CC BY
3
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2446: 3504-3515
Факторы, определяющие продолжительность вылупления и фенотипическую разнородность птенцов в выводках незрелорождающихся птиц
М.А.Микляева, А.С.Родимцев
Второе издание. Первая публикация в 2010*
Вылупление птенцов является важным этапом онтогенеза птиц, в результате которого они попадают под воздействие комплекса изменчивых факторов окружающей среды. При «натальном биостарте» (Промптов 1956) начинают функционировать системы органов дыхания и питания, интенсивно развиваются кровеносная, локомоторная системы и анализаторы. Известно, что для большинства представителей разных отрядов птиц характерно асинхронное вылупление птенцов. Механизм вылуп-ления принципиально сходен у всех видов птиц и детально описан в литературе (Мальчевский 1959, 2015; Болотников и др. 1985). Однако основные наблюдения за вылуплением птенцов выполнены на домашних и декоративных видах птиц, часто в лабораторных условиях. Несомненный интерес представляют особенности вылупления птенцов диких видов птиц в естественной среде обитания.
Целью настоящего исследования является анализ факторов, влияющих на продолжительность и характер вылупления птенцов и определяющих их фенотипическую разнородность в выводках незрелорожда-ющихся птиц.
Материалы и методы
Материал для работы собран во время экспедиционных работ по изучению гнездовой экологии птиц в 1976-2010 годах в разных регионах России (Калининградская, Кемеровская, Ростовская, Тамбовская области, Алтайский и Краснодарский края, Республики Коми и Адыгея). Продолжительность вылупления птенцов определена у 27 видов птиц, относящихся к разным систематическим группам. Различия в развитии птенцов выводков к окончанию вылупления установлены у 23 видов. Систематическое положение видов приведено по Л.С.Степаняну (2003). В период вылупления птенцов гнёзда исследованных видов осматривали с интервалом в 2-5 ч в течение светлой части суток. Не контролируемое ночное время не превышало 710 ч. Всего вылупление птенцов было прослежено в 458 гнёздах.
Возраст вылупившихся птенцов устанавливали по степени просыхания эмбрионального пуха и следам кормления. Вылупившихся птенцов метили, состригая пух с определённых птерилий или нанося маркер на пальцы их лап, в дальнейшем на цевки птенцов повязывали цветные нитки. Птенцов взвешивали на аптекарских и
* Микляева М.А., Родимцев А.С. 2010. Факторы, определяющие продолжительность вылупления и фенотипическую разнородность птенцов в выводках незрелорождающихся птиц // Вестн. Тамбов. ун-та. Сер. естеств. и техн. науки 15, 5: 1546-1552.
электронных весах с точностью до 0.1 г. Статистический анализ осуществляли с использованием классических и многомерных методов (Лакин 1990; пакет программ STATISTICA-6.0). Проверку статистических гипотез вели по t - и F-критериям.
Результаты и обсуждение
Влияние типа откладки яиц и величины кладки на продолжительность вылупления птенцов. Хорошо известно, что самки некоторых видов птиц делают перерывы в откладке отдельных яиц на двое и больше суток. Нарушение суточного ритма формирования яиц и их откладки, по-видимому, связано с физиологическим состоянием самок и недостатком у них необходимых ресурсов. Установлено, что цикличность откладки яиц зависит от дефинитивных размеров птиц, изменения температурных условий среды и кормовой базы взрослых птиц (Болотников и др. 1985). Так, у грача Corvus frugilegus и дуплогнездников при ухудшении погодных условий и снижении температуры воздуха доля аритмичных кладок заметно увеличивается (Дьяконов, Соколова 1979; наши данные).
Аритмия в откладке яиц по-разному влияет на темп эмбриогенеза птиц, различающихся типом насиживания в период откладки яиц (Болотников, Шураков 1970). У птиц, приступающих к насиживанию после откладки первого яйца (первый тип насиживания — непрерывное) аритмичность в откладке яиц ведёт к увеличению разновозрастности эмбрионов в кладках, что увеличивает продолжительность вылупления птенцов. Для видов со вторым типом насиживания (прерывистое) суточная задержка в откладке очередного яйца не приводит к усилению гетеро-хронности эмбриогенеза, так как в возникший интервал времени эмбриональное развитие в отложенных яйцах приостанавливается. При третьей типе насиживания (комбинированное) перерыв в откладке яиц обычно отмечается в конце формирования кладки, он усиливает разно-возрастность эмбрионов и удлиняет период вылупления.
