CC BY
106
ЭВАКУАТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ГАСТРОДУОДЕНАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА КАК СОСТАВЛЯЮЩАЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА
Коротько Г. Ф., Щербина И. И., Корочанская Н. В., Демина А. О.
Городская больница № 2 (КМЛДО), Краснодар
Коротько Геннадий Феодосьевич 350012, Краснодар, ул. Красных партизан, д. 6, к. 2 Тел.: 8 (861) 222 0163 E-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ
Представлены данные литературы и результаты собственных исследований скорости и диф-ференцированности эвакуации из желудка тестовых завтраков разного нутриентного состава. Показана зависимость скорости эвакуации, антеградного и ретроградного гастродуоденального пассажа от дигестивного ферментного потенциала гастродуоденального комплекса. Заключено о возможности его системной характеристики путем ультрасонографического исследования скорости и характера эвакуации тестовых завтраков из желудка.
Ключевые слова: пищеварение; скорость эвакуации; методы исследования; диагностическое значение.
SUMMARY
Literature data and the results of own examinations of speed and differentiation of stomach evacuation of test breakfasts consisted of different nutrients were presented. The relation of evacuation speed, antegrade and retrograde gastro-duodenal passage to digestive fermentative potential of gastro-duodenal complex was shown. It was concluded about the possibility of it's system characterizing by the ultrasonographical examination of speed and character of test breakfast's evacuation from the stomach.
Keywords: digestion; speed of evacuation; methods of evacuation; diagnostical significance.
>
a
So L 2
О і
ft Щ a h £ X с
mt:
о
a
I-
U
ID
L
Б
ID
v
U
<U
T
s
X
s
<
Основным химическим реактором пищеварительного тракта является тонкая кишка, где завершается гидролиз пищевых полимеров и происходит процесс всасывания продуктов их гидролиза. Проксимальнее расположенные отделы пищеварительного конвейера совершают начальные этапы гидролиза нутриентов ферментами секретов пищеварительных желез и приготовление гомогенной смеси из пищевых веществ и секретов. Антральным пищевым содержимым порционно загружается двенадцатиперстная кишка (ДПК), и в ней завершается приготовление «шихты» для основного реактора, то есть происходит перевод желудочного пищеварения в тонкокишечное полостное и пристеночное пищеварение. Скорость эвакуации сложно организованного процесса транспорта антрального содержимого в ДПК регуляторно определяется степенью его подготовленности к перемещению в тонкую кишку, то есть
адекватностью состава и свойств содержимого желудка и ДПК. Следовательно, эвакуаторный гастродуоденальный транспорт выступает этапом пищеварительного конвейера.
Среди методов исследования эвакуаторной деятельности гастродуоденального комплекса (ГДК) как естественной технологии человека предпочтение отдается неинвазивным методам — сцинтигра-фии, ультрасонографии, рентгеновской и ядерномагнитно-резонансной компьютерной томографии, импедансометрии [1; 2], которыми определяется время полувыведения из желудка перорально принятых в определенном количестве стандартных по свойствам (температуре, вязкости, рН, степени измельчения) меченых или немеченых растворов пищевых веществ или пищи в кусках. Зависит скорость эвакуации и от положения тела человека. Нами использован ультрасонографический метод определения времени полувыведения из желудка апробированных трех тестовых завтраков разного
1-Л
m
№08/2010 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ И КЛИНИЧЕСКАЯ
•О
т
нутриентного состава (углеводного, «белкового» и «жирового») в виде каши с одновременным учетом моторной активности антральной части желудка [3; 4].
Нами разработан ультрасонографический доплеровский метод регистрации потоков отдельных порций названных выше трех тестовых завтраков, перемещающихся через привратник в процессе антродуоденального и дуодено-антрального транспорта, что позволило получить количественные характеристики анте- и ретроградных болюсов, а также дифференцированность скорости эвакуации завтраков разного нутриентного состава [5].
