CC BY
22
УДК: 574.587(285.2)
Р.П. Токинова, А.Т. Горшкова, Д.В. Иванов
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, r.tokin@rambler.ru
ЗООБЕНТОС ОЗЕРА РАБИГА КУЛь (Г. БОЛГАР, СРЕДНЕЕ ПОВОЛЖЬЕ)
В зообентосе озера Рабига куль (г. Болгар, Среднее Поволжье) обнаружены 36 видов гидробионтов (малощетинковые черви, насекомые и мшанки), большинство из которых представлено амфибио-тическими насекомыми. Количественное обилие зообентоса в прибрежной зоне озера обеспечено массовым развитием олигохет и хирономид с доминированием комплекса из 3-6 видов. Литораль озера отнесена к р-мезосапробной зоне, наиболее глубоководная часть бентали рассматривается как полисапробная зона.
Ключевые слова: зообентос; олигохеты; хирономиды; озеро Рабига куль.
Введение
Рабига куль - озеро, расположенное на левобережье Куйбышевского водохранилища (Среднее Поволжье) в лесостепной провинции Низменного Заволжья (Озера..., 1976). Водоем находится на западной окраине г. Болгара (административный центр Спасского района Республики Татарстан), рядом с историко-археологическим комплексом «Болгарское городище», являющимся памятником мусульманского зодчества ХШ-Х1У веков.
Сложившаяся в течение последних десятилетий тенденция к снижению уровня воды в озере, усиленная аномальными погодными условиями жаркого и засушливого лета 2010 года, привела к существенному обмелению водоема и ускорению процесса его эвтрофирования. Наглядно этот процесс проявился в «цветении воды» на акватории озера и зарастании западного и северо-западного прибрежного мелководья высшими водными растениями (рис. 1). Изменения в состоянии водоема не могли не вызвать обеспокоенности его судьбой у горожан, для которых берега озера многие годы служат излюбленным местом отдыха и проведения городских праздников.
Озера Низменного Заволжья в пределах территории Среднего Поволжья слабо исследованы в гидробиологическом отношении, сведения о видовом разнообразии гидробионтов, особенностях структуры их сообществ в научной литературе немногочисленны (Озера., 1976). Цель работы: в рамках комплексного экологического исследования оз. Рабига куль изучить таксономическое разнообразие, структу-
ру зообентоса и провести сапробиологическую оценку водоема.
Рабига куль (Мочилище) - небольшой водоем округлой формы, расположенный на дне широкой воронкообразной впадины, склоны которой покрыты смешанным лесным массивом (сосны, березы). Водоем изолирован от речной системы, бессточный; основной составляющей приходной статьи его водного баланса являются атмосферные осадки. Согласно морфометрическим измерениям, проведенным осенью 2012 г., длина озера составляет 121 м, максимальная ширина - 97 м, средняя ширина - 76 м, площадь водного зеркала 1 га. Водоем мелководный, средняя глубина - 1.8 м, максимальная глубина достигает 3.2 м. Наиболее глубоководный участок озера занимает центральную часть озера, несколько смещаясь к юго-восточному берегу. К северу и северо-западу от центра дно озера постепенно повышается и яв-
Рис. 1. Озеро Рабига куль
ляется более пологим, чем юго-восточный склон озерной котловины (рис. 2).
Озеро имеет ровную береговую линию, основную протяженность которой занимают открытые, не зарастающие растительностью участки. Лишь на прибрежном мелководье в западной и северо-западной частях озера формируются ассоциации высшей водной растительности. Структурообразующей основой в них является смешанная заросль рогозов двух видов: узколистного Typha angustifolia и широколистного Typha latifolia. Ге-лофиты расположены длинной (около 70 м) и узкой полосой вдоль и на некотором расстоянии от берега, на глубине около 1 м, обрамляя собой небольшую заводь. В условиях защищенности от сильного ветрового и волнового воздействия здесь сформировались пышные заросли рдестов, стрелолиста, частухи и других водных макрофитов.
Рис. 2. Батиметрическая карта оз. Рабига куль.
