CC BY
97Т. А. Шарапова
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ОЗЕР ТАРМАНСКОГО ВОДНО-БОЛОТНОГО КОМПЛЕКСА
Приводятся данные по таксономическому составу, количественному развитию зообентоса и зооперифитона семи озер Тарманского водно-болотного комплекса подтаежной зоны Западной Сибири. Проанализированы закономерности состава и развития сообществ.
Болотные комплексы выполняют аккумулирующие, водорегулирующие функции, играют роль биофильтров и ландшафтно-геохимических барьеров для химических и биологических загрязнителей [Телицын, 2002]. Тарманский водно-болотный комплекс, площадью 1240 км2 [Калинин, 2002], находится в подзоне подтайги, вблизи г. Тюмени. Значительное влияние на его водоемы оказывали ведущиеся длительное время торфоразработки. Наибольшее число крупных озер и наибольшая мощность торфа на территории комплекса отмечается в самом удаленном от прируслового вала р. Туры участке, по мере приближения к реке размеры озер и мощность торфяной залежи уменьшаются. Большие Тарманские озера в условиях осушения и торфодобычи вокруг них существуют только благодаря подпитке грунтовыми напорными водами [Телицын, 2002]. Озера мелководны, преобладающие глубины 1,21,5 м, наибольшие 4-5 м, самым мелководным является оз. Среднее Тарман-ское (0,8-1,0 м). Наиболее заболочена территория вокруг озер Шайтанское, Копанец, Большое Тарманское и Среднее Тарманское, вдоль их берегов развиты сплавины, основные грунты — крупные полуразложившиеся остатки растительности, местами торф, редко в прибрежной зоне — пески, илы развиты слабо. Донные отложения озер Сундукуль, Большие Арталы представлены илами с растительными остатками, Янтык — заиленным песком.
Исследования зообентоса и зооперифитона водоемов Тарманского водно-болотного комплекса проводили на семи озерах (Шайтанское (4,5 км2), Ко-панец (4,8 км2), Большое Тарманское (14,0 км2), Среднее Тарманское (8,0 км2), Сундукуль (5,75 км2), Большие Арталы (6,5 км ) и Янтык (5,8 км2)). Отбор проб проводился по общепринятым гидробиологическим методикам [Методика..., 1975], в июне — сентябре 1996 г. — на первых 4 озерах, в сентябре 2001 г. — на всех указанных озерах. Зообентос отбирали с использованием дночерпа-теля Петерсена малой модификации, площадь захвата 0,01 м2. Зооперифитон отбирали с затопленной древесины, в основном с ивы, либо с макрофи-тов (прямым сбором), с учетом площади субстратов. Пробы фиксировали 5 % раствором формальдегида. Разбор проб осуществляли в камере Богорова под бинокулярным микроскопом. Камеральную обработку проб проводили по стандартным гидробиологическим методам [Там же].
Таксономический состав
В пробах зообентоса и зооперифитона озер Тарманского водно-болотного комплекса найдено видов и таксонов более высокого ранга 101, в том числе пиявок — 4 вида, моллюсков — 12, мшанок — 8, личинок поденок — 3, личинок ручейников — 12, личинок хирономид — 39 видов и форм (в том числе 3 вида из подсемейства Тапуро^пае, 6 — ОгШосІаїЗііпае и 30 — СИігопотіпае) (табл. 1). Остальные таксоны представлены небольшим количеством видов.