Эвакуация пищевого желудочного содержимого в ДПК осуществляется по градиенту гидростатического давления в полостях антральной части желудка и ДПК, который обеспечивается их моторной активностью и сопротивлением оттоку содержимого желудка в ДПК. Степень сопротивления антеградному направлению потока пищевого содержимого зависит от величины просвета пилорического канала и от реологических свойств эвакуируемого содержимого. Антральный, пилорический сфинктерный и дуоденальный компоненты гастродуоденального комплекса функционально сопряжены посредством местных рефлекторных механизмов, которые корригируются центральной нервной системой. Под нормальной антро-дуоденальной координацией принято понимать антеградно распространяющиеся антральные сокращения, координированные с расслаблением пилорического канала и сокращениями ДПК, чем обеспечивается поступление в нее желудочного содержимого. В норме каждый эвакуаторный цикл у здорового человека длится около 12 с [6; 7]. По современным представлениям, антральные циркулярные сокращения состоят из двух последовательных элементов в двух вариантах: в первом — перистальтическая волна достигает пилоруса, раскрывает его и порция антрального содержимого переходит в ДПК; во втором — волна закрывает пилорус и затем происходит ретроградное перемещение антрального содержимого в тело желудка [8]. Эвакуация жидкого и плотного пищевого содержимого происходит по экспоненте [6; 9]. Этой закономерности не подчиняется эвакуация жирной пищи.
Постпрандиальная эвакуация желудочного содержимого совершается в две фазы: задержки и длительного опорожнения [9]. В первую — включена рецептивная пищевая релаксация фундальной части желудка, фундальное опорожнение, корпоро-антральное наполнение, корпоро-антральное смешивание; во вторую — антральные сокращения, пилорическое сопротивление, антродуоденальная координация, дуоденальное сопротивление.
Моторика желудка организована так, что его фундокорпоральная часть выступает в роли
«химического реактора вытеснения с подпиткой», в котором гидролиз белков пепсинами идет преимущественно в примукозной зоне с низким рН, а в центральной зоне, куда еще не диффундировала соляная кислота, совершается гидролиз полисахаридов карбогидразами слюны. Примукозный слой перистальтическими волнами желудка по градиенту фундо-корпоро-антрального давления перемещается в антральную часть и последовательно замещается содержимым центральной зоны. Антральная часть выступает в роли «химического реактора перемешивания», где при относительно невысокой кислотности продолжается гидролиз белков и совершается гидролиз липидов желудочной и панкреатической липазами [7]. Последняя, особенно при жирной пище, попадает в антральную часть в составе регургитированного дуоденального содержимого — физиологического дуодено-гастрального рефлюкса, что объясняет неэкспонентный характер и замедленность эвакуации жирной пищи из желудка [7]. Соотношение антеградных и ретроградных волн давления широко варьирует в зависимости от состава и свойств пищи, антрального и дуоденального содержимого, в среднем составляя 1:5 - 1:8 [10]. Среднее расстояние антеградного перемещения составляет 3 см и более выражено в проксимальной части ДПК [10]. Жидкости эвакуируются из желудка быстрее, чем плотная пища, и в иной динамике. Обе фазы эвакуации, о которых сказано выше, регулируются мультипараметрически, а во второй фазе особенно значим контроль с дуоденальных хемосенсоров. Нутриенты во вторую фазу через посредство нервно-гуморальных механизмов (анализ которых выходит за предмет данной статьи) контролируют внутрижелудочное давление, антральную и дуоденальную моторную активность, состояние пилорического канала. Растворы непи-тальных веществ увеличивают фундальный объем желудка, не стимулируют антральную моторику и при открытом пилорическом канале быстро покидают желудок.