Указано расположение станций отбора дночерпательных проб зообентоса
В период проведения исследований в озере наблюдалось так называемое «цветение воды». В воде отмечено массовое развитие фитопланктона, обусловленное вспышкой численности сине-зеленых водорослей. В связи с этим на большей части акватории озера, в ее южной и юго-восточной части, вода имела насыщенный зеленый цвет, при этом прозрачность воды была близка к нулевой (рис. 1). Вместе с тем по направлению к северозападному берегу интенсивность «цветения» снижалась, прозрачность воды постепенно увеличивалась и в заводи, заросшей водными растениями, она достигала 0.5-0.7 м.
Центральная часть котловины озера заполнена гомогенными серыми илами. Ближе к берегу
обнажаются песчаные с небольшим налетом ила грунты. В донных отложениях зарастающего макрофитами северо-западного мелководья озера выделяются песчано-илистые грунты с высоким содержанием мелкоизмельченных остатков высшей водной растительности.
Вода оз. Рабига куль характеризуется низкой величиной минерализации (до 150 мг/л), что обусловлено исключительно атмосферным его питанием.
Материалы и методы исследования
Исследование зообентоса в оз. Рабига куль проведено в сентябре 2012 года. От юго-восточного к северо-западному берегу водоема проложена линейная трансекта, вдоль которой намечены места для расположения пяти бентосных станций, охватывающие наиболее типичные биотопы (рис. 2).
Пробы зообентоса отобраны общепринятыми методами (Руководство..., 1992; Методические рекомендации..., 2003). Количественный отбор произведен при помощи дночерпателя Петерсе-на (площадь захвата 0.025 м2), по две выемки на каждой станции. Одновременно с отбором проб проведен учет глубины и типа грунта. Для промывки образцов грунта использован мельничный газ № 21. Качественный сбор водных животных осуществлен при маршрутной съемке вдоль берега озера посредством облова прибрежной части гидробиологическим сачком, путем смыва с водных растений или при соскобе обрастаний с затопленных древесных обломков. Консервация проб произведена 4%-ным раствором формалина. Первичный разбор проб и выделение гидробион-тов из субстрата проведены в лаборатории под микроскопом МБС-10 при увеличении х8, обнаруженные животные переведены для хранения в 70%-ный раствор этанола. Измерение веса животных произведено путем прямого взвешивания (сырой вес) на весах WAGA TORSYJNA-WT (шаг деления 0.002 г). Всего обработано 6 проб, содержащих 1826 экземпляров гидробионтов.
Определение животных произведено до видового ранга (по возможности) с использованием определителей по пресноводным беспозвоночным России (Определитель., 1977; Определитель пресноводных., 1994-2001). Для характеристики сообществ беспозвоночных рассчитаны следующие показатели: общая численность и биомасса (Ш, тыс. экз./м2; B, г/м2); относительная численность и биомасса основных групп и видов (Ш и B , в %); индекс разнообразия Шеннона -
4 отн отн '' ^' Г Г
Уивера по биомассе (Нь); индекс сапробности (5)
российский журнал прикладной экологии
по методу Пантле и Букка в модификации Сладе-чека (Шитиков и др., 2003).
Для оценки встречаемости видов использована следующая шкала: обычные виды - встречаемость более чем в 50% проб, второстепенные -25-50%, редкие - менее чем в 25% проб. Оценка доминирования видов по численности и биомассе произведена по шкале Любарского, дополненной А.И. Бакановым (Баканов, 1987). При анализе трофической структуры зообентоса принадлежность организмов к трофическим группам определена по классификации, предложенной В.А. Яковлевым (Яковлев, 2005).
Результаты и их обсуждение
Таксономический состав. По итогам гидробиологического обследования в зообентосе озера Рабига куль обнаружены 36 видов, принадлежащих к трем классам и типам беспозвоночных животных: малощетинковые черви (класс Oligochaeta, тип Annelida), насекомые (класс Insecta, тип Arthropoda) и покрыторотые мшанки (класс Phylactolaemata, тип Bryozoa) (табл. 1).