Таксономический состав зооперифитона и зообентоса озер Тарманского ВБК
Таксон Озеро
Янтык _Q £ н С ы а т р с LQ Шайтанское Копанец е о к с н а 2 р а Т LQ Ср. Тарманское
Hydra sp. п — п п п п п
Nematoda б,п п п п п б,п п
Naididae п п б,п п п п п
Tubificidae б б,п б,п б — б б
Turbellaria — — — п — — п
Hemiclepsis marginata (Mull.) — п — п — — —
Glossiphonia complanata (L.) п — б — б,п — —
Helobdella stagnalis (L.) б,п б — п б п п
Herpobdella octoculata (L.) б,п б — — п п п
Lymnaea auricularia (L.) б,п — — — — — —
L. ovata (Draparn.) б,п — — — — — —
L. peregra (Mull.) б — — — — — —
Lymnaea sp. — — — — — — п
Valvata depressa Pfeiff. б — — — — — —
V. ambiqua West. б — — — — — —
Bithynia troscheli Paasch б,п — — — — — —
Anisus stroemi (West.) п — б,п — — — —
Armiger bielzi (Klimak) — — — п — — —
Segmentina nitida (Mull.) — — п — — — —
Sphaerium nucleus (Stud.) б — — — — — —
Euglesa sp. б — — п — — —
Chydorus sphaericus (Mull.) п — — — п — —
Sida crystallina (Mull.) — — — — п — —
Ostracoda б,п б,п п б п б б
Gammarus lacustris Sars. — — — — б п —
Paludicella articulata Ehr. п — — — п п п
Plumatella fungosa (Pall.) — — — п п п п
P. repens (L.) — — — — — — п
P. emarginata Ehr. — п — — — — —
P. casmiana Oka — — п — — — —
Hyalinella punctata (Hanc.) — — — п — — —
Fredericella sultana (Blumenb.) — — — п — — —
Cristatella mucedo Cuvier — — — п — — —
Tardigrada — — — — — — п
Oribatida б,п — п — — — —
Hydrachnella б,п — — — — — —
Argyroneta aquatica Clerk — — — — — — п
Acentropus niveus (L.) — — — — п — —
Libellula depressa L. — — б — — — —
Aeschna grandis (L.) — — б — — — —
Сaenis horaria (L.) б,п б,п б,п — п — п
C. undosa Tiens. — — — п — — —
Cloen simile (Eaton) п — п — — — п
Dytiscidae — — б — — — —
Haliplus ruficollis (De Geer) б,п — — — — — —
Helodidae — — — — — — п
Plea minutissima Leach п — б — — — —
Plectrocnemia conspersa Curt. — — — б,п — — —
Polycentropus flavomaculatus Pict. — — — — п — —
Psychomyia pusilla (Fabr.) — — — — п п —
Orthotrichia tetensii Kolbe п п — — — — —
Таксон Озеро
Янтык _Q £ н о ы а т р с LQ Шайтанское Копанец е о к с н а 2 р а Т LQ е о к с н а 2 а Т .р о
Agraylea multipunctata Curt. п — — — п п —
Tricholeiochiton fagesii Gmin. — — — п — — —
Agripnia sp. п — — — — — —
Molanna angustata Curt. б — — — — — —
Triaenodes bicolor Curt. п — — — — — —
Oecetis ochracea (Curt.) б — — — — — —
O. furva (Ramb.) п — — — — — —
Athripsodes aterrimus (Steph.) б — — — — — —
Stratiomyiidae — — п — — — п
Culicoides sp. б,п — б — б б б
Bezzia sp. б б п п п — —
Procladius choreus Meig. — — б — б б б
Ablabesmyia lentiginosa Fries п — п б — — —
A. monilis (L.) — б б — п — —
Cricotopus gr. silvestris (Fabr.) п б,п — б,п п п б,п
Psectrocladius psilopterus Kieff. — б — п п — п
Microcricotopus bicolor Edw. — б — — — п —
Limnophyes septentrionalis Tshern. — — — п — — п
Corynoneura scutellata Winn. — п п — — п —
C. celeripes Winn. — — — б,п — — —
Tanytarsus holochlorus Edw. — б,п п — — б —
T. excavatus Edw. б — — — — — —
Tanytatsus sp. — — — б,п б — —
Paratanytarsus quintuplex Kieff. п б,п б,п б,п п п п
P.confusus Palmen — — — — п п —
Cladotanytarsus sp. б — — — — б,п п
Rheotanytarsus sp. — — — — — п —
Cryptochironomus defectus Kieff. б — — — — б —
Cryptocladopelma viridula Meig. — — — — б б —
Chironomus plumosus L. — — б, п б б б б
Camptochironomus tentans (Fabr.) — — б — — — —
Fleuria lacustris Kieff. — — — — — б б
Limnochironomus nervosus (Staeg.) — п п п п п п
Parachironomus kuzini Shilova — — — п п — —
P. arcuatus Goetgh. — — б, п — п п б,п
P. varus (Goetgh.) — — — п п п —
Endochironomus albipennis (Meig.) — — — п п б,п п
E. impar (Walker) — — — п п п —
E. tendens (Fabr.) — — п — п б п
Glyptotendipes glaucus (Meig.) п п п п п б,п п
G. gripekoveni Kieff. — — б б,п б,п п п
G. paripes Edw. — б — — — — —
Pentapedilum exectum Kieff. — — п п — — —
P. sordens (Van der Wulp) п п — п п б,п п
Polypedilum convictum Fabr. — — — б,п п п п
P. nubeculosum (Meig.) — б — — — п —
Stenochironomus gibbus (Fabr.) — — — — — п —
Paratendipes albimanus (Meig.) — — — — — — п
Demejerea rufipes (L.) — — — — п — —
Stictochironomus crassiforceps (Kieff.) б — — — — — —
Примечания: п — перифитон, б — бентос.