У ряда видов птиц проявляется прямая зависимость продолжительности вылупления птенцов от величины кладки (Микляева и др. 2002). В гнёздах c крупными кладками продолжительность вылупления птенцов как правило значимо увеличивается (P <0.001) (табл. 1).
Среди исследованных видов лишь у обыкновенного скворца Sturnus vulgaris время вылупления всех птенцов в кладках разной величины было примерно сходным (табл. 2).
Темп вылупления птенцов в разных гнёздах скворца неоднороден, что объясняется неодинаковым характером прерывистой инкубации яиц в период их откладки. Несмотря на то, что по величине кладки скворец и ряд других изученных видов практически не различаются и по насиживанию в период откладки яиц относятся ко 2-му типу, вылупление у скворца проходит более сжато. По нашему мнению, это происходит за
счёт увеличения плотности насиживания в середине периода откладки яиц из-за участия в насиживании у скворца обоих партнёров.
Таблица 1. Продолжительность вылупления птенцов в кладках разной величины
Виды птиц Величина кладки n Среднее время вылупления (M±m, ч) CV (%) Lim, ч
Ушастая сова Asio otus 4 8 67.4±3.9 16.3 60-92
Ушастая сова Asio otus 6 7 114.3±8.9 20.5 106-140
Сорока Pica pica 5 13 53.5±5.6 37.6 48-74
Сорока Pica pica 7 15 61.7±6.6 41.4 38-96
Галка Corvus monedula 4 12 44.3±2.1 16.4 36-54
Галка Corvus monedula 7 10 64.5±5.0 24.6 60-69
Серая ворона Corvus cornix 4 12 48.3±1.6 11.3 38-56
Серая ворона Corvus cornix 6 12 70.1 ±3.0 15.3 60-78
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca 5 9 27.4±1.4 15.6 23-29
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca 7 7 35.5±4.0 29.8 30-41
Большая синица Parus major 9 10 32.5±1.0 9.9 30-35
Большая синица Parus major 12 10 42.7±2.2 16.4 36-50
Поползень Sitta europaea 6 6 36.2±2.6 17.5 30-40
Поползень Sitta europaea 9 8 54.6±4.5 23.3 48-62
Таблица 2. Продолжительность вылупления птенцов обыкновенного скворца в кладках разной величины
Число яиц в кладке Интервал времени между вылуплением птенцов, ч Общее время вылупления, ч
1-2-го 2-3-го 3-4-го 4-5-го 5-6-го 6-7-го
4 2 2 26 — — — 30
5 2 2 6 22 — — 32
5 1 3 5 23 — — 32
5 1 2 10 15 — — 28
5 3 6 9 11 — — 29
5 2 3 8 17 — — 30
5 2 4 10 15 — — 31
6 1 1 3 3 26 — 34
6 1 3 2 7 21 — 34
7 1 1 3 5 9 13 32
В среднем 1.6 2.7 8.2 10.7 18.7 13 31.2
Таким образом, типы откладки яиц и насиживания в период формирования кладки и в меньшей степени величина кладки у незрелорож-дающихся птиц влияют на гетерохронность развития эмбрионов и продолжительность вылупления птенцов.
Изменчивость поведения насиживающих птиц в период откладки яиц. Преемственность этапов гнездовой жизни обеспечивается последовательной сменой стереотипов поведения птиц, которые при этом могут корректироваться и возобновляться. Об этом свидетельствуют факты повторного гнездостроения и откладки яиц, наблюдающиеся после разорении гнёзд.
