 - 40
Онежская эксп., 1930 - 1931 г., 30 - 40 ст.275, сб.88 - 89
Онежская обл., 1930 - 1931 г., 30 - 40 ст.509, сб.190
Онежская обл., 1930 - 1931 г., 30 - 40 ст.232, сб.80 - 81
Онежская обл., 1930 - 1931 г., 30 - 40 ст.220, сб.56
¿е! А.Виногр.
¿е! А.Виногр.
ранее: Plumatella
¿е! А.Виногр.
¿е! А.Виногр.
¿е! А.Виногр.
¿е! А.Виногр.
¿е! А.Виногр.
Онежская обл., 1930 - 1931 г., 30 - 40 ¿е! ст.614, сб.237 А.Виногр.
Онежская обл., 1930 - 1931 г., ст.221, сб.59
Онежская обл., 1930 г.
30 - 40
А.Виногр.
¿е! А.Виногр.
F.sultana и P.emarginata
F.sultana и
P.emarginata
(сожительство)
F.sultana и
P.emarginata
(сожительство)
C.mucedo P.coralloides
H.punctata f.prostrata
P.repens
H.punctata
P.fungosa
P.emarginata
F.sultana sultana
F.sultana sultana
C.mucedo
C.mucedo
C.mucedo C.mucedo
H.punctata f. prostrata
Ладожская эксп., 1931 г., ст.22, с камней
Ладожская эксп., 1931 г., ст. 50, с камней
det. А.Виногр.
det. А.Виногр.
Ладожская эксп., 1931 г., ст.22 а, с камней
det. А.Виногр.
Ленинградская обл., Ропша, 12 августа 1987 г.
Ленинградская обл., Ропша, 12 августа 1987 г.
Новгородская обл., оз. Бологое, 25 августа 1907 г.
Карелия, оз.Кондозеро, 30 июля 1920 г.
Новгородская обл., оз. Бологое, 25 июля 1907 г.
Ленинградская обл., Царское село, 1885 г.
Ладожская эксп., Свирская губа, 7 июля 1933 г., ст.108
Ладожская эксп. СПБ гор. управл.
det. А.Виногр.
det. А.Виногр.
6/13887 Ранее: P.punctata f. prostrata
1/13889; 104/4
1/13882 Ранее: P.punctata
14/13853
14/13904
1/13911
р.Нева, 1971 г.
5/38722
Ленинградская губерния, Ропша, Ивановский пруд
оз.Кондозеро, 13 мая 1920 г.
оз.Бологое, июнь 1904 г.
Карелия, оз.Кондозеро, 31 июля 1920 г.
г.Ленинград, аквариум, det.
май 1985 г., coll. А.Виногр.
С.Д.Гребельный
2/13916
4/13918
5/13919 12/13926
Собственные сборы были произведены нами 12 августа 1987 г. в прудах Ропши (окрестности г.Петербурга) и включили 2 вида -C.mucedo и P.coralloides, найденные в обильном обросте в виде зоариев со статобласта-ми. Осмотрены также некоторые водоемы в Петербурге.
Зоологические наблюдения в районе проводятся давно [19]. Ряд находок сделан на границе Карело-Кольской и Балтийской лим-нобиологических областей. Это, в первую очередь, сообщение Ю.И.Симашко [35] для окрестностей Петербурга. В Таврическом саду города А.С.Скориков [37] находил C.mucedo; В.М.Рылов [30, 31, 33] исследовал в окрестностях города пруды, которые он назвал Кристателлевым и Плумателлевым по присутствию в них в значительном количестве соответственно мшанок C.mucedo и P.fungosa, отметил статобласты Plumatella в планктоне обоих прудов и даты их появления, указал, что эти водоемы являются настоящими прудами, с преобладанием в первом лито-фильного и фитофильного, во втором - пело-фильного биоценозов. А.С.Скориков [38, 39] обследовал район р.Невы и нашел P.fungosa в Неве, устье р.Кабон на дне (единично), в Александровском и Петровском каналах р.Кабон; F. sultana на дне западной части Шлиссербургской губы, м.Кошкин (единично), Александровском и Петровском каналах, устье р.Кабон (единично). Статобласты Plumatella, мертвые и живые, отмечались и в зоопланктоне Невской губы [32]. В коллективной работе "Материалы к изучению бентоса Невской губы" [27] приводятся сведения о нахождении P.fungosa в Морском канале и P.repens в прибрежной части губы. По последним сведениям [34], мшанки из состава донной фауны Невской губы выпали из-за загрязнения среды нефтепродуктами. Плу-мателлевый пруд изучал также П.Д.Резвой [29], он вычислил так называемую мощность водоема (2,94 куб.м) и объем его (384 куб.м).