Из хирономид наибольшее значение имеют виды подсемейства СЫ-гопотіпае, которые чаще всего входили в доминирующий комплекс, ортокла-диины встречались реже, обычно в перифитонных пробах, в бентосе найдены только в озерах Шайтанское, Сундукуль и Среднее Тарманское.
В перифитоне озер высоко разнообразие мшанок — найдено 9 видов, в том числе в оз. Большие Арталы редкий вид Plumatella casmiana — первая и единственная находка этого вида на территории Западной Сибири. Наиболее широко распространены мшанки Paludicella articulata и Plumatella fungosa. Многие мшанки доминируют по биомассе, особенно велика частота встречаемости и доля в биомассе зооперифитона в озерах центральной части болотного массива — Шайтанском, Копанце, Большом Тарманском. В этих озерах обнаружены и редкие для территории виды ручейников — Plectrocnemia conspersa, Psychomyia pusШa и Tricholeiochiton fagesii, последний вид отмечен только в канале, соединяющем озера Шайтанское и Копанец.
В фаунистическом отношении резко выделяется оз. Янтык — единственный водоем мезотрофного типа. В нем наиболее разнообразен состав моллюсков и пиявок (75 % от общего количества видов) и личинок ручейников (67 %) при сравнительно низком разнообразии мшанок (12,5 %) и личинок хирономид (23 %), найдена наиболее богатая по сравнению со всеми другими озерами фауна зообентоса (рис. 1). В целом можно отметить большее таксономическое богатство зооперифитона по сравнению с зообентосом (см. рис. 1), особенно это выражено для озер с максимально заболоченным водосбором — Шайтанского, Копанца, Большого и Среднего Тарманских. Для озер Большие Арталы, Сундукуль, Янтык прослежены увеличение таксономического состава зообентоса и тенденция к снижению разнообразия зооперифитона.
35
30
25
20
15
10
5
0
У
ПС-
«г
СЯ
4-°
<0*
□ 1 □ 2
Рис. 1. Число таксонов в зообентосе (1) и зооперифитоне (2) озер
Сходство фаунистических списков беспозвоночных бентоса и перифитона по коэффициенту Серенсена невысоко — менее 0,5. Можно выделить 2 группы озер: с минимальным — 0,1-0,33 (Шайтанское, Копанец, Среднее и Большое Тарманское) и более высоким фаунистическим сходством бентоса и перифитона — 0,35-0,43 (Сундукуль, Большие Арталы, Янтык). Наибольшее
сходство по составу зообентоса обнаруживается у расположенных рядом друг с другом озер Большого и Среднего Тарманского (0,52), Шайтанского и Среднего Тарманского (0,42), а также Большие Арталы и Среднего Тарманского (0,4). Во всех остальных случаях коэффициент сходства имеет значения ниже 0,4. Сходство по составу зооперифитона максимально в группе озер Шайтанское — Копанец — Большое Тарманское — Среднее Тарманское (0,50,66), несколько меньшее в группе озер Янтык — Сундукуль — Большие Арталы (0,4-0,53). Наименьшее сходство состава беспозвоночных перифитона отмечено при сравнении озер этих двух групп (0,29-0,38).