Поведение самок в период откладки яиц характеризуется сильной изменчивостью. У некоторых видов, не обладающих инстинктом насижи-
вания с первого отложенного яйца, становление доминанты насиживания заметно варьирует во времени (Шкарин и др. 1979). Наиболее изменчивым поведением во время откладки яиц обладают самки видов с прерывистым типом насиживания (2-й тип). Некоторые виды с таким типом насиживания имеют относительно большие и варьирующие по числу яиц кладки. Так, по нашим данным, у сороки Pica pica (n = 326) коэффициент вариации величины кладки достигает 34.4%, у галки Cor-vus monedula (n = 37) - 26.1%, у вертишейки Jynx torquilla (n = 13) -21.7%, у золотистой щурки Merops apiaster (n = 120) - 21.1%, у большой синицы Parus major (n = 40) — 19.4%, у обыкновенной горихвостки Phoe-nicurus phoenicurus (n = 32) - 16.5% (Микляева, Скрылева 2001; Родимцев, Константинов 2006). Отдельные самки сороки, рябинника Turdus pilaris, большой синицы, московки Periparus ater, поползня Sitta euro-paea приступают к относительно плотному насиживанию после откладки второго-седьмого яйца. Это не характерно для всех насиживающих птиц и отмечается за сезон размножения лишь у небольшого числа самок.
Изменчивость поведения самок в период откладки яиц приводит к сильной вариабельности темпов эмбриогенеза в разных яйцах кладки и продолжительности вылупления. В то же время эмбриологический материал свидетельствует о тенденции сдвига начала плотного насиживания к окончанию формирования кладки при увеличении в ней числа яиц. Продолжительность вылупления птенцов при этом обычно меньше времени откладки яиц за счёт более интенсивного развития эмбрионов в последних яйцах кладки.
Как правило, птенцы из первых яиц кладки вылупляются дружно, вылупление последних птенцов значительно растягивается во времени. Слёты самок с гнёзд в период вылупления, вызванные разными причинами (кормёжка, беспокойство и т.п.), приводят к охлаждению яиц и приостановке вылупления младших птенцов. Дружное вылупление первых нескольких птенцов свидетельствует о том, что температуры, достаточные для эмбрионального развития, устанавливаются в гнезде после откладки первых двух-трёх яиц. Наши детальные наблюдения за процессом вылупления у скворца, большой синицы и рябинника показали, что интервал времени между вылуплением первых двух и последующих птенцов увеличивается от 1-6 до 14-26 ч (табл. 2).
Влияние погодных условий на варьирование поведения самок в период откладки яиц проявляется прямо и опосредованно за счёт изменения обеспеченности птиц кормом. Похолодания и выпадение осадков приводят к более интенсивному обогреванию птицами кладки, что сдвигает время относительно плотного насиживания к началу формирования кладки. В результате увеличивается гетерохронность развития эмбрионов в кладках и удлиняется время вылупления.
Вместе с тем, неблагоприятные погодные условия уменьшают количество доступных кормов в биотопах, что ведёт к увеличению времени их поиска и удлиняет продолжительность слётов самок с гнёзд. Особенно это проявляется у насекомоядных птиц, добывающих пищу в полёте, что приводит к сокращению плотности насиживания яиц самкой и времени вылупления птенцов. У ряда видов пищу для самок разыскивают и приносят самцы, в этом случае ухудшение погодных условий не оказывает заметного влияния на характер насиживания и продолжительность вы-лупления.
На особенности насиживания яиц в период их откладки оказывает влияние беспокойство птиц. Приближение к гнёздам людей, хищников и домашних животных, как и осмотры гнёзд исследователями, вызывают дополнительные слёты насиживающих птиц. Если они кратковременны, то кладки не успевают остыть и эмбриональное развитие не приостанавливается. Продолжительное отсутствие наседок в гнёздах приводит к уменьшению гетерохронности эмбрионов в кладках и сокращению времени вылупления птенцов.
Таким образом, поведение самок в период откладки яиц характеризуется значительной индивидуальной изменчивостью, что отражается на темпах эмбриогенеза и времени вылупления птенцов. Во многом это определяется температурными и кормовыми условиями биотопов.