Зообентос озера образован гидробионтами, широко распространенными в фауне водоемов Средне-Волжского бассейна. В его составе преобладают беспозвоночные с амфибиотическим жизненным циклом, представленные 26 видами
насекомых, что составляет 73% от числа обнаруженных видов. Наиболее высоким видовым богатством среди насекомых отличаются хироно-миды (семейство Chironomidae), представленные личинками 16 видов, из которых наиболее обычны: En. albipennis, Gl. glaucus, P. gr. lauterborni, T. gr. mendax, Cr. gr. sylvestris и Gl. paripés; из других семейств наиболее обычны в дночерпатель-ных пробах личинки Ch. flavicans (Chaoboridae).
Гомотопное население озера представлено девятью видами олигохет, среди которых более обычны представители семейства Naididae: N. barbata, N. simplex, N. elinguis и D. obtusa. Встречен один вид мшанок Plumatella sp., образующий колонии на листьях водных макрофитов. В водоеме не отмечены живые моллюски, кроме нескольких пустых раковин лужанок Contectiana contecta (Millet, 1813), оставшихся на осушенном от воды берегу.
К числу редких для озера форм, обнаруженных в единичных экземплярах, следует отнести олиго-хет Pr. aequiseta, личинок хирономид Chironomus sp. и Psectrocladius sp., личинок мокрецов M. inermis, личинок ручейников Ec. tenellis и поденок C. cf. robusta.
Количественная характеристика. Донное сообщество беспозвоночных характеризуется высоким уровнем количественного развития, общая
Таблица 1. Таксономический состав зообентоса оз. Рабига куль
Класс Oligochaeta, Малощетинковые черви отряд Diptera, Двукрылые
Pristina aequiseta Bourne, 1891 сем. Chironomidae, Комары-звонцы (личинки)
Dero obtusa d'Udekem, 1855 Procladius (Holotanypus) sp.
Nais simplex Piguet, 1906 Psectrocladius (Psectrocladius) sp.
Nais communis Piguet, 1906 Cricotopus gr. sylvestris
Nais elinguis O.F.Muller, 1773 Corynoneura gr. scutellata
Nais barbata O.F.Muller, 1773 Tanytarsus gr. mendax
Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862 Cladotanytarsus gr. mancus
Tubifex tubifex (O.F.Muller, 1773) Paratanytarsus gr. lauterborni
Lumbricillus sp. Chironomus sp.
Класс Phylactolaemata, Покрыторотые мшанки Cryptochironomus gr. defectus
Plumatella sp. Dicrotendipes gr. nervosus
Класс Insecta, Насекомые Endochironomus albipennis Meigen, 1830
отряд Heteroptera, Полужесткокрылые Glyptotendipes glaucus (Meigen, 1818)
Gerris sp. (имаго) Glyptotendipes paripes Edwards, 1929
отряд Coleoptera, жесткокрылые Glyptotendipes gripekoveni (Kieffer, 1913) (?)
Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822) (имаго) Polypedilum gr. nubeculosum
отряд Ephemeroptera, Поденки (нимфы) Polypedilum bicrenatum Kieffer, 1921
Caenis cf. robusta Eaton, 1884 сем. Chaoboridae, хаобориды (личинки)
Cloeon dipterum (Linnaeus, 1761) Chaoborusflavicans (Meigen, 1830) (IV)
отряд Trichoptera, Ручейники (личинки) сем. Ceratopogonidae, Мокрецы (личинки)
Ecnomus tenellis (Rambur, 1842) Mallochohelea inermis (Kieffer, 1909) (?)
Orthotrichia sp. подотряд Brachycera, короткоусые (личинки)
отряд Lepidoptera, Бабочки (личинки) Brachycera gen. & sp.
Lepidoptera gen. & sp.
Таблица 2. Характеристика структурной организации зообентоса в оз. Рабига куль
Станции отбора проб, глубина N B Доминирующие таксоны S Hb
ст. 1, юго-восточный открытый участок, 0.5 м 25.5 4.28 Комплекс из 6-ти видов Naididae и Chironomidae 2.12 3.47
ст. 2, центральный участок, 2 м 3.84 10.9 Chaoborus flavicans - -
ст. 3, центральный участок, 3 м 0.84 2.28 Chaoborus flavicans - -
ст. 4, северо-западный участок, краевая зона зарослей рогоза, 1 м 8.08 3.89 Endochironomus albipennis 2.26 2.28
ст. 5, северо-западный участок, просвет между зарослями водных макрофитов, 0.5 м 6.96 1.58 Комплекс из 3 видов Naididae и Chironomidae 2.05 3.07
N - численность, тыс. экз./м2; B - биомасса, г/м2; S - индекс сапробности; H - индекс Шеннона - Уивера
численность организмов варьирует от 0.84 тыс. до 25.5 тыс. экз./м2; общая биомасса колеблется в пределах 1.58-10.9 г/м2 (табл. 2).