Количественное развитие
Зообентос. В летне-осенний период 1996 г. из 4 обследованных озер (Шайтанское, Копанец, Большое и Среднее Тарманское) наибольшая степень развития донной фауны отмечена в оз. Шайтанском (численность — 6501425 экз./м2, биомасса — 2,48-3,94 г/м2). Доминировали по численности и биомассе личинки хирономид, весь летний период по биомассе преобладал мотыль — Chironomus plumosus (87-60 %), к концу лета сильно возросла плотность ракушковых рачков (в 55 раз), что в целом определило повышение суммарной плотности.
Для оз. Копанец характерно слабое развитие донной фауны, численность беспозвоночных изменяется от 100 до 160 экз./м2, общая биомасса — 0,571,35 г/м2. В начале сезона основу численности и биомассы создают личинки хирономид (около 56 % суммарной плотности и биомассы), в основном Glyp-totendipes gripekoveni. В середине и конце лета по биомассе преобладает Chironomus plumosus (83-84 % биомассы), по численности на первое место выходят ракушковые рачки (56 %).
В оз. Большом Тарманском в течение вегетационного периода плотность зообентоса изменялась от 250 до 420 экз./м2, биомасса — 1,79-3,85 г/м2. В начале лета по численности доминировали малощетинковые черви сем. Tubificidae (60 %), по биомассе — личинки Chironomus plumosus (49 %), мотыль составлял основу численности и биомассы весь остальной вегетационный период (2455 % численности и 80-91 % биомассы).
В оз. Среднем Тарманском зообентос отличался наименьшими показателями качественного и количественного развития, были найдены только личинки хирономид, их численность колебалась от 50 до 200 экз./м2, биомасса — 0,051,0 г/м2. Наибольшее значение имели Chironomus plumosus и Procladius choreus.
Исследования донной фауны этих озер, проведенные в сентябре 2001 г., показали, что значения количественного развития остаются сходными с таковыми 1996 г. и укладываются в естественные межгодовые колебания; несколько увеличилась плотность и биомасса зообентоса в оз. Среднем Тарманском за счет появления олигохет, остракод, личинок мокрецов и возрастания плотности личинок мотыля. Из трофических группировок преобладают собиратели. Все эти озера по степени развития зообентоса относятся к классам от самых низких до умеренных [Китаев, 1984]. Слабое развитие донных беспозвоночных рассмотренных озер связано, очевидно, с неполной минерализацией растительных остатков, что характерно для дистрофированных озер, расположенных в окружении болот [Константинов, 1979]. Крупные растительные остатки и торф, из которых состоят донные отложения, являются непригодными для питания бентосных беспозвоночных, основу которых составляют илоеды (Chironomus plumosus и Tubificidae). Слабое образование илов опре-
деляет и малое количество донных организмов, питающихся илами, их низкое таксономическое разнообразие (табл. 2, рис. 1).
Таблица 2
Показатели развития макробеспозвоночных озер Тарманской системы
(1996, 2001 гг.)
Озеро, годы Средняя численность, экз./м2 Средняя биомасса, г/м2 Таксономическое богатство
Перифитон Бентос Перифитон Бентос Перифитон Бентос
Шайтанское 1996 5237 103S 1,20 3,21 18 9
2001 43 SS5 250 53,39 2,55 9 2
^панец 1996 6833 137 2,45 0,86 17 4
2001 29 S55 333 5,83 1,43 11 3
Б. Тарманское 1996 22 144 20S 5,53 1,50 17 5
2001 51 433 S17 7,21 1,56 13 14
Ср. Тарманское 1996 10 452 150 1,07 0,4 19 4
2001 49 1S0 900 14,92 5,6 15 5
Иной характер имеет зообентос озер Сундукуль, Большие Арталы и Ян-тык, расположенных на территории с небольшой степенью заболоченности, вблизи границ Тарманского водно-болотного комплекса. В состав донной фауны оз. Сундукуль входят малощетинковые черви сем. Tubificidae, два вида пиявок — малая ложноконская и двуглазая, ракушковые рачки, личинки поденки Caenis horaria, мокрецов и восемь видов комаров-звонцов. Плотность беспозвоночных колебалась от 1400 до 5500 экз./м2, биомасса — 1,22-9,5 г/ м2. Основу численности составляли личинки хирономид (67 %), из них наибольшее значение имели виды Glyptotendipes paripes (25 %) и Paratanytarsus quintuplex (16 %). В бентосе значительную роль играют малощетинковые черви (16 % численности и 31 % биомассы), а также пиявки (30 % биомассы). Из трофических групп по численности доминируют собиратели (90 %), по биомассе — собиратели (64 %) и хищники (36 %).