Продолжительность вылупления птенцов. Установлено, что продолжительность вылупления птенцов в отдельных гнёздах изменчива и не зависит от систематического положения вида в пределах определённой эколого-физиологической группы птиц (Болотников и др. 1985). Суммарные сведения о длительности вылупления птенцов в кладках исследованных нами видов птиц представлены в таблице 3.
Порядок вылупления птенцов в большинстве гнёзд соответствует очерёдности откладки яиц. Однако даже у видов, приступающих к плотному насиживанию после откладки первого яйца, встречаются исключения, когда последовательность вылупления отдельных птенцов не соответствует порядку откладки яиц. Подобные явления отмечены нами у сизой чайки Larus canus, кобчика Falco vespertinus, обыкновенной пустельги Falco tinnunculus, сизого голубя Columba livia, ушастой совы Asio otus, береговой ласточки Riparia riparia и грача.
У всех представителей 2-го и 3-го типов насиживания происходят нарушения очерёдности вылупления птенцов относительно порядка откладки яиц. Предполагается, что это вызвано индивидуальными вариациями развития эмбрионов в яйцеводе и дальнейшим неравномерным обогреванием яиц в кладках.
Продолжительность вылупления отдельных птенцов из яиц одной кладки также сильно варьирует. Существуют мнения, что разная скорость освобождения птенцов от скорлупы связана с различным морфо-
функциональным созреванием эмбрионов ко времени вылупления (Болотников и др. 1985). Это положение, основанное на практике птицеводства, подтверждается тем, что долго вылупляющиеся птенцы обладают меньшей термостабильностью и менее развитой терморегуляций. Такие птенцы характеризуются слабой выживаемостью и чаще гибнут в раннем возрасте.
Таблица 3. Продолжительность вылупления птенцов в гнёздах незрелорождающихся птиц
Средняя продолжительность
№ Виды птиц вылупления птенцов Lim, ч
n M ± m, ч CV (%)
1 Сизая чайка Larus canus 33 46.3±1.3 1б.3 2А^
2 Кобчик Falco vespertinus б 38±2.5 12.g 3б-АА
3 Обыкновенная пустельга Falco tinnunculus 1G 62.7±4.5 21 .б 55-g6
А Сизый голубь Columba livia 3l 29.4±2.1 А2.В 1В-6В
б Ушастая сова Asio otus 2А 92.6±7.5 39.5 ^-HG
б Золотистая щурка Merops apiaster 3б 78.7±3.4 2б.б 6G-g6
l Вертишейка Jynx torquilla l 32.6±3.9 29.А 2В-бВ
В Деревенская ласточка Hirundo rustica б 42.5±5.7 26.1 33-б2
g Белая трясогузка Motacilla alba А 38.7±5.9 2б.3 3б-бА
1G Обыкновенный скворец Sturnus vulgaris 1б 28.4±1.7 22.3 1В^
11 Сорока Pica pica АА 58.5±3.1 3б.3 АВ-12А
12 Галка Corvus monedula 3б 52.6±2.9 33.б 36-6G
13 Грач Corvus frugilegus 1А 55.9±5.8 3l.2 Аб-ВВ
1А Серая ворона Corvus cornix 3g 46.6±1.9 2А.В 21-gG
1б Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca 2б 30.5±1.5 2б.2 2В-бА
1б Обыкновенная горихвостка Phoenicurusphoenicurus В 34.6±3.7 2В.А 2А-бА
1l Рябинник Turdus pilaris l 42.2±3.4 ^.1 32-6G
1В Белобровик Turdus iliacus 3 45.4±8.3 31.1 3б-б2
1g Певчий дрозд Turdus philomelos б 39.7±8.7 А3.1 32-б2
2G Московка Reriparus ater б 29.7±4.6 31.1 2А-бА
21 Большая синица Parus major Аб 36.4±1.5 21.6 2А-бВ
22 Обыкновенный поползень Sitta europaea 2l 25.6±1.1 21 .А 1В-АВ
23 Полевой воробей Passer montanus б 28.8±4.2 32.б 2А-бб
2А Зяблик Fringilla coelebs б 44.6±7.0 31.5 3б-б2
2б Черноголовый щегол Carduelis carduelis 3 27.5±4.1 2б.2 2G-33
2б Обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus 3 26.7±4.3 2В.1 2В-АА
2l Обыкновенная овсянка Emberiza citrinella б 29.4±4.7 31 .g 22-3б
Материалы таблицы 3 свидетельствуют, что внутривидовая изменчивость продолжительности вылупления птенцов весьма значительна. На это, как указывалось выше, большое влияние оказывает поведение насиживающих птиц, связанное с погодными и кормовыми условиями сезона размножения. Влияние разного поведения самок в период прерывистого насиживания во время откладки яиц на продолжительность вылупления особенно наглядно проявляется у сороки. У этого вида величина кладки не оказывает существенного влияния на продолжительность вылупления: в кладках из 5 яиц общее время вылупления всех птенцов варьировало от 48 до 75 ч, в кладках из 7 яиц - от 34 до 96 ч.