Наибольшим таксономическим разнообразием (Нь=2.94±0.6) и количественным обилием отличается сообщество прибрежной зоны озера от уреза до глубины около 1 м. Зообентос здесь носит преимущественно олигохетно-хирономидный характер, по относительной доле в численности доминируют олигохеты (55%), в биомассе - хироно-миды (57%) (рис. 3).
Максимальная численность зообентоса 25.5 тыс. экз./м2 отмечена на открытом прибрежном участке (ст. 1), расположенном в юго-восточной части озера. Доминирующее ядро сообщества здесь образует комплекс из шести видов - наиди-ды D. obtusа, N. simplex, N. barbata и хирономи-да En. albipennis приблизительно в равных долях обеспечивают суммарную долю 69.3% от общей численности; личинки хирономид En. albipennis, Gl. glaucus и Gl. paripés обеспечивают суммарную долю 49.7% от общей биомассы зообентоса. Зоо-бентос северо-западного берега водоема (ст. 5), находящегося в зоне влияния ассоциаций водных растений, отличается существенным снижением своей численности (в 3.4 раза) и биомассы (в 2 раза). Также отличия выявлены в структуре доминирующих таксонов. В состав доминирующего комплекса входят 3 вида: олигохета D. оbtusa
(NomH=39.7%) и личинки хирономид En. albipennis (B°m"=20.4%) и Gl. paripés (B =21.5%). В дон-
4 отн ' r г \ отн '
ных отложениях краевой зоны смешанной заросли рогозов Typha (ст. 4) сообщество зообентоса отличается монодоминированием личинок En. albipennis, достигающих 59.9% (Nom) и 43.5% (B ).
отн
С увеличением глубины обилие зообентоса в озере снижается и в наиболее глубоководной зоне водоема истинные бентосные организмы отсутствуют. На глубине 2 метров и более (ст. 2 и ст. 3) из беспозвоночных встречаются лишь личинки комаров Ch. flavicans. Хаоборусы характеризуются вертикальными суточными перемещениями в толще воды и являются некто-бентосными формами. Устремляясь в дневное время на дно в поисках убежища от рыб, они образуют скопления с численностью до 3.84 тыс. экз./м2.
Трофический состав. В трофической структуре донных сообществ беспозвоночных прибрежной зоны озера доминируют собиратели-детритофаги (рис. 4). Доля этой группы в общей биомассе зообентоса (Вотн) у юго-восточного открытого участка берега (ст. 1) составляет 71.8%; присутствие хищников в условиях нулевой прозрачности подверженного «цветению» участка озера не превышает 1.6%. Интенсивное зарастание северо-западного участка водоема ассоциациями прибрежно-вод-ной растительности изменяет топические, трофи-
другие
Рис. 3. Распределение основных таксономических групп по доле (в процентах) в общей численности (слева) и биомассе (справа) прибрежного зообентоса оз. Рабига куль
12
российский журнал прикладной экологии
ческие условия для беспозвоночных и способствует подавлению массового развития фитопланктона и повышению прозрачности воды. Детрито-фаги по-прежнему сохраняют здесь (ст. 5) ведущую роль, но снижается как их общая численность, так и доля - до 58.4%. Вместе с тем в условиях хорошей видимости (прозрачность до 0.5-0.7 м) и наличия укрытий в зарослях растений активизируется группировка активных хищников. Последние представлены личинками хаоборусов Ск. flavicans и крупными жуками-полоскунами Ас. сапаИсиШш. По сравнению с зообентосом юго-восточного участка доля хищников увеличивается здесь до 17.3%, т.е. более чем в 10 раз.