Принято выделять два «полупериода эвакуации»: «полупериод давления» и «полупериод перистальтики». В создании первого велика роль тонического компонента фундокорпоральной и антральной моторики, а не перистальтических волн, многие из которых завершаются закрытием пилорического сфинктера. Основное назначение антральных сокращений не эвакуаторное, а гомогенизация и перемешивание антрального содержимого [7]. В процессе его порционного перемещения в ДПК в ее полости данные процессы продолжаются, в чем велико значение асимметрии пилорического сфинктера и турбулентности пассажа дуоденального содержимого, необходимого для смешивания пищевого содержимого с панкреатическим секретом и желчью для их включения в тонкокишечное пищеварение [7]. Названные полупериоды количественно
регуляторно соотносятся по-разному в зависимости от свойств желудочного и дуоденального содержимого в норме и при патологии.
Моторика ГДК регулируется нервногуморальными механизмами, в которых большая роль отведена клеткам Кахала [11; 12]. Их особый тип обнаружен в антральной части желудка и ДПК, которым отведена вместе с нейронами ауэрбахова сплетения большая роль в антродуоденальной координации [13], и ее нарушения связываются с пейсмекерной деятельностью клеток Кахала, реактивных к многим нейротрансмиттерам, регуляторным пептидам и фармакологическим препаратам [13]. Общая схема регуляции эвакуаторного процесса состоит в том, что механо- и хеморецеп-торные раздражения корпоро-антрального отдела желудка ускоряют эвакуацию, а раздражения ДПК (особенно ацидификация ее слизистой оболочки и заполнение полости химусом) эвакуацию замедляют. Причем у здорового человека моторная активность проксимальной части желудка, повышение ее тонуса обеспечивает эвакуацию жидкого содержимого, а эвакуация плотной части содержимого определяется моторной активность дистальной части органа [14]. Современные экспериментальные [15] и клинические [16] данные свидетельствуют, что при ацидификации ДПК снижается тонус фундокорпоральной части желудка, снижаются сенсорные пороги изобарического растяжения желудка, что влияет на тонус сфинктера и другие эффекты, тормозящие эвакуаторный процесс.
Среди параметров, по которым контролируется эвакуаторный процесс, особый интерес представляет его зависимость от вида нутриента, его концентрации, эффективности гидролиза пищеварительными ферментами. Интерес продиктован акцентом на естественную организацию эвакуации из желудка различных видов пищи. Показано, что при прочих равных условиях белки и углеводы из желудка эвакуируются медленнее, чем их гидролизаты. После лигирования панкреатического протока и нарушения полостного тонкокишечного пищеварения эвакуация пищевого содержимого желудка в хронических экспериментах на собаках замедляется и снижается дифференцированность эвакуаторного процесса в зависимости от вида и концентрации нутриентов [17;
7]. Аналогичный эффект имеют выведение панкреатического протока в кожную рану и последующая гипотрофия поджелудочной железы [18; 7; 19]. Интрадуоденальное введение растворов нутриентов тормозит эвакуацию в прямой зависимости от концентрации нутриентов в инфузируемых и перфузируемых растворах. Причем повышение концентрации нутриентов в растворах и увеличение скорости инфузируемых в ДПК растворов приводит к реф-люксу растворов в желудок.
Результаты наших радионуклидных и ультра-сонографических исследований показали высокую
Б >
а
5 О
I- 2
О і
£
Щ а
Н £ X с Шт:
О
а
н
и
га
і.
Б
га
й
<и
т
X
5
<
Рис. 1. Время эвакуации (Т1/2) из желудка тестовых завтраков у здоровых (1) и больных хроническим панкреатитом (2) * Статистически значимые отличия.
т
№08/2010 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ И КЛИНИЧЕСКАЯ
завтраков это выражено в неодинаковой мере, что влияет на дифференцированность эвакуации (табл. 1). Для количественной характеристики дифференцированности эвакуации предложен коэффициент: частное от деления времени по-луэвакуации «белкового» завтрака на таковое эвакуации углеводного завтрака и т. д. Сумма трех коэффициентов характеризует дифференцированность эвакуаторных процессов в целом, и она у больных существенно ниже, чем у здоровых. Прием микрокапсулированного панкреатина со всеми тремя завтраками ускорял эвакуацию у больных до и после лапароскопической холецистэктомии и повышал дифференцированность эвакуации всех трех завтраков (р < 0,001). Курсовой прием панкреатина в еще большей мере ускорял эвакуацию завтраков с характерным повышением амплитуды более полных антральных сокращений. По двум завтракам увеличилась частота антральных сокращений.