Вообще, по сведениям Б.Е.Райкова и М.Н.Римского-Корсакова [28], в прудах и озерах Петербурга и его окрестностей широко распространены P.fungosa и P.repens, но C.mucedo встречается реже. В оз.Красное мшанки отмечены в питании плотвы [42].
Г.Г.Абрикосов [2, 4] считал, что в водоемах Карелии обитает форма F.sultana duplessisi Forel, 1885. Он сообщил некоторые параметры статобластов из карельского материала, который он отнес к данной форме: L ср. 494 мкм, В ср. 255 мкм, L/B ср. 1,9. Анализируя род Fredericella, он пришел к выводу, что эта форма является самостоятельным подвидом F.sultana и свойственна Гренландии, Исландии (?), озерам Карелии и глубоким альпийским озерам. Существование этой формы признавал также Г.А.Клюге [23], так же, как и F.sultana var. grandigemmis Abricosov, 1927 (как эндемика Ленинградской обл.). Лакур [55] вносит название F.sultana grandigemmis Abr., 1927 в список синонимов F.australiensis Goddard, 1909, но отмечает, что описание Г.Г.Абрикосова очень неполное, так как он сообщил лишь, что статобласты очень крупные, не указав размеров. ГГ.Абрикосов [4] в сводном систематическом списке форм ее уже не упоминает, но и не относит местонахождение этой мшанки к устанавливаемому им ареалу F.australiensis и других мшанок, что делает его мнение о F.sultana grandigemmis неясным. Нами этот материал изучен и систематическое положение этих форм обсуждено [8]; указанные формы интерпретируются нами как F.sultana sultana.
Нами впервые для региона установлен новый вид - H.punctata (коллекция ЗИН, сборы С.Д.Гребельного в аквариуме, май 1985, Ленинград).
По данным Лакура [55], по всей Европе, от Северного Ледовитого океана, включая западные большие и малые острова, в том числе Шетландские и Гебриды, - до Пиренеев и Балкан встречаются филактолемные мшанки F.sultana, P.fruticosa, P.repens, P.fungosa, P.emarginata, H.punctata, C.mucedo, на большей части Европы - Lophopus crystallinus; по данным д'Ондта [51], - ктено-стомная мшанка Pal.articulata. В южной Норвегии и северной Швеции известны нахождения F.sultana sultana как одни из наиболее северных, а также F.australiensis (как F.sultana f. major Borg, 1936), в Швеции найдена P.fruticosa, Финляндии - F.sultana и C.mucedo, Норвегии - P.fruticosa, Исландии и островах Северного Ледовитого океана, включая
Шпицберген, - F.sultana, P.repens, C.mucedo.
Таким образом, виды мшанок континентальных водоемов региона: Fredericella sultana sultana, F.australiensis (возможно, интроду-цент), Plumatella fruticosa, P.emarginata, P.repens, P.fungosa, P.coralloides, Hyalinella punctata, Cristatella mucedo, Paludicella articulata, Electra crustulenta var. baltica (= Electra baltica).
Кроме того, в некоторых соленых и солоноватых водоемах встречаются морские мшанки [6, 10, 11, 21, 25, 36]. Установлены мшанки из отложений оз.Могильное [14, 15]:
отряд Cyclostomida семейство Tubuliporidae Johnston
Proboscina sp.
Tubulipora flabellaris (Fabricius) T.uniformis Gostilovskaja Tubulipora sp.
семейство Idmoneidae Busk Diplosolen sp.
семейство ^isMae Johnston Crisiella producta (Smitt) Crisia eburnea (Linnaeus) Crisia sp.1 Crisia sp.2
семейство Lichenoporidae Smitt
Lichenopora verrucaria (Fabricius) Lichenopora sp.
отряд Cheilostomida семейство Scrupariidae Busk Eucratae loricata (Linnaeus) семейство Membraniporidae Busk Tegella armifera (Hincks) T.arctica (d'Orbigny) Callopora lineata (Linnaeus)
C.craticula (Alder)
Cauloramphus cymbaeformis (Hincks) Cauloramphus sp.
