CC BY
35
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 28: 14-19
Этологические и экологические аспекты приспособления лысухи Fúlica atra к жизни в городе
Д.Ендрашко-Домбровска, Д.Дэмбинска
Кафедра экологии, Институт зоологии Варшавского университета, ул. Краковское Предместье, 26/28, Варшава 64, 00-927, Польша
Поступила в редакцию 30 июля 1993
Лысуха Fúlica atra принадлежит к тем видам птиц, которые за последние десятилетия значительно увеличили свою численность в городе. В 1960-е лысухи редко гнездились в Варшаве, а зимовали лишь в исключительных случаях (Luniak et al. 1964). В конце 1980-х эти птицы заселяли здесь уже более 40 водоёмов, а их зимовка в черте города стала обычным явлением.
Предметом наших исследований было сравнение поведения и способов гнездования лысух в Варшаве и на озере, расположенном вдали от города. Изучены типы реакции птиц на человека на разных этапах гнездования, различия в степени укрытости гнёзд, а также связь между поведением птиц и особенностями места гнездования.
Район исследований и методика
Работу проводили на двух варшавских озёрах — Черняковском и Повсин-ковском, расположенных в 6 и 8 км от центра города, а также на оз. Снярдвы, расположенного вдали от городов на Мазурах (северо-восточная часть Польши, богатая озёрами).
Площадь Черняковского озера — 19.7 га, Повсинковского — 8.5 га. На оз. Снярдвы, являющимся самым большим озером Польши, исследована часть побережья длиной 500 м. Все три озера принадлежат к типу эвтрофных. Они окаймлены полосой прибрежной растительности, среди которой преобладает тростник (Черняковское и Снярдвы) или камыш (Повсинковское). На оз. Чер-няковское полоса прибрежной растительности достигает в ширину 50 м, оз. Повсинковское — 30 м, оз. Снярдвы — 200 м. Кроме того, на озёрах присутствуют изолированные участки тростников различной величины. Два городских озера часто посещаются рыболовами, отдыхающими и купальщиками. На обследованном участке оз. Снярдвы люди появляются крайне редко.
Наблюдения проводили в 1990: на оз. Черняковское — с 18 февраля по 8 июля, на оз. Повсинковское —с 29 апреля по 1 июля (как дополнительные), на оз. Снярдвы — с 13 мая по 27 июня. Большинство наблюдений вели с надувной лодки или байдарки, часть — с берега.
Период гнездования лысух условно разделяли на следующие фазы: 1) пред-гнездовую, когда птицы устанавливали территории; 2) строительство гнезда и откладка яиц; 3) насиживание; 4) вождение выводка.
Для определения степени укрытости гнёзд описывали следующие параметры: расстояние от гнезда до плёсов, расстояние от гнезда до суши, густоту и вы-
соту окружающей гнездо растительности, размеры островка с гнездом, присутствие маскировки гнезда в виде надломанных стеблей над постройкой. Степень укрытости оценивали по сумме этих показателей.
Исследование поведения лысух ограничено описанием реакции особи на приближающегося наблюдателя. Выделяли следующие формы реакций: а) побег — быстрое удаление от наблюдателя; б) беспокойство — переменное приближение и удаление, обычно сопровождающееся тревожным голосовым сигналом; в) выжидание на расстоянии — птица длительное время находится на одной и той же дистанции от наблюдателя; г) агрессия — поведение, называемое в литературе угрожающим (Ворр 1959; Blume 1967; Cramp, Simmons 1980).
Результаты Укрытость гнёзд
На оз. Черняковское обследовано 9 гнёзд лысухи, оз. Повсинков-ское — 10, оз. Снярдвы — 21. Размещение гнёзд на двух городских озёрах имело много общих черт и значительно отличалось от размещения на оз. Снярдвы (табл. 1).
По сравнению с оз. Снярдвы, гнёзда на городских озёрах размещались значительно ближе как к открытой поверхности воды, так и к суше. Поскольку полоса прибрежной растительности на варшавских озёрах была значительно уже, то удаление гнёзд от суши и не могло быть столь большим, как на оз. Снярдвы. Оставалась, однако,
Таблица 1. Размещение гнёзд лысухи на разных озёрах
Характеристика Черняковское Повсинковское Снярдвы
Количество обследованных гнёзд 9 10 21
Среднее расстояние до плёса, м 1.0 1.2 8.5
min и max расстояния до плёса, м 0.2-2.0 0.2-5.0 1.0-20.0
Среднее расстояние до суши, м 5.7 3.9 61.1
min и max расстояние до суши, м 0.5-10.0 0.5-8.0 10.0-100
Доля гнёзд в ’’островках” тростников, % 77.8 80.0 19.0
Доля гнёзд в полосах растительности, % 22.2 20.0 81.0
Доля гнёзд среди растительности, %:
с малым загущением 11.1 30.0 4.7
со средним загущением 77.8 30.0 19.0
с большим загущением 11.1 40.0 76.2
Доля гнёзд среди растительности , %:
низкой (< 1 м) 11.1 20.0 0.0
средней (1.0-1.5 м) 11.1 60.0 9.5
высокой (> 1.5 м) 77.8 20.0 90.5
Доля гнёзд с укрытием из надломанных
побегов, % 11.1 10.0 9.5
возможность помещать гнёзда глубже в зарослях тростника, однако ею пользовались лишь немногие особи. Поселение лысухи в таких условиях может свидетельствовать о её малой пугливости в городе.