Мы попытались выявить межвидовую зависимость между средней продолжительностью вылупления и рядом факторов у изучаемых птиц. Результаты корреляционно-регрессионного анализа, проведённого по средним значениям изучаемых признаков 27 видов птиц, свидетельствуют, что зависимость времени вылупления птенцов от величины кладки, массы взрослых птиц, массы 0-суточных птенцов и увеличения массы птенцов за гнездовой период статистически незначима.
Результаты парных корреляций, проведённых между временем вы-лупления и каждым фактором в отдельности, показали наличие значимой умеренной связи результативного признака от массы взрослых птиц (r = 0.453; F = 4.65; t = 2.16; P <0.045), массы 0-сут птенцов (r = 0.524; F = 6.83; t = 2.61; P <0.018) и увеличения массы птенцов за гнездовой период (r = 0.457; F = 4.76; t = 2.18; P <0.043). Между продолжительностью вылупления и величиной кладки птиц связь и в парной корреляции является статистически незначимой.
Вычисление корреляции между продолжительностью вылупления и величиной кладки по эмпирическим данным из отдельных гнёзд ряда видов птиц показало наличие значимой зависимости у серой вороны Corvus cornix (r = 0.752; F = 20.84; t = 4.56; P <0.0003), большой синицы (r = 0.779; F = 20.07; t = 4.48; P <0.001) и сороки (r = 0.715; F = 17.756; t = 4.21; P <0.001).
Из литературы известно (Шураков, Дьяконов 1980), что в возобновлённых кладках грача, развивающихся в более оптимальных температурных и кормовых условиях, разновозрастность эмбрионов в кладках возрастает, что ведёт к увеличению продолжительности вылупления птенцов.
Таким образом, при разной потенциальной плодовитости и различиях в экологии гнездования разных видов птиц характер и продолжительность вылупления птенцов отражают особенности инкубации яиц и в значительной степени предопределяют успешность их размножения. Средняя видовая продолжительность вылупления птенцов не зависит от величины кладки. Значимые корреляции выявлены между продолжительностью вылупления и массой 0-суточных птенцов и взрослых птиц.
Фенотипическая разнородность птенцов в выводках к окончанию вылупления. Вылупляющиеся птенцы разного ранга в одном выводке принципиально не отличаются друг от друга по массе и пропорциям тела, абсолютным и относительным значениям внутренних органов, гематологическим показателям и поведенческим реакциям (Родимцев 1997). Незначительные различия проявляются лишь в случаях, когда параметры яиц в кладке закономерно изменяются в связи с их рангом. Однако к окончанию вылупления в гнёздах, как правило, находятся разновозрастные птенцы, которые существенно различаются по массе тела и степени развития (Болотников и др. 1985; Лебедева, Ло-
мадзе 1986). Разновозрастность, или различия в степени развития птенцов выводка к окончанию вылупления принято определять либо по разности между массой старшего и младшего птенца, либо используя коэффициент вариации массы всех птенцов в выводке. Последний показатель, на наш взгляд, лучше характеризует степень разновозрастности (развитости) птенцов.