семейство Bicellariidae Busk Dendrobeania murrayana (Johnston)
D.pseudomurrayana var.fessa Kluge Dendrobeania sp.
семейство Scrupocellariidae Levinsen Tricellaria ternata (Ellis et Solander) T.gracilis (Van Beneden) Scrupocellaria scabra (Van Beneden) семейство Cribrilinidae Hincks
Cribrillina annulata (Fabricius) C.punctata (Hassall) семейство Escharellidae Levinsen Escharella immersa (Fleming)
семейство Smittinidae Levinsen Smittina minuscula (Smitt) S.rigida Lorenz Porella acutirostris Smitt Umbonula arctica (Sars) семейство Schizoporellidae Jullien Schizoporella lineata (Nordgaard) S.porifera (Smitt)
Hippodiplosia reticulatopunctata (Hincks) H.propinqua Smitt семейство Hippothoidae Levinsen Hippothoa hyalina (Linnaeus) Harmeria scutulata (Busk) семейство Microporellidae (Hincks) Microporella ciliata (Pallas) Microporella sp. семейство Rhamphostomellidae Kluge Rhamphostomella spinigera Lorenz R.radiatula (Hincks)
Согласно М.ГГостиловской [12], до того времени знания о фауне мшанок Белого моря ограничивались работами Г.А.Клюге [52, 53], в которых дается описание мшанок района Соловецких островов, и монографией К.М.Дерюгина [18], где приведен список видов по Г. А.Клюге, дополненный формами из Горла и глубоководной части моря. Кроме того, отмечает М.Г.Гостиловская, о нахождении отдельных видов мшанок имеются указания у Смитта, Хинкса, Биденкапа и Герин-Ганиве [48, 49, 50, 60]. На основании упомянутых работ, для Белого моря был известен 91 вид мшанок (без группы Entoprocta), из числа которых, по сообщению Г.А.Клюге, следует исключить Tubulipora ventricosa, как вид неправильно определенный. В работе М.Г.Гостиловской [12] список мшанок Белого моря пополнился до 131 вида, из которых 40 видов было отмечено впервые и один вид описан как новый для науки - Smittina pseudoacutirostris; 7 видов, известных из литературы, не было обнаружено. Вскоре вышла известная монография Г.А.Клюге [24], включившая сведения о мшанках Белого
моря. В 1971 г., после работы в районе Беломорской биостанции МГУ, написал рукописную работу о мшанках этого района и определитель А.А.Кубанин (нами использованы эти сведения). Позже М.Г.Гостиловской [13] был опубликован определитель мшанок Белого моря, включивший 144 вида с различными формами. Некоторые исследователи изучали экологию мшанок Белого моря [7, 16, 45, 46, 47].
В августе-сентябре 1976 г. нами (при содействии С.В.Яцкова), под руководством Г.Б.Зевиной, собрана коллекция рецентных мшанок Белого моря в районе Беломорской Биологической станции МГУ: Карелия, Кандалакшская губа Белого моря в точке соединения с Северным Полярным кругом, район деревни Пояконда. Здесь же, с целью знакомства с местными водоемами, нами осмотрены некоторые окрестные пресноводные озера. Собранный материал передан на хранение в Палеонтологический институт Академии наук России и Зоологический музей МГУ Было собрано 31 форма морских мшанок:
Класс Stenolaemata
Tubulipora flabellaris (Fabricius, 1780) Diplosolen obelia obelia (Johnston, 1838)
D.obelia var. arctica (Waters, 1904) Filicrisia geniculata (Milne-Edwards, 1838) Crisia aculeata (Hassal, 1841) C.eburnea (L., 1758) C.eburneo-denticulata Smitt, 1865 C.denticulata (Lamark, 1816) Lichenopora verrucaria (Fabricius, 1780)
Класс Eurystomata
Electra pilosa pilosa (L., 1768)
E.pilosa var. dentata (Elliset Solander, 1786) Tegella armifera (Hincks, 1880) Callopora lineata (L., 1767) C.craticula (Alder, 1857)
C.craticula var. sedovi Kluge, 1962 C.aurita (Hincks, 1877) Cauloramphus spiniferum (Johnston, 1832) Amphiblestrum septentrionalis (Kluge, 1906) Flustra membranaceo-truncata Smitt, 1868 Bugulopsis peachi (Busk, 1851) Tricellaria ternata (Ellis et Solander, 1786)
T.gracilis (Van Beneden, 1848) Scrupocellaria intermedia Norman, 1893 S.scabra (Van Beneden, 1848) S.minor Kluge, 1915 S.arctica (Busk, 1855) Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) C.punctata (Hassal, 1841) Escharella immersa (Fleming, 1828) Umbonula arctica (M.Sars, 1851) Hippothoa hyalina (L., 1767)