На варшавских озёрах лысухи располагали гнёзда преимущественно в отдельных куртинах надводной растительности, тогда как на оз. Снярдвы — в однородной полосе тростника, что увеличивало их укрытость. По другим характеристикам также можно заключить, что в городе гнёзда располагались менее укрыто по сравнению с диким озером. Однако доля гнёзд, прикрытых надломанными стеблями растений, оказалась сходной на всех обследованных озёрах.
Хотя гнёзда лысухи в городе располагались более открыто и были более заметными, это не влекло за собой увеличение разоряемости кладок. На городских озёрах насиживание завершилось успешно в 90% гнезд, тогда как на оз. Снярдвы — в 60%. По всей видимости, это связано с меньшим прессом со стороны хищников в городе.
Реакция лысух на наблюдателя
На городских озёрах наблюдали разнообразные реакции лысух на приближение человека (табл. 2). Из 109 регистраций в 53 случаях птицы реагировали побегом, в 26 — разными формами агрессии, в 21 — выжиданием на расстоянии, в 9 — беспокойством.
Таблица 2. Реакция лысух на приближение человека
Форма поведения Фазы гнездового периода*
1 II III IV
абс. % абс. % абс. % абс. %
Черняковское озеро
Побег 11 64.7 5 62.5 17 46.0 5 41.7
Беспокойство 0 0.0 1 12.5 3 8.1 1 8.3
Выжидание на расстоянии 4 23.6 0 0.0 3 8.1 4 33.3
Агрессия 2 11.7 2 25.0 14 37.8 2 16.7
Всего 17 100.0 8 100.0 37 100.0 12 100.0
Повсинковское озеро
Побег Нет данных 4 36.4 11 45.8
Беспокойство » » 0 0.0 4 16.7
Выжидание на расстоянии » » 4 36.4 6 25.0
Агрессия » » 3 27.2 3 12.5
Всего » » 11 100.0 24 100.0
* I — Предгнездовая фаза; II — строительство гнезда и откладка яиц;
III — насиживание; IV — вождение птенцов.
Фаза гнездового периода оз. Черняковское оз. Повсинковское оз. Снярдвы
Предгнездовая фаза 15.9 (л = 11) Нет данных 59.2 (л = 13)
Строительство гнезда
и откладка яиц 11.0 (л = 5) Нет данных Нет данных
Насиживание 4.8 (л = 17) 0.9 (л = 4) 30.0 (л = 3)
Вождение птенцов 6.2 (л = 5) 11.1 (л = 11) 30.0 (л = 1)
Таблица 4. Частота проявления разных форм агрессии (%) при приближении человека к гнезду
Форма агрессии оз. Черняковское оз. Повсинковское
Поднятие крыльев 52.6 (л — 10) 50.0 (л = 3)
’’Топтание” воды 26.3 (л = 5) 50.0 (л = 3)
Плавание с вытянутой шеей 15.9 (л = 3) 0
Атака (клевание) 5.3 (л = 1) 0
Поведение птиц менялось в ходе гнездового периода (более полные данные получены по оз. Черняковское). На более поздних фазах птицы чаще реагировали побегом. Одновременно возрастала частота проявления агрессии. Наиболее агрессивны лысухи были во время насиживания кладок. Позже, во время вождения выводков, частота агрессивных реакций уменьшалась, и птицы всё чаще реагировали на человека выжиданием на расстоянии. Изменение поведения лысух связано с известным увеличением привязанности родителей к гнезду к концу периода насиживания. Это нашло отражение в изменении расстояния, на котором лысухи сходили с гнезда при приближении человека (табл. 3). Дистанция бегства была наибольшей до окончания строительства гнезда и достигала минимума в период насиживания. В это время на городских озёрах некоторые лысухи подпускали человека на расстояние 0.5 м. В период вождения птенцов дистанция бегства увеличивалась, поскольку родители вместе с птенцами защищались таким образом от опасности. Средняя дистанция бегства у лысух на оз. Черняковское была сходной с указанной П.Боппом (Ворр 1959).