В специальной литературе редко встречаются сведения о степени развитости птенцов ко времени окончания вылупления. Имеющиеся в нашем распоряжении данные по некоторым видам птиц представлены на в таблице 4 и на рисунке.
Таблица 4. Различия массы птенцов в выводках разной величины
к окончанию вылупления
Виды птиц Число птенцов n Масса птенцов (М±т, г) CV массы птенцов
в выводке Старшего Младшего в выводке, %
Falco tinnunculus ■■а- СО 14 12 62.5±2.4 94.3±4.5 14.6±0.3 15.1 ±0.4 55.1 64.2
Asio otus 4 8 78.9±4.2 18.3±0.5 53.7
6 7 106.5±8.6 17.9±0.1 61.3
Sturnus vulgaris ■■а- со 30 24 10.4±0.1 8.2±0.1 5.4±0.1 4.6±0.1 23.7 25.8
Pica pica 5 13 23.4±0.4 7.1 ±0.2 32.8
8 15 41.6±0.7 6.9±0.2 54.5
Corvus monedula 5 7 12 10 18.8±0.4 24.5±0.8 6.7±0.2 6.8±0.2 27.4 33.7
Corvus cornix 4 17 48.1±0.7 15.4±0.3 52.8
6 22 73.5±1.0 15.7±0.4 61.6
Corvus frugilegus 4 6 28 16 46.4±0.7 53.6±1.3 11.4±0.2 10.8±0.3 56.6 63.5
Turdus pilaris 4 6 14 32 12.6±0.9 13.9±0.2 5.6±0.1 5.8±0.1 24.1 27.3
Parus major 7 30 2.4±0.01 1.3±0.01 21.1
13 21 4.7±0.05 1.2±0.02 32.4
Emberiza citrinella 4 6 2 2 4.1 ±0.1 4.8±0.1 2.9±0.1 3.0±0.1 23.5 27.2
Как представлено выше, продолжительность вылупления, а следовательно, и степень развитости птенцов в выводке к его окончанию определяются в основном типом и характером насиживания в период откладки яиц, в меньшей степени — величиной кладки. Однако определённое влияние на формирование разновозрастных выводков оказывает и ряд других факторов. Так, в период вылупления немаловажное значение имеет характер поведения родителей, который проявляется в варьировании времени обогревания кладки, начала и ритмики кормления уже вылупившихся птенцов. Для завершения развития эмбрионов в последних яйцах необходимы относительно плотное насиживание и высокие температуры, в то же время это находится в противоречии с новыми для птиц действиями по выкармливанию птенцов.
Уровень изменчивости массы птенцов в выводках к окончанию вылупления. 1 — кобчик Falco vespertinus, 2 — ушастая сова Asio otus, 3 — деревенская ласточка Hirundo rustica, 4 —жёлтая трясогузка Motacillaflava, S — белая трясогузка Motacilla alba, б — чернолобый сорокопут Lanius minor, l — чёрная ворона
Corvus corone, В — мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca, 9 — белобровик Turdus iliacus, 10 — певчий дрозд Turdusphilomelos, 11 — полевой воробей Passer montanus, 12 — зяблик Fringilla coelebs, 13 — щегол Carduelis carduelis
Наблюдения за поведением взрослых птиц в этот период можно свести к следующему. Самки большинства видов, насиживающие кладки с первого отложенного яйца, продолжают довольно плотное насиживание и защиту кладок от разорения до вылупления всех птенцов. Обеспечение птенцов кормом в это время целиком лежит на самцах. Подобное поведение характерно для соколов, сов, ракшеобразных, ряда воробьиных. В то же время иногда самки кобчика, обыкновенной пустельги и ушастой совы после вылупления 2-3 птенцов начинают периодически оставлять гнёзда и участвовать в добыче пищи, что вызывается, видимо, недостатком корма, который приносят самцы.
Вылупившиеся птенцы этой группы птиц не обладают терморегуляцией и не могут поддерживать температуру, необходимую для продолжения эмбриогенеза в оставленных яйцах при длительных слётах самок. При непродолжительных слётах самок проявляется «эффект группы» (Благосклонов 1969) и вылупившиеся птенцы, собравшись в кучку, замедляют охлаждение яиц.