Сбор материала проводился с середины августа до середины сентября, стандартными методами: вручную на литорали и сублиторали, драгированием малой биологической драгой с лодки и малого рыболовного бота, тралением тралом Сигсби с лодки и малого рыболовного бота, сбором с помощью аквалангистов, сбором растительных субстратов с помощью якоря-кошки с лодки. С 10 станций было взято 166 проб. Места отбора проб: Ермолинская губа (литораль и сублитораль), Кислая губа, бухта Нельма, Еремеевские острова, пролив Великая Салма у Благодарственного креста и горловины, мыс Кинда, Биофильтры (у скалы) и др. Мшанки были встречены на глубине от 0 до 70 м. Средняя литораль была верхней границей распространения мшанок, здесь было встречено 48 % найденных видов. Чем больше глубина, тем больше видов мшанок встречалось. В зоне нижней литорали проявилось резкое падение численности видов. Возможно, условия для обитания здесь мшанок менее благоприятны. По глубине виды распределялись по-разному: T. flabellaris - средняя литораль (по литературе 0 - 30 м), D. obelia - 50 - 70 м (по литературе 10 - 500 м), F. geniculata - от средней литорали, минуя нижнюю, до 20 м (по литературе 2 - 230 м), C. eburnea - от средней литорали, минуя нижнюю, до 20 м (по литературе 0 -100 м), L. verrucaria - от средней литорали, минуя нижнюю, до 70 м (по литературе 0 -700 м), E.pilosa pilosa - от средней литорали, минуя нижнюю, до 70 м (по литературе 5 -75 м), C. annulata - от средней литорали, минуя нижнюю, до 70 м (по литературе от литорали до 112 м).
Г.А.Клюге [24] считал, что основным в выборе субстрата для мшанок является его
твердость. Мы сделали определенные наблюдения, как связано видовое разнообразие с площадью поверхности субстрата и его гладкостью (характером шероховатости). Всего нами были отмечены 24 вида субстрата. Среди них три вида бурых водорослей, таломы и ризоиды, красные водоросли Euthora cristata, Phycodris sp., Odonthalia dentata и др., зеленые водоросли, внешняя и внутренняя поверхность раковин брахиопод Hemithyris psittacea, внешняя и внутренняя поверхность раковин двустворчатых моллюсков Modiolus modiolus, Saxicava arctica, мшанки, гидроиды Halecium miricatum и др., валуны, галечник, обломки скал, сидячие ракообразные морские желуди Balanus balanus, асцидии. Позже четыре вида багрянок (красных водорослей) мы объединили в одну категорию, так как таломы у них одинаковых размеров и формы, и водоросли эти встречались единичными экземплярами. Были объединены также внешняя и внутренняя стороны раковин двустворчатых моллюсков (Modiolus modiolus и т.п.) и брахиопод. Но талом ламинарии (бурые водоросли) и их ризоиды считаются разными субстратами, так как имеют различные площади и шероховатость. Наблюдения показали, что на самом гладком и большом по площади (а также самом твердом) субстрате, валуне, селится лишь 8 % всех найденных нами видов. Больше всего заселен мшанками талом бурой водоросли Fucus serratus - 60 % от всех найденных нами видов. Талом этой водоросли не слишком широк и в меру шершав. Одинаковы по шероховатости талом ламинарии и бурой водоросли F.vesiculosus, и хотя талом ламинарии немного больше по площади, на нем зарегистрировано одинаковое количество видов - по 36 %. Примечательно, что на ризоидах той же ламинарии селится лишь 16 % найденных видов. Большинство видов мшанок предпочитают в качестве субстрата бурые водоросли. Наиболее предпочитаемый субстрат - не слишком гладкая и не очень большая по площади поверхность, желательно плоская, то есть такая, на какую легко осесть личинке мшанки, и где личинке лучше закрепиться. Причем, фактор шероховатости играет, по-видимому, большую роль, чем площадь поверхности для одной колонии.