В работах Павловской лаборатории в экспериментах на фистульных собаках в ходе эвакуации был показан дуодено-антральный рефлюкс. И. П. Павлов, Е. С. Лондон и А. М. Уголев рассматривали его как явление, направленное на обеспечение начального пищеварительного процесса на уровне гастродуоденального комплекса. В. А. Горшков [21] характеризует дуодено-гастральный рефлюкс у больных с недостаточностью секреции желез желудка как важное компенсаторное явление
Таблица 1
ДИФФЕРЕНЦИРОВАННОСТЬ ЭВАКУАЦИИ У ЗДОРОВЫХ И БОЛЬНЫХ ЖЕЛЧНОКАМЕННОЙ БОЛЕЗНЬЮ ДО И ПОСЛЕ ПРИЕМА ПАНКРЕАТИНА (М ± т) ДО И ПОСЛЕ ЛАПАРОСКОПИЧЕСКОЙ ХОЛЕЦИСТЭКТОМИИ
Варианты соотношения скоростей эвакуации Здоровые До операции После операции
Соотношение скоростей эвакуации «белкового» и углеводного завтраков (Б: У) 1,48 ± 0,11 1,19 ± 0,08* 1,42 ± 0,05^ 1,10 ± 0,05* 1,44 ± 0,09^
Соотношение скоростей эвакуации «жирового» и «белкового» завтраков (Ж: Б) 1,5 ± 0,06 1,20 ± 0,07* 1,22 ± 0,04* 1,82 ± 0,15* 1,34 ± 0,05*, •
Соотношение скоростей эвакуации «жирового» и «углеводного» завтраков (Ж: У) 2,17 ± 0,15 1,43 ± 0,12* 1,72 ± 0,08*, • 1,91 ± 0,13 1,90 ± 0,12
Сумма условных единиц соотношения скоростей эвакуации 5,15 ± 0,25 3,82 ± 0,23* 4,36 ± 0,14*, • 4,83 ± 0,25 4,68 ± 0,21
дифференцированность скорости эвакуации тестовых завтраков из желудка здорового человека: в двуполой и разновозрастной (25 - 60 лет) верифицированной группе здоровых добровольцев время полуэвакуации манной каши (углеводный завтрак) составило 15 - 21 минуту; той же каши с яичным белком («белковый» завтрак) — 20 - 26 минут и той же каши со сливочным маслом — 28 - 33 минуты. В более однородной по возрасту группе 20 - 30 лет здоровых испытуемых различия в скорости эвакуации были высокодостоверными (р < 0,001) [3].
У больных хроническим панкреатитом замедлена эвакуация из желудка углеводного и «белкового» завтраков, но ускорена эвакуация «жирового» завтрака (рис. 1), что отмечено и в других исследованиях [7; 20]. Это свидетельствует о наибольшем снижении у этих больных именно липолиза, подтверждая факт тормозящего влияния на эвакуа-торную деятельность ГДК продуктов гидролиза липидов, которых при экзосекреторном дефиците поджелудочной железы в содержимом ДПК недостаточно для стимуляции релизинга холецисто-кинина [7].
При желчнокаменной болезни, при которой, как правило, имеется синдром нарушенного пищеварения, что связывается с секреторной недостаточностью поджелудочной железы [19], по нашим данным, замедлена эвакуация пищевого желудочного содержимого [20] и для разных
___ Примечание: Числитель — показатели без применения панкреатина (исходные) знаменатель — пробы с панкреатином; * —
со статистическая достоверность отличия от показателей группы здоровых; • — статистическая достоверность отличия
т от показателей без приема панкреатина.