На оз. Снярдвы все встречи с лысухами заканчивались бегством птиц. Других реакций на приближение человека не наблюдалось. Дистанция бегства, сходным образом изменявшееся в ходе гнездового периода, была больше, чем на городских озёрах. Во время посещения гнёзд только в 10% случаев удавалось видеть удаляющихся
птиц. На Черняховском озере мы заставали птиц у гнезд в 86% случаев. В целом, на оз. Снярдвы лысухи были гораздо более пугливы.
Особенно интересны случаи агрессивного поведения лысух по отношению к человеку на городских озёрах. Агрессивные реакции наблюдались в 24% случаев подхода к гнёздам. Эти реакции можно разделить на несколько типов (табл. 4). Чаще всего это было принятие отпугивающей позы с поднятием крыльев и взъерошиванием перьев. Вторым по частоте типом было "топтание воды", сопровождавшееся громким плеском. Реже птицы пугали врага, плавая с вытянутой шеей. Однажды наблюдали атаку, во время которой лысуха клевала весло. На оз. Черняковском в 1985 отмечен случай, когда лысуха бросилась на человека у гнезда, клюя и царапая его.
Все наблюдавшиеся типы реакций на наблюдателя встречаются у лысух и на природных водоёмах (Cramp, Simmons 1980; Кошелев 1984), однако значительно реже. На оз. Снярдвы эти типы реакций наблюдать нам не удалось.
Можно предположить, что доверчивость лысух в городе связана с привыканием птиц к постоянному присутствию людей. По мнению Д.Нанкинова (1976), особи, регулярно сталкивающиеся с человеком, привыкают к его присутствию. Это может объяснить различия в поведении городских и диких лысух. Поскольку доверчивость городских лысух проявляется с самого начала гнездового периода, то можно заключить, что птицы привыкли к людям ещё до этого. Для лысух характерно возвращение из года в год к местам размножения (Блум 1973). Возможно, что часть гнездящихся в городе лысух уже размножались здесь в прежние годы. Результаты исследования чер-няковской популяции лысух (J^draszko-Dabrowska 1990), однако, не позволяют утверждать, что мы имеем дело с отдельной городской популяцией. Для изучения этого вопроса требуются дальнейшие исследования с применением кольцевания. Вполне вероятно, что город заселяют особи, уровень агрессивности которых выше среднего.
Укрытость гнезда и поведение птиц
Для лысух на варшавских озёрах показано наличие связи между степенью укрытости гнезда и реакцией птиц на приближающегося человека. У птиц, имеющих плохо укрытые гнёзда, реже наблюдалось бегство и чаще агрессивный ответ, чем у птиц, гнёзда которых были хорошо укрыты. Доля посещений, когда удавалось застать лысух у гнезда, была выше в случае хорошо укрытых гнёзд. Таким образом, чем более открыто располагалось гнездо, тем менее пугливы и более агрессивны были хозяева. Такая особенность поведения лысух является хорошим приспособлением к жизни в городе, где слабо развита растительность на водоёмах, а птиц часто пугают. При этом
№ гнезда Озеро Укрытость Балл укрытости Побег, % Агрессия, % Встречи птиц, %
6 Повсинковское Плохая 0.0 33.3 33.3 100
1 Черняковское » 0.0 33.3 46.7 80
8 » » 2.0 14.3 71.4 100
5 » » 2.5 20.0 60.0 100
4 » Хорошая 3.5 100.0 0.0 50
7 » » 4.5 66.7 16.7 100
6 » » 4.5 75.0 0.0 75
на городских озёрах низкая разоряемость была характерна не только для хорошо укрытых, но и расположенных открыто гнёзд.
Наши данные свидетельствуют о большой пластичности лысухи, как экологической, так и этологической, что позволило этому виду успешно заселить город.
Литература
Блум П.Н. 1973. Лысуха (Fulica atra L.) в Латвии. Рига: 1-156.
Кошелев А.И. 1984. Лысуха в Западной Сибири. Новосибирск: 1-176.
Нанкинов Д.Н. 1976. Биоценотические и антропогенные факторы размножения птиц в условиях густонаселенной местности Ц Тр. Биол. ин-ma Ленингр. ун-та 24: 177-187.
Blume D. 1967. Ausdrucksformen unserer Vogel. Wittenberg: 1-160.
Bopp P. 1959. Das Blesshuhn (Fulica atra). Wittenberg: 1-238.
Cramp S., Simmons K.E.L. (eds.) 1980. The birds of the Western Palearctic. Oxford, 2: 1-695.
Jedraszko-Dabrowska D. 1990. Specific features of an urban lake bird community (case of Lake Czemiakowskie in Warsaw) Ц Urban Ecological Studies in Central and Eastern Europe. Ossolineum: 167-181.
Luniak М., Kalbarczyk W., Pawtowski W. 1964. Ptaki Warszawy/Meta omithol. 8: 175-285.
SO OS