В составе донных беспозвоночных оз. Большие Арталы — малощетинковые черви, брюхоногий моллюск Anisus stroemi, улиточья пиявка, водный клоп Plea minutissima, личинки стрекоз (Libellula depressa и Aeschna grandis), жуков-плавунцов, семь видов комаров-звонцов. Плотность беспозвоночных изменялась от 3300 до 5700 экз./м2, биомасса — 56,8-61,6 г/м2. Доминируют по численности личинки хирономид (42 %) и поденок (37 %), по биомассе — крупные личинки стрекоз (79 %). Это единственное озеро, где по численности (63 %) и биомассе (93 %) преобладают хищники.
Из всех озер наиболее разнообразный состав донной фауны отмечен в оз. Янтык, здесь найдены круглые черви — нематоды, малощетинковые черви сем. Tubificidae, два вида пиявок, два вида двустворчатых моллюсков, шесть видов брюхоногих моллюсков, остракоды, гидрахнеллы и орибатиды, поденка Сaenis horaria, личинки ручейников (три вида), водные жуки, личинки мокрецов и четыре вида комаров-звонцов. Плотность изменялась от 3250 до 49400 экз./м2, биомасса — 82,6-127,29 г/м2. Основу численности зообентоса составляют личинки хирономид (79 %), в основном псаммофильный вид Stic-tochironomus crassiforceps, по биомассе личинки хирономид являются субдоминантами (39 %), а доминируют брюхоногие (38 %) и двустворчатые моллюски (16 %). Из трофических группировок преобладают собиратели (92-94 %), только в этом озере появляются в составе бентоса фильтраторы (6 % численности и 4 % биомассы).
Зооперифитон. В Большом Тарманском в 1996 г. на затопленной древесине пяти станций обнаружено 29 видов, в том числе 16 видов и форм хирономид, три вида мшанок, два — ручейников, гидры, нематоды, наидиды, пиявки и бокоплав. Высокая встречаемость отмечена у видов Cricotopus silvestris — 100 %, Pen-tapedilum sordens — 94 %, Glyptotendipes glaucus — 72 %. Весной, при невысоких температурах воды, отмечена наиболее низкая численность и видовое богатство. По численности (68 %) и биомассе (72 %) в этот период доминировала группа хирономид. Появившиеся колонии мшанок имели небольшие размеры: Paludicella articulata — 1,0 мг/м2, Plumatella fungosa — 2272,0 мг/м2, составляя в среднем 26 % от суммарной биомассы зооперифитона озера. Летом плотность беспозвоночных возрастает в 1,6, биомасса — в 1,2 раза, увеличивается видовое богатство. В озере по численности преобладают личинки хирономид (78 %), но по биомассе доминируют мшанки (51 %). В этот период значительно увеличивается их масса, достигая максимальных значений для Paludicella art. (4,64 г/м2) и Plumatella fun. (32,66 г/м2). Осенью, при понижении температуры воды, начинается отмирание мшанок и, хотя они остаются доминантами (54,7 % биомассы), наблюдается снижение биомассы зооперифитона. Одновременно отмечается снижение видового богатства при повышении плотности организмов. Минимальные показатели таксономического богатства (9) и количественного развития (численность — 3124-9272 экз./м2, биомасса — 0,89-4,07 г/м2) весь вегетационный период отмечены на станции 2, где единственными субстратами были макрофиты (рогоз и камыш), на остальных пяти станциях зооперифитон был развит обильнее (количество таксонов — 1217, численность — 9120-35 695 экз./м2, биомасса — 1,36-37,35 г/м2). В оз. Большом Тарманском можно выделить четыре сообщества, отличающихся в основном доминантами по биомассе. Зооценоз, в котором по численности и биомассе доминируют личинки хирономид, отличается наиболее высоким видовым богатством и низкой выровненностью, биомассой и потреблением кислорода. Наибольшие показатели биомассы обнаружены в сообществе, где до-минантом по биомассе является крупная мшанка P. fungosa. Высокие показатели биомасс характерны также для сообществ, в которых наибольшее значение имеют менее крупные мшанки Paludicella art. и Plumatella rep.