в гидролизе пищевых белков панкреатическими протеиназами. Однако количественный учет пост-прандиального рефлюкса не занял заметного места в клинико-диагностических исследованиях из-за необходимости сложного аппаратного обеспечения [21; 22; 23; 24].
Мы выполнили исследование скорости и диф-ференцированности эвакуации оригинальным ультрасонографическим доплеровским методом у здоровых добровольцев. Результаты показали (табл. 2), что спустя 10 минут после приема тестового завтрака в желудке осталось более всего «жирового» завтрака, меньше «белкового» и еще меньше был остаточный объем углеводного завтрака. Это подтвердило результаты с учетом полупериода эвакуации тех же тестовых завтраков, приведенные выше. В обеспечении дифференцированности эвакуации определенную роль сыграла длительность фазы задержки пост-прандиальной эвакуации, наиболее длительной после приема «жирового» завтрака при небольших различиях длительности этой постпранди-альной фазы относительного моторного покоя гастродуоденального комплекса, в эвакуации двух других завтраков.
Вторая постпрандиальная фаза длительного опорожнения с перистальтическим компонентом эвакуации имела анте- и ретроградные перемещения содержимого в зоне антродуоденаль-ного перехода и проксимальной дуоденальной
части. Частота антеградно перемещаемых болюсов в первые 10 минут постпранди-ального периода не имела выраженной зависимости от вида тестового завтрака, но объем болюсов от него зависел. Это нами отмечено и в ультрасонографических наблюдениях полупериода эвакуации, когда объем антральной систолы был наибольшим в эвакуации «жирового» завтрака, после наибольшей антральной диастолы [20]. Объемная скорость болюсной эвакуации (произведение частоты болюсов на их объем) оказалась наибольшей в эвакуации данного вида завтрака и наименьшей в эвакуации углеводного завтрака. Следовательно, дифференцированность эвакуации в зависимости от нутриентного состава тестовых завтраков сформирована в первом и втором периодах эвакуации и в основном за счет разной величины объема болюсов, а не их частоты.
По результатам метода непараметрической статистики, различие всех шести параметров эвакуации тестовых завтраков по всем трем видам завтраков было по критерию Уилкоксона (табл. 2) высокодостоверным (р = 0,000 - 0,020).
Особый интерес представляет физиологический дуодено-гастральный рефлюкс в ходе эвакуации пищевого желудочного содержимого, так как он в большинстве рентгенологических
Б > а
So L 2
О і
ft U а h £ X с
mt:
о
а
I-
U
га
L
Б
га
й
<и
т
S
X
S
<
Рис. 2. А — время эвакуации (Т1/2, минут) из желудка здоровых испытуемых тестовых завтраков разного состава (1) и влияние на него приема панкреатина (креон 10 000) (2); Б — систола (•), диастола (•), амплитуда () и частота сокращений ( |) антральной части желудка у здоровых испытуемых (1) и влияние на параметры моторики панкреатина (креон 10 000) (2). Достоверные эффекты панкреатина выделены жирным абрисом и темными фигурами
о
m
№08/2010 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ И КЛИНИЧЕСКАЯ
ПАРАМЕТРЫ ЭВАКУАТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГАСТРОДУОДЕНАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА У 30 ЗДОРОВЫХ ДОБРОВОЛЬЦЕВ
Параметры эвакуации пищевого желудочного содержимого Ме (интерквартильный размах)
«углеводный» «белковый» «жировой»
Время задержки эвакуации (минут) 1 (от 0,9 до 1,2) 1,7 (от 1,6 до 1,7) 3,4
Частота антеградных болюсов (число в минуту) 1,5 (от 1,4 до 1,6) 1,9 (от 1,9 до 2) 1,7 (от 1,7 до 1,9)