Наиболее пластичны в выборе субстрата F. geniculata и E. pilosa pilosa (около 61 % отмеченных субстратов), за ней следует C. annulata (около 44 % отмеченных субстратов), на третьем месте - C. aurita (39 % отмеченных субстратов).
Подробнее скажем о некоторых видах. F.geniculata встречается повсеместно, на глубинах 0 - 70 м, на различных субстратах. C.aculeata обнаружена в проливе Великая Салма напротив Благодарственного креста, на F.vesiculosus. C.eburnea встречена в Ермолинской и Кислой губах, проливе Великая Сал-ма, на глубинах 0 - 70 м, на бурых и красных водорослях, гальке и валунах. C.eburneo-denticulata найдена в проливе Великая Сал-ма, на глубинах 10 - 70 м, на ламинариях и раковинах M.modiolus. E.pilosa pilosa найдена нами в Ермолинской губе, Великой Салме у Благодарственного Креста, у Еремеевских островов, в Кислой губе. Встречалась на фукусах, ламинариях, красных водорослях, мшанках, гидроидах. E.pilosa var. dentata была найдена нами в Ермолинской губе, на глубине 10 - 15 м, на ламинарии. C.craticula найдена нами в Ермолинской губе, у Еремеевских островов, в Кислой губе; встречается на S.arctica (Bivalvia), F.serratus (Phaeophyta),
H.psittacea (Brachiopoda). C.craticula var. sedovi найдена нами у Еремеевских островов, на верхней сублиторали, на глубине 2 м, на ламинарии (для Белого моря описывается впервые). T.ternata, T.gracilis, S.minor, S.arctica и найдены в Ермолинской и Кислой губе. S.arctica и S.scabra найдены также в горловине пролива Великая Салма и в бухте Нельма.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
I. Абрикосов Г.Г. Мшанки, собранные Олонецкой научной экспедицией // Труды Олонецк. научн. эксп. 1926. Ч.6. В.2.
2. Абрикосов Г.Г. О пресноводных мшанках СССР // Докл. АН СССР. 1927. № 19.
3. Абрикосов Г.Г. Die Susswasserbryozoen des Arktischen Gebietes // F.Romer and F.Schaudinn, Fauna Arctica. 1933. Т.6.
4. Абрикосов Г.Г. Систематика и географическое распространение рода Fredericella (Bryozoa, Phylactolaemata) // Зоол. журн.
1961. Т.40. В.3.
5. Абрикосов Г.Г. Тип Мшанки (Bryozoa) // Жизнь животных. Т.1. М.: Просвещение, 1968.
6. Абрикосов Г.Г., Соколова Н.Ю. К изучению литорали Белого моря // Вестник МГУ 1948. № 2.
7. АндросоваЕ.И. Горло Белого моря как экологический барьер (на примере мшанок) // Всеросс. и междунар. конф. "Мшанки Земного шара". С.-Петербург, 1997.
8. Виноградов А.В. Состав и распространение рода Fredericella на территории СССР // 7-й Всесоюзн. коллокв. по ископ. и со-времен. мшанкам. М., 1986.
9. Герд С.В. Обзор гидробиологических исследований озер Карелии // Труды Каре-ло-Финск. отд. Всесоюзн. НИИ озерн. и речи. рыбн. хоз. Л.-Петрозаводск, 1946. Т.2.
10. Гонтарь В.И. Мшанки (Bryozoa) Онежского залива Белого моря. // Иссл. фауны морей. 1985. Т.33. № 41.
11. Гонтарь В.И. Распределение и экология мшанок (Bryozoa) в прибрежных водах Кандалакшского залива Белого моря у Сон-острова // Иссл. фауны морей. 1988. Т.38
12. Гостиловская М.Г. Мшанки Белого моря // Материалы компл. изуч. Белого моря. В.1. М. - Л., 1957.
13. Гостиловская М.Г. Определитель мшанок Белого моря // Л.: Наука, 1978.
14. ГостиловскаяМ.Г., Тарасов Г.А. Об ископаемых мшанках в отложениях впадины озера Могильного // Природа и хозяйство Севера. В.3. Апатиты, 1971.
15. Гостиловская М.Г. Тарасов Г.А. Мшанки // Реликт. оз.Могильное. Л.:Наука, 1975.
16. Гришанков А.В. Мшанки как компонент сублиторальных сообществ эпифауны, развивающихся на некоторых живых и неживых субстратах // Всеросс. и между-нар. конф. "Мшанки Земного шара". С.Петербург, 1997.