В 1996 г. в обрастаниях оз. Среднего Тарманского найдено 30 видов и групп беспозвоночных, в том числе 12 видов и форм хирономид, три — мшанок, два — поденок, два — пиявок, нематоды, наидиды, гидры, гастроподы, турбеллярии, водный паук, личинки мокрецов и жуков. Наиболее высокая частота встречаемости отмечена у Glyptotendipes glaucus — 67 % и Cricotopus silvestris — 83 %. Весь период исследования по биомассе доминировали личинки хирономид (31-97 %). Весной наиболее многочисленны были нематоды (41 %), зооперифитон отличался высокими показателями таксономического богатства, только в этот период найдены брюхоногие моллюски, планарии и личинки жуков. В весенний период отмечены минимальные значения численности (1787 экз./м2) и биомассы (1,48 г/м2). Летом и осенью хирономиды доминируют и по численности (69-92 %). В летний период наблюдается снижение в два раза количества видов при возрастании численности (в 5,2) и биомассы (в 2,9). Осенью наблюдается увеличение количества видов, биомасса (11,02 г/м2) и численность (16 072 экз./м2) достигают максимальных значений.
В 1996 г. в перифитоне оз. Копанец найдено 30 видов и таксонов более высокого ранга, в том числе 15 видов и форм хирономид, три — мшанок, три — ручейников, два — пиявок, поденки, гидры, нематоды, остракоды и личинки мокрецов. Наиболее высокая частота встречаемости наблюдалась у мшанки Paludicella articulata (62 %), хирономид Cricotopus silvestris (85 %), Glypto-
tendipes glaucus (77 %) и Pentapedilum sordens (77 %). В весенний период по численности доминировали наидиды (43 %) и нематоды (33 %), по биомассе преобладали личинки хирономид (66 %). В этот период, при высоком видовом богатстве и численности (14 893 экз./м2) мелких подвижных организмов (хироно-миды, наидиды, нематоды), наблюдаются низкие значения биомассы (2,04 г/м2). В летний период уменьшается видовое богатство, плотность организмов остается на том же уровне, биомасса возрастает (6,4 г/м2) как результат развития мшанки Paludicella articulata и появления крупных личинок ручейников. В осенний период происходит снижение всех показателей развития зооперифитона. По численности доминируют наидиды и хирономиды, основу биомассы создает Glyptotendipes glaucus (65 %).
По доминирующим по массе видам и группам можно выделить четыре зооценоза. Сообщество, в котором по биомассе преобладают личинки хирономид, отличается высоким видовым богатством и низкой биомассой. На ряде станций личинки ручейников присутствовали постоянно (100 % встречаемость), в летний период они доминировали здесь по биомассе (43 %). При небольшом количестве видов этот зооценоз отличается высокой плотностью и биомассой. Только здесь отмечена высокая численность гидр. Мшанка P. articulata, наиболее часто встречающаяся в оз. ^панец, на ряде станций доминировала по биомассе. При невысоком видовом богатстве это сообщество создавало максимальную для зооперифитона озера биомассу.
Вода оз. Шайтанского, по сравнению с другими озерами, отличается более низкой температурой и высокой (до дна) прозрачностью. В пробах зооперифитона 1996 г. найдено 33 вида и таксона более высокого ранга, наибольшее разнообразие наблюдается среди личинок хирономид — 14 видов и форм, кроме них в пробах обнаружены четыре вида мшанок, два — брюхоногих моллюсков, два — пиявок, турбелляриии, нематоды, поденка и ручейник. Высокая частота встречаемости была у хирономид Limnochironomus nervosus (56 %), Psectrocladius psilopterus (56 %). Плотность беспозвоночных перифитона изменяется в течение вегетационного сезона от 5237 до 22 750 экз./м2, биомасса — 1,2-2,23 г/м2. Весной в озере и канале зооперифитон имеет максимальную плотность, биомассу, видовое богатство. Осенью происходит снижение численности в среднем в 4,4, биомассы — в 1,9 раза, уменьшается количество видов с 23 до 18. ^к весной, так и осенью в среднем по озеру по численности доминируют наидиды (62-67 %), по биомассе — личинки хирономид (4259 %). Нами выделено в озере три сообщества, различающееся доминантами по биомассе. Наиболее часто встречается зооценоз с преобладанием по биомассе личинок хирономид, для него характерно высокое видовое разнообразие при невысоких биомассах и потреблении кислорода. Из хирономид доминируют Glyptotendipes glaucus и Endochironomus impar. В сообществе, сформировавшемся на коре березы, покрытой водными мхами, наидиды доминируют не только по численности, но и по биомассе. При очень высокой плотности организмов, биомассе и потреблении кислорода для этого зооценоза характерно невысокое видовое богатство. Сообщество, в котором по биомассе доминируют мшанка Fredericella sultana и вид, более характерный для северных рек,— Corynoneura celeripes, было найдено только осенью, в канале. Здесь наблюдается минимальное качественное и количественное развитие зооперифитона при высокой выровненности.