Объем антеградных болюсов (мл) 12 (от 11 до 12) 12 (от 12 до 13) 23 (от 22 до 24)
Частота ретроградных болюсов (число в в минуту) 1 (от 0,9 до 1) 3,2 (от 3,1 до 3,4) 1,1 (от 1 до 1,2)
Объем ретроградных болюсов (мл) 3,5 (от 3,4 до 3,5) 3,2 (от 3,1 до 3,4) 7,3 (от 7,1 до 7,5)
Объем остатка в желудке через 10 минут с начала приема пищи (мл) 121 (от 119 до 123) 144 (от 136 до 146) 180 (от 172 до 182)
исследований рассматривается как патологический (и для рентгенконтрастной непищевой массы как инородного содержимого желудка это справедливо). По нашим данным, пищевой дуодено-гастральный рефлюкс по своим параметрам весьма вариабельный, особенно в эвакуации углеводного завтрака. Частота болюсных рефлюксов оказалась наибольшей в эвакуации «белкового» завтрака, что представляется возможным трактовать как процесс обеспечения внутрижелудочного про-теолиза при среднем объеме болюсов. Их наибольшая величина была в эвакуаторных рефлюксах «жирового» завтрака, как и в антеградном транспорте «жирового» тестового завтрака. И, наконец, объемная скорость болюсных рефлюксов была наибольшей в эвакуации «белкового» завтрака, углеводного — наименьшей. «Жировой» завтрак имел в начальном периоде эвакуации рефлюксы со средней объемной скоростью.
Результаты данного наблюдения свидетельствуют о большой роли тонической компоненты в анте- и ретроградном перемещении «жирового» завтрака, при которых антродуоденальная полость на длительное время становится не разобщенной пилорическим сфинктером, тогда как в двухстороннем перемещении «белкового» завтрака велика роль перистальтической компоненты и пилорического сфинктера. Начальный гидролиз полисахаридов в большей мере реализуется в желудке слюнными карбогидразами, и для относительно быстрой эвакуации нет потребности в ретроградном транзите перешедшего в ДПК углеводного болюса.
Следовательно, для обеспечения дигестии разных нутриентов в составе постпрандиального содержимого желудка и ДПК характерна не только разная скорость, но и неодинаковая динамика гастродуоденальной эвакуации, обеспечиваемая моторным аппаратом ГДК.
ЛИТЕРАТУРА
1. Burton D. D., Kim H. J., Camilleri M. et al. Relationship of gastric emptying and volume changes after a solid meal in humans // Am. J. Physiol., Gastrointest. Liver Physiol. — 2005. — Vol. 289. — P. 261 - 266.
2. Ziessman A., Fahey F. H., Atkins F. B. et al Standardization and quantification of radionuclide solid gastric — emptying studies // J. Nucl. Med. — 2004. — Vol. 45, № 5. — P. 760 - 764.
3. Коротько Г. Ф., Ковалевская О. В., Касян Т. Г. и др. Традиционные и нетрадиционные аспекты заместительной энзимотерапии при недостаточности кишечного пищеварения // Рос. журн. гастроэнтерол., гепатол., колопроктол. — 1999. — Т. 9, № 6. — С. 41 - 49.
4. Фесенко Е. Г. Эвакуаторная деятельность гастродуоденального комплекса как системный критерий энзимокоррекции пищеварительного конвейера // Коротько Г. Ф. Секреция поджелудочной железы. Прилож. 1. — Краснодар: Изд. Куб. мед. ун-та, 2005. — С. 271 - 287.
5. Корочанская Н. В., Демина А. О., Щербина И. И. Дифференциро-ванность моторной и эвакуаторной функций гастродуоденального комплекса у больных язвенной болезнью двенадцатиперстной кишки // Кубанский научн. мед. вестн. — 2009. — № 5. — С. 54 - 57.
6. Гройсман С. Д. Характеристика пищеварительного процесса в желудке. Эвакуация его содержимого // Физиология пищеварения: Рук. по физиологии. — Л.: Наука, 1974. — С. 310 - 319.