Самки видов, относящиеся ко 2-му и 3-му типам насиживания, начинают участвовать в кормлении птенцов после вылупления 2-3 птенцов, хотя их доля в приносе корма в период вылупления относительно невелика. Это отмечалось нами у белой трясогузки Motacilla alba, скворца, сороки, серой вороны, рябинника, певчего дрозда, большой синицы, обыкновенной овсянки Emberiza citrinella. Вероятно, участие самок в выкармливании связано не только с недостатком приносимого корма, но и с наличием тёплого гнезда, возможностью быстрой добычи корма и началом формирования у наседок стереотипа выкармливания.
Смена стереотипов гнездового поведения у птиц происходит постепенно. Примерами становления новых типов поведения могут служить
постепенность строительства гнёзд, откладка яиц в недостроенные гнёзда, «ложное» насиживание до откладки первого яйца, участие наседок в выкармливании птенцов до окончания вылупления, откладка яиц следующего гнездового цикла до вылета из гнёзд птенцов предыдущего. Последовательность этапов гнездового поведения, несомненно, определяется внутренними факторами, но пусковые механизмы смены стереотипов имеют внешнюю природу.
Масса птенцов в первые сутки жизни может существенно варьировать в зависимости от характера кормления вылупляющихся птенцов. Кормление вылупившихся птенцов взрослыми птицами начинается относительно рано. Следы кормления были обнаружены нами у птенцов сизого голубя и скворца через 3-3.5 ч после вылупления, у белой трясогузки, горихвостки Phoenicurus phoenicurus и большой синицы — через 4 ч, у галки и серой вороны — через 5 ч, у сороки — через 6 ч, у ушастой совы — через 7-8 ч. Уже указывалось, что в первое время корм доставляют самцы, а самки распределяют пищу между птенцами.
В отдельных гнёздах интервал между вылуплением первых птенцов составляет лишь несколько часов, их кормление начинается практически одновременно. В других гнёздах растянутое вылупление приводит к разности в кормлении птенцов разного ранга. Мы выяснили, что старшие птенцы в выводках получают первые порции корма не сразу, а через некоторое время после вылупления, что связано с формированием доминанты выкармливания у родителей. Нормальный ритм кормления устанавливается ко времени окончания вылупления птенцов, поэтому младшие птенцы начинают получать корм в более раннем возрасте, чем старшие. Сравнение увеличения массы тела разновозрастных птенцов в выводках скворца и сороки показало, что максимальные удельные скорости роста у младших птенцов наблюдаются сразу после вылупления, а у старших — позднее (на 2-4-е сутки).
Характер поведения взрослых птиц в период вылупления изменяется в соответствие с состоянием погодных условий. При их ухудшении время обогревания птенцов и яиц в гнёздах увеличивается, а развитие уже вылупившихся птенцов замедляется. Согревание птенцов самками стимулируется падением температуры и изменением поведения птенцов.
Степень развитости птенцов к окончанию вылупления на видовом уровне зависит от величины выводка. Прослеживается прямая связь между степенью развития птенцов и величиной выводка у птиц разных экологических групп (табл. 4).
В асинхронных выводках степень развитости птенцов к окончанию вылупления в отдельных выводках прямо зависит и от дефинитивных размеров птиц (рисунок; табл. 4). Известно, что в разных таксономических группах птенцы крупных видов увеличивают свою массу быстрее и в большее число раз за гнездовой период по сравнению с более мел-
кими видами. Поэтому к окончанию вылупления старшие птенцы крупных видов птиц (пустельга, ушастая сова, серая ворона, грач) имеют значительно большую массу тела, чем младшие в сравнении с более мелкими видами. У крупных видов птиц в период вылупления отмечается существенная конкуренция между птенцами за приносимую родителями пищу. Ко времени вылупления последних птенцов конкуренция обостряется, старшие птенцы при этом имеют несомненное преимущество. Наглядно это проявляется у дневных хищных птиц, сов, массовых видов врановых, которые гнездятся в период неустойчивой погоды и ограниченных кормовых ресурсов.