По степени развития зооперифитона этих озер в 2001 г. в основном отмечается сходство с 1996 г., за исключением оз. Шайтанского, где при массовом развитии мшанок Hyalinella punctata прослежено увеличение биомассы в 44 раза. При преобладании в зооперифитоне личинок хирономид доминирует
группа собирателей, с развитием мшанок основу биомассы создают фильтра-торы, доля хищников составляла 0,2-27,5 % биомассы. В рассмотренных озерах Тарманской системы наиболее распространены зооценозы, в которых по биомассе доминируют личинки хирономид. Хирономиды составляют основу биомассы в 67 % проб оз. Б. Тарманского, в 100 % — в Ср. Тарманском, в 75 % — в ^панце и в 78 % — в Шайтанском.
Осенью 2001 г. в обрастаниях оз. Сундукуль найдено и определено 15 видов и таксонов более высокого ранга (см. табл. 1). В состав зооперифитона входят нематоды, малощетинковые черви сем. Naididae и Tubificidae, редко встречающаяся пиявка Hemiclepsis marginata, мшанки Plumatella emar-ginata, остракоды, личинки поденки Caenis horaria, личинки ручейника Orthotrichia tetensii, 7 видов хирономид. Доминирующей группой зооперифитона по численности (51 %) и биомассе (65 %) являются комары-звонцы, наибольшее значение имеет G. glaucus (53 % биомассы). Субдоминантами по численности (31 %) были нематоды, что может свидетельствовать о загрязнении. Средняя численность составляет 18 731 экз./м2, биомасса — 7,99 г/м2. В озере существует только сообщество с доминированием по биомассе личинок хирономид.
Таксономический состав беспозвоночных обрастаний озера Большие Ар-талы включает 23 вида и таксона более высокого ранга, сюда входят гидры, нематоды, малощетинковые черви сем. Naididae и Tubificidae, брюхоногие моллюски (два вида), редкая мшанка Plumatella casmiana, панцирные клещи, ракушковые рачки, личинки поденок (два вида) и десять видов комаров-звонцов. Преобладали по численности малощетинковые черви (40 %), в основном семейства Naididae, субдоминанатами являлись личинки хирономид (32 %) и нематоды (19 %). В среднем по озеру основу биомассы создавали хирономиды (37 %), преимущественно виды Glyptotendipes glaucus и Endochironomus tendens, и мшанка Plumatella casmiana (32 %). Средняя численность беспозвоночных перифитона составляла 6318 экз./м2, биомасса — 1,66 г/м2. В озере выявлено сообщество с доминированием по биомассе личинок хирономид, в основном Glyptotendipes glaucus, и мшанки Plumatella casmiana. Наибольшее развитие зооперифитона отмечено для мшаночного сообщества.
Состав беспозвоночных перифитона оз. Янтык включает 30 видов и таксонов более высокого ранга. В состав зооперифитона входят гидры, круглые и малощетинковые черви, три вида пиявок, низшие ракообразные, водные клещи — гидрахнеллы и панцирные клещи, четыре вида брюхоногих моллюсков, мшанка Paludicella articulata, личинки двух видов поденок, пять видов ручейников, водные жуки и клопы, мокрецы и пять видов комаров-звонцов (см. табл. 1). По численности в обрастаниях преобладали ракушковые рачки (Ostracoda) — до 60 %, на втором месте по численности находятся хироно-миды, их доля от общей численности составляет 14 %. Основу биомассы создают брюхоногие моллюски (52 %) и пиявки (21 % суммарной биомассы). Средняя численность составляла 23 539 экз./м , биомасса — 17,66 г/м2. В оз. Янтык выделены сообщества двух типов: с доминированием по биомассе личинок хирономид Cricotopus silvestris (34 % биомассы) и доминированием брюхоногих моллюсков (52-54 %). Наибольшие показатели качественного и количественного развития зооперифитона характерны для гастроподного сообщества.