17. Гуревич В.И. Озеро Могильное как место массового захоронения ископаемых организмов // Реликт. оз.Могильное. Л.: Наука, 1975.
18. Дерюгин К.М. Фауна Белого моря // Иссл.
морей СССР. 1928. Т. 7 - 8.
19. Догель В.А., ИвановаМ.М. Зоологическая экскурсия на пруд Таврического сада // Естест. - историч. экскурсии по Петрограду, 1923.
20. Жадин В.И., Герд С.В. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора. М.: Учпедгиз, 1961.
21. Зевина Г.Б. Обрастание на Белом море // Труды ИОАН. 1963. Т.70.
22. Клюге Г.А. Мшанки (Bryozoa) // К.Лам-перт. Жизнь пресн. вод. СПБ: изд. Деври-ена, 1900.
23. Клюге Г.А. Мшанки (Bryozoa) // Жизнь пресных вод СССР. Т.2. М. - Л.: изд. АН СССР, 1949.
24. Клюге Г.А. Мшанки северных морей СССР. М. - Л.: изд. АН СССР, 1962.
25. Кубанин А.А. Мшанки Bryozoa // В кн.:А.-Д.Наумов, А.В.Оленев. Зоол. экскурсии на Белом море. Л.: изд. ЛГУ, 1981.
26. Линко А.К. Материалы к фауне Онежского озера // Труды СПБ общ. ест. 1898. Т.29. В.1, проток. № 7.
27. Материалы к изучению бентоса Невской губы // Учен. зап. ЛГУ, 1949, № 126. Сер. биол. наук. В.21.
28. Райков Б.Е., Римский-КорсаковМ.Н. Зоологические экскурсии. М.-Л.: Учпедгиз, 1956.
29. Резвой П.Д. К морфологической характеристике стоячих водоемов // Русск. гид-робиол. журн. 1928. Т.7. № 5 - 7.
30. Рылов В.М. К сведениям о фауне водоемов г.Петрограда и его окрестностей // Журн. Петроградск. Агрономич. инст. 1920. № 2.
31. Рылов В.М. К сведениям о фауне водоемов г.Петрограда и его окрестностей. 2. О летнем планктоне прудов окрестностей Старого Петергофа // Труды Петроградск. общ. естеств. 1920. Т.51. В.1. Проток. за-сед., № 7 - 8.
32. Рылов В.М. Зоопланктон Невской губы // Иссл. р.Невы и ее басс. Петроград: Росс. гидрол. инст. 1923. В.3. Гидрол. и гидро-биол. иссл. Невск. губы. № 73.
33. РыловВ.М. Исследования над планктоном прудов окрестностей Петергофского естественно-научного института // Труды Пе-
тергофск. естеств.-научн.инст. 1927. № 4.
34. Салазкин А.А. Донная фауна Невской губы и некоторые особенности ее распределения // Сб. научи. трудов ГОСНИИ-ОРХ.1982. В.192.
35. Симашко Ю.И. Русская фауна // СПБ, 1861.
36. Сиренко Б.И., Кунин Б.Л., Ошурков В.В., Катаева Т.К., Бабков А.И., Голиков А.Н., Хлебович В.В., Кулаковский Э.Е. Сукцессии биоценозов обрастаний на искусственном субстрате в Белом море // Законо-мерн. распред. и экол. прибрежн. биоцен. Сов.-амер. симпозиум. Л., 1978.
37. Скориков А.С. Некоторые данные к биологии пруда в Таврическом саду в Петербурге // Изв. Имп. Акад. наук. СПБ, 1907. № 4. Сер.6.
38. Скориков А.С. Зоологические исследования ладожской воды как питьевой // СПБ, 1909 - 1910.
39. Скориков А.С. Зоологические исследования ладожской воды как питьевой // Ко-мис. по иссл. Ладожск. оз. как источн., водоснабж. СПБ, ч. Санит. 1.2.1911.
40. СоколоваМ.Ф. К зоопланктону Ладожского озера // Иссл. Невы и ее бассей-на.1930. Т.6.
41. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара // Л.: Наука. 1970.
42. Тихомирова Л.П. Питание и рационы рыб озера Красного // Питание рыб и использ. ими корм. базы в разнотипн. водоемах. В.158. ГОСНИИОРХ. 1980.