Более сложным трофическим составом характеризуется зообентос в краевой зоне зарослей гелофитов Т. angustifolia и Т. latifolia (ст. 4), где донные отложения представлены песчано-или-стым грунтом с высоким содержанием детрита. Ведущая роль здесь переходит к фитофагам раз-мельчителям Еп. albipennis (45.3%); за счет личинок хаоборусов еще более усиливается доля хищников (29.4%); возрастает роль грунтозагла-тывателей (15.6%), представленных, главным образом, олигохетами Ь. hoffmeisteri.
Сапробиологическая оценка. Анализ обилия и встречаемости биоиндикаторов из числа организмов зообентоса позволяет выделить в пределах озера Рабига куль две зоны сапробности. Индексы сапробности 2.05-2.26 характеризуют прибрежную часть озера как у5-мезосапробную зону. Максимальное значение индекса (5=2.26) может указывать на возрастание органического загрязнения в зоне зарослей гелофитов, связанного с интенсификацией процессов деструкции отмирающей растительной органики и накоплением неразложившихся остатков растений в донных отложениях. Центральную, более глубоководную (2-3 м) часть водоема следует рассматривать как полисапробную зону. Отсутствие зообентосных организмов здесь, вероятно, обусловлено неблагоприятным гидрохимическим режимом донных осадков и придонных слоев воды. Наличие в одном водоеме зон с разной са-пробностью может являться естественным свойством, не связанным с антропогенным воздействием (шитиков и др., 2003).
Рис. 4. Трофическая структура зообентоса оз. Рабига куль
Выводы
1. В составе зообентоса озера Рабига куль обнаружено 36 видов гидробионтов (Oligochaeta, Insecta и Phylactolaemata), большинство из которых (73%) представлены беспозвоночными с ам-фибиотическим жизненным циклом.
2. В прибрежной мелководной зоне водоема (0-1 м) развивается олигохетно-хирономидное сообщество, характеризующееся относительно высоким видовым разнообразием (Hb=2.94±0.6) и количественным обилием (6.96-25.5 тыс. экз./м2 (N) и 1.58-4.28 г/м2 (B)) с доминированием комплекса из 3-6 видов Naididae и Chironomidae.
3. Распределение трофической структуры связано с адаптацией зообентоса к неоднородным условиям обитания, обусловленным последствиями эвтрофирования водоема. Интенсивное размножение фитопланктонных водорослей, вызвавшее «цветение воды», привело к доминированию на большей части прибрежной акватории озера детритофагов собирателей (58.4-71.8%). На зарастающем высшими водными растениями северозападном участке водоема значительно возрастает роль фитофагов размельчителей (до 45.3%) и активных хищников (17.3-29.4%).
4. В пределах водоема выделены две зоны сапробности: ß-мезосапробная (5=2.05-2.26), располагающаяся в прибрежной зоне (глубина 0-1 м), и полисапробная, формирующаяся в наиболее глубоководной центральной части озера (2-3 м).
Список литературы
1. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. Рукопись деп. в ВИНИТИ 08.12.1987. № 8593-В87. 63 с.
2. Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России: Метод/ пособие. М.: Изд-во ВНИРО, 2003. 95 с.
3. Озера Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1976. 236 с.
4. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР / Отв. ред. Л.А. Кутикова, Я.И. Старобога-тов. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.
5. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука. Т.1. Низшие беспозвоночные, 1994. 395 с.; Т. 4. Двукрылые насекомые, 2000. 998 с.; Т. 5. Высшие насекомые, 2001. 837 с.
6. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Отв. ред. В.А. Абакумов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 319 с.
7. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.
8. Яковлев В.А. Пресноводный зообентос северной Фен-носкандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2005. Ч. 2. 145 с.
R.P. Tokinova, A.T. Gorshkova, D.V. Ivanov. Zoo-benthos of the Rabiga kul Lake (Bolgar, Middle Volga region)
36 species of aquatic organisms (oligochaetes, insects and bryozoans), most of them are amphibiotic insects, were found in zoobenthos of the Rabiga-kul Lake (Bolgar, Middle Volga region). Massive abundance of oligochaetes and chironomids with the dominance of 3-6 species complex, provide quantitative development of zoobenthos in the littoral zone. The Lake littoral belongs to yS-mesosaprobic zone, the most deep benthic area is considered as polysaprobic.
Keywords: zoobenthos; oligochaetes; chirono-mids; the Rabiga kul lake.
14
российский журнал прикладной экологии