Для этой группы озер также наиболее распространенными являются сообщества с доминированием личинок хирономид. Из трофических группиро-
вок большую роль играют собиратели (62-80 % биомассы), доля хищников составляет 7-25 % суммарной биомассы.
Наблюдается определенная закономерность степени развития зообентоса по ряду основных показателей. Таксономическое разнообразие, плотность и биомасса донных беспозвоночных возрастает в ряду: Шайтанское, ^панец, Большое и Среднее Тарманское ^ Сундукуль ^ Большие Арталы ^ Янтык (рис. 1 и 2). По биомассе зообентоса как показателя продуктивности озера Шайтанское, ^панец и Большое Тарманское относятся к классу низкопродуктивных, Среднее Тарманское — к умеренному, Сундукуль — к среднему, Большие Арталы и Янтык — к очень высокому классу продуктивности Китаев, 1984].
Увеличение биомассы зооперифитона происходит в ряду озер: Большие Ар-талы ^ ^панец ^ Большое Тарманское ^ Сундукуль ^ Среднее Тарманское ^ Янтык ^ Шайтанское. Высокие показатели биомассы (14,92-53, 19 г/м2) наблюдаются в озерах Среднем Тарманском, Янтык и Шайтанском. В целом почти во всех озерах для зооперифитона, по сравнению с зообентосом, характерно более высокое таксономическое разнообразие и плотность (см. рис. 1 и 2).
Рис. 2. Численность (N, экз./м2) зообентоса и зооперифитона озер в 2001 г.
Все озера по степени развития зообентоса и зооперифитона можно разделить на 2 группы. Первая — озера, расположенные в наиболее удаленной от р. Туры зоне Тарманского ВБ^ с наиболее заболоченной территорией и развитыми сплавинами (Шайтанское, ^панец, Большое и Среднее Тарманское). Степень образования илов в них минимальна, зообентос имеет низкое таксономическое богатство, плотность и биомассу, но в этих озерах отмечено высокое разнообразие и количественное развитие зооперифитона. Для этих озер характерно слабое разнообразие моллюсков, отсутствие личинок стрекоз, но богато и обильно представлены мшанки. Для второй группы озер (Сундукуль, Большие Арталы, Янтык) характерна меньшая степень заболоченности и обилие макрофитов более высокое по сравнению с первой группой, развитие зообентоса, как таксономическое, так и количественное, при снижении развития зооперифитона. Увеличилось разнообразие моллюсков,
возросла их доля в бентосе и перифитоне, в бентосе появились личинки стрекоз и жуков, а в обрастаниях снизилась доля мшанок.
Степень заболоченности водосбора озер в большей степени влияет на качественное и количественное развитие беспозвоночных бентоса и перифитона.
ЛИТЕРАТУРА
Калинин В. М. Количественная оценка воздействия мелиорации земель на режим и качество подземных вод // Вест. Тюм. ун-та. 2002. № 3. С. 134-140.
Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 206 с.
Константинов А. С. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1979. С. 97.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. С. 171172.
Протасов А. А. Пресноводный перифитон. Киев: Наук. думка, 1994. 305 с.
Телицын В. Л. Болота Восточного Зауралья: Геоэкологические основы оптимизации природопользования. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 197 с.
Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3: Методы биологического анализа вод. Приложение 2: Атлас сапробных организмов. М.: СЭВ, 1977. С. 99-163.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
T. A. Sharapova INVERTEBRATES FROM LAKES OF TARMANY WETLANDS
The article cites data on taxonomical composition and quantitative development of zoobenthos and zoo periphyton from seven lakes of Tarmany wetlands in West Siberian subtaiga, investigating regularities in composition and development of the said communities.