43. Третьяков Т. К фаунистике северного Поволжья. Мшанки и моллюски // Труды СПБ Общ. естествоисп. 1900. Т.31. В.1.
44. Ушаков П.В. К гидрологии и фауне реликтовых водоемов Новой Земли // Труды 2-го Всесоюз. гидрол. съезда. Ч.3. Л.,1930.
45. Халтурин К.В. Распределение и направленный рост Electra pilosa L. (Cheilostomata) на таломах Laminaria saccharina // Всеросс. и междунар. конф. "Мшанки Земного шара". С.-Петербург, 1997.
46. Шунатова Н.Н. Формирование и функци-
онирование "пассивных дымоходов" у Shizomavella auriculata var. lineata (Nordgaard, 1896) // Всеросс. и междунар. конф. "Мшанки Земного шара". С.-Петербург, 1997.
47. Яковис Е.Л. Мшанки, встреченные в друзах Balanus crenatus в Белом море // Всеросс. и междунар. конф. "Мшанки Земного шара". С.-Петербург, 1997.
48. Bidenkap O. Die Bryozoen der "Olga" Expedition. Zool. Ergebnisse einer Untersuchungsfahrt nach Bareninsel u. Westspitzbergen // In: Wiss. Meeresuntersuch. d. Komm. Zur Untersuch. d. deutschen Meere. N.F. 1900, Bd. 4. Abt. Helgoland, H.2, Kiel - Leipzig.
49. Guerin-Ganivet G. Etude preliminaire des Bryozoaires rapports des cotes septentrionales de l'Europe par l'expedition du "Jaques-Cartier" en 1908 // Bull. Inst. Oceanogr. 1911. № 207.
50. Hincks Th. On new Hidroidea and Polyzoa from Barents Sea // Ann. Mag. Nat. Hist. 1880. Ser.5. Vol.6.
51. d'Hondt J.L. Tabular Keys for Identification of the Recent Ctenostomatous Bryozoa // Mem. Inst. oceanogr. 1983. № 14.
52. Kluge H. Kritische Erorterungen zu den bryozoologischen Arbeiten von K.Chworostansky // Arch. Naturgesch. 1907. Jahrg. 73. Bd.1. H.2.
53. Kluge H. Beitrage zur Kenntnis der Bryozoen des Weissen Meeres // Ежегодн. Зоол. Музея АН. Bd. 12 за 1907 г. 1908.
54. Kluge G.A. Bryozoa of the northern seas of the USSR // New Delhi, Amerind. Publ. Co., 1975.
55. LacourtA. W. A monograph ofthe freshwater Bryozoa - Phylactolaemata // Zool. verhandel. Leiden. 1968. № 93.
56. Levander K.M. Beitrage zur Fauna und Algenflora der sussen Gewasser an der Murmankuste // Acta Soc. Fauna Flora Fenn. 1901. 20 (8).
57. Levander K.M. Zur Kenntnis des Planktons und der Bodenfauna einiger seichsten Brackwasserbuchten // Acta Soc. Fauna Flora Fenn. 1901.
58. Levander K.M. Zur Kenntnis des Planktons einiger Binnenseen in Russisch Lapland //
Festschrift für Palmen, Helsingfors. 1907. №2 1905 (11).
59. LevanderK.M. Zur Kenntnis der Verbreitung der Susswasser - Bryozoen in Finland // Medd. Soc. Fauna Flora Fenn. Helsingfors. 1908. № 34.
60. Smitt F. Recensio animalium Bryozoarum e
mari arctico, quae ad paeninsulam Kola, in itinere anno 1877 // Ofvers. Kgl. Vet. Akad. Forh., (1878). 1879. Arg. 35, № 7.
61. Wesenberg-Lund C. On the occurrence of Fredericella sultana Blumenb. and Paludicella ehrenbergii van Bened. in Greenland. 1907.
CONTINENTAL WATER-BODIES BRYOZOA OF LAPLAND PROVINCE
© 2005 A.V. Vinogradov
Samara State Pedagogical University
The list of continental water-bodies Bryozoa of Lapland Province is following: Fredericella sultana sultana, F.australiensis (introducent), Plumatella fruticosa, P.emarginata, P.repens, P.fungosa, P.coralloides, Hyalinella punctata, Cristatella mucedo, Paludicella articulata, Electra baltica and some marine Bryozoa specia in salt and brakish waters.