7. Коротько Г. Ф. Физиология системы пищеварения. — Краснодар. Группа Б, 2009. — 608 с.
8. Wood J. D. Neural mechanisms of gastro-duodenal coordination // Gastro-pyloroduodenal. coordination/ed. Van Nueten J. M et al. — Wrighston Biomed Publ. Ltd., 1990. — P. 139 - 151.
9. Schuster M.M., Crowell M. D., Koch K. L. Gastrointestinal motility in health and disease. — Sec. ed. — Hamilton. London: BC Decker Inc., 2002. — 472 p.
10. Andrews J.M., Hebbard G. S., Malbert C. H. et al. Nutrient-induced spatial pattering of human duodenal motor function // Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. — 2001. — Vol. 280, № 3, — P. 501 - 509.
11. Camborova P., Hubka P., Ulkova I. The pacemaker activity of interstitial cells of Cajal and gastic electrical activity // Physiol. Res. — 2003. —
Vol. 52. — P. 275 - 284.
12. Owyang C., Hasler W. L. Physiology and pathophysiology of the interstitial cells of Cajal: from bench to bedside: VI. Pathogenesis and
therapeutic approaches to human gastric dysrhythmias // Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. — 2002. — Vol. 283, № 1. — P. 8 - 15.
13. Wang X.-Y., Lammers Wim J. E. P., Bercik P. et al. Lack of pyloric intestitial cells of Cajal explains distinct peristaltic motor patterns in stomach and small intestine // Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. — 2005. — Vol. 289. — P. 539 - 549.
14. Parkmana H. P., Tratea D.M., Knightb L. C. et al. Cholinergic effects on human gastric motility // Gut. — 1999. — Vol. 45. — P. 346 - 354.
15. Krolczyk G., Urowski D., Sobocki J. et al. Effects of continuous in rats // J. Physiol. Pharmacol. — 2001. — Vol. 52, № 4. — P. 705 - 715.
16. Lee K.-J., Vos R., Janssens J. et al. Differences in the sensorimotor response to distension between the proximal and distal stomach in humans // Gut. — 2004. — Vol. 53. — P. 938 - 943.
17. Коротько Г. Ф. Желудочное пищеварение. — Краснодар: Группа Б, 2007. — 256 с.
18. Благовидов Д. Ф., Саркисов Д. С. Компенсаторные процессы после резекции поджелудочной железы. — М.: Медицина, 1976. — 136 с.
19. Петухов В. А. Желчнокаменная болезнь и синдром нарушенного пищеварения. — М.: Веди, 2003. — 128 с.
20. Коротько Г. Ф., Пылева Е. Г. Эвакуаторная деятельность гастродуоденального комплекса и ее энзимокоррекция при желчнокаменной болезни и после холецистэктомии // Рос. журн. гастроэнтерол., гепатол., колопроктол. — 2003. —
Т. 13, № 6. — С. 38 - 43.
21. Горшков В. А., Жигалова Т. Н., АвалуеваЕ. Б. Солянокислая секреция и кислотно-протеолитическая активность желудка in vivo // Эксперим. и клин. гастроэнтерол. — 2005, № 1. — С. 78 - 84.
22. Dillard S., Krishnan S., Udaykumar H. S. Mechanics of flow and mixing at antroduodenal junction // W. J. Gastroenterol. — 2007. — Vol. 13, № 9. — P. 1365 - 1371.
23. Pal A., Indireshkumar K., Schwizer W. et al. Gastric flow and mixing studied using computer simulation // Proc. R. Soc. Lond. B. — 2004. — Vol. 271. — P. 2587 - 2594.
24. Shafik A., Sibai O., el-Shafik A. A. et al. Mechanism of gastric emptying through the pyloric sphincter: A human study // Med. Sci. Monit. — 2007. — Vol. 13, № 1. — CR24-29.
Б >
a
So L 2
О і
ft Щ a h £ X с
mt:
о
a
I-
U
ID
L
Б
ID
v
U
<U
T
s
X
s
<