Заключение
Анализ зависимости времени вылупления птенцов от ряда факторов, проведённый для всех исследованных видов птиц, показал, что на межвидовом уровне продолжительность вылупления не зависит от величины кладки, а определяется в основном массой новорождённых птенцов, степенью возрастания массы птенцов за гнездовой период и дефинитивными размерами птиц. В то же время подобный анализ внутри отдельных видов показал связь времени вылупления и величины кладки у большинства видов птиц. Внутривидовая изменчивость продолжительности вылупления зависит от типа насиживания кладки в период её формирования и индивидуальных особенностей насиживающих особей в период откладки яиц.
Фенотипическая разнородность птенцов в гнёздах к окончанию вылупления весьма изменчива и видоспецифична. На неё влияют не только факторы, обеспечивающие инкубацию яиц и продолжительность вылупления, но и конкретные условия, которые складываются в отдельных гнёздах в период вылупления. Изменчивость птенцов в выводках определяется размерами вылупившихся птенцов и взрослых птиц, величиной выводка, поведением родителей в период вылупления, погодными и кормовыми условиями сезона гнездования.
Литератур а
Благосклонов К.Н. (1969) 2018. Выводок птенцов в гнезде как надорганизменная система //
Рус. орнитол. журн. 27 (1713): 6268-6269. EDN: YRPDDF Болотников А.М., Шураков А.И. 1970. К изучению насиживания у птиц // Материалы 4-й
науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Горький: 331-333. Болотников А.М., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Добринский Л.Н. 1985. Экология раннего онтогенеза птиц. Свердловск: 1-228. Дьяконов Ю.В., Соколова Т.И. 1979. Морфологическая разнокачественность яиц поли- и
моноцикличных кладок грача // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 32-38. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: 1-352.
Лебедева Н.В., Ломадзе Н.Х. 1986. Влияние разновозрастности выводка на рост и развитие птенцов // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 14-15. Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С. 2015. Процесс вылупления и отход яиц у диких видов птиц // Рус. орнитол. журн. 24 (1120): 971-980. EDN: TLJOHJ
Микляева М.А., Скрылева Л.Ф. 2001. Особенности раннего онтогенеза различных групп птиц. Мичуринск: 1-133.
Микляева М.А., Скрылева Л.Ф., Скрылева К.А. 2002. Продолжительность вылупления, рост и развитие птенцов экологически различных групп птиц // История и развитие идей П.П.Семёнова-Тян-Шанского в современной науке и практике школьного образования: материалы Всерос. науч.-практ. конф. Липецк, 2: 67-69.
Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.: 1-305.
Родимцев А.С. 1997. Уровень развития птенцов одного выводка во время вылупления // Рус. орнитол. журн. 6 (19): 3-7. EDN: KZMSXB
Родимцев А.С., Константинов В.М. 2006. Экология раннего онтогенеза врановых птиц. М.: 1-312.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Шкарин В.С., Маркс Л.П., Родимцев А.С. 1979. Условия возникновения разновозрастных птенцов в гнёздах рябинника, скворца, береговушки // Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Ставрополь, 2: 362-363.
Шураков А.И., Дьяконов Ю.В. 1980. Особенности развития зародышей грача в основных и возобновляемых кладках на севере ареала // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 122-127.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2446: 3515
К орнитофауне Томской губернии
Г.И.Поляков
Второе издание. Первая публикация в 1915*
Г.Э.Иоганзен в письмах от 8 октября и 21 ноября 1914 сообщает нам о нахождении в окрестностях Томска в августе синего соловья Larvivora cyane, а в средине ноября - сибирской чечевицы Carpodacus roseus и сибирской завирушки Prunella montanella. В конце октября, по сообщению того же лица, здесь опять наблюдался залёт фламинго Phoenicopterus roseus.
* Поляков Г.И. 1915. К орнитофауне Томской губернии IIОрнитол. вестн. 1: 6. Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2446
3515
