CC BY
18
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2115: 4360-4368
Этапы инкубации и гнездовое поведение куликов
А.Я.Кондратьев
Александр Яковлевич Кондратьев. Институт биологических проблем Севера ДВО РАН. Магадан, Россия
Второе издание. Первая публикация в 1977*
Особенности инкубационных режимов и гнездовое поведение птиц в различной степени отражены в трудах многих орнитологов как у нас в стране, так и за рубежом. Тем не менее, тщательное и глубокое изучение интимных сторон гнездовой экологии и поведения очень затруднено и стало широкодоступным лишь в последние годы, с развитием инструментальных методов исследования в орнитологии. Прекрасной моделью для изучения адаптаций птиц к окружающим условиям может служить группа куликов, обладающих большой экологической пластичностью, разнообразными и характерными поведенческими реакциями. Особый интерес представляет изучение куликов в тундровых биоценозах, где эта группа наиболее многочисленна и где связи организма и окружающей среды наиболее напряжены и легче поддаются анализу.
Настоящая статья написана на основе нашего изучения экологии птиц в тундрах Чукотского полуострова в 1972-1975 годах. Во время работы мы, помимо визуальных наблюдений с подробной записью элементов поведения птиц, широко применяли экологические приборы-автоматы конструкции Кречмара (1974). Используя эти приборы для изучения гнездовой жизни куликов, мы получили и проанализировали 102.5 тыс. кадров киноплёнки с записью примерно 329 суток инкубационного времени у 14 видов куликов (см. таблицу).
В группе куликов можно встретить самые разные типы брачных отношений — от прочных парных связей с равным участием обоих членов пары в инкубации (тулесы, чернозобики) до беспорядочного спаривания внутри локальных сообществ, где один из партнёров не проявляет никакой заботы о потомстве (плавунчики, турухтаны). Кроме того, кулики населяют самые различные биотопы — от лишённых растительности галечных пляжей до полигональных болот. И всё-таки, несмотря на многообразие экологических и поведенческих особенностей гнездования, их видовую и индивидуальную специфичность, в инкубационных режимах у всех куликов имеются некоторые общие закономерности, позволяющие типизировать характер поведения этих птиц и эволюцию их гнездовой привязанности от начала к концу периода инкубации. Этих вопросов мы и коснёмся вкратце в своей работе.
* Кондратьев А.Я. 1977. Этапы инкубации и гнездовое поведение куликов IIЗоол. журн. 56, 11: 1668-1675. 4360 Рус. орнитол. журн. 2021. Том 30. Экспресс-выпуск № 2115
Телеметрические записи инкубации у куликов
Количество Из них
Виды Число гнёзд под записей в период
наблюдением в сутках откладки
насиживания яиц
Тулес Pluvialis squatarola 2 52 6
Бурокрылая ржанка Pluvialis dominica 1 7 -
Галстучник Charadrius hiaticula 2 21 4
Камнешарка Arenaria interpres 2 15 3
Круглоносый плавунчик Phalaropus lobatus 4 26 10
Плосконосый плавунчик Phalaropus fulicarius 6 45 15
Турухтан Philomachus pugnax 1 7 -
Лопатень Eurynorhynchus pygmeus 2 36 6
Белохвостый песочник Calidris temminckii 2 20 2
Перепончатопалый песочник Calidris mauri 2 22 2
Чернозобик Calidris alpina 5 43 6
Берингийский песочник Calidris ptilocnemis 1 2 -
Дутыш Calidris melanotos 2 12 1
Американский бекасовидный веретенник
Limnodromus scolopaceus 2 21 -
В последние годы накопилось много данных, говорящих о том, что многие, если не все птицы в той или иной степени насиживают яйца ещё до окончания откладки яиц. По поведению куликов у гнёзд и характеру обогревания ими кладок период инкубации отчётливо делится на три этапа: а) откладка яиц - от снесения первого яйца до завершения кладки; б) собственно насиживание — от окончания кладки до начала освобождения птенцов от скорлупы; в) завершение инкубации и вылупле-ние — до полного освобождения от скорлупы всех птенцов. В период откладки яиц кулики осуществляют прерывистое насиживание (Болотников и др. 1974; Norton 1972). В незначительной степени реакция насиживания проявляется ещё до откладки куликами яиц. Мы много раз наблюдали, как различные кулики: тулесы Pluvialis squatarola, камнешар-ки Arenaria interpres, берингийские песочники Calidris ptilocnemis, — при изготовлении гнездовых лунок или заполнении их подстилочным материалом некоторое время неподвижно сидели в гнёздах. Судя по отдельным характерным деталям поведения, это не был просто отдых уставших птиц. К тому же такое поведение чаще встречалось незадолго перед началом кладки, когда гнёзда были почти совсем готовы.
Ритмы откладки яиц и забота куликов о гнёздах в этот период, по нашим наблюдениям, мало зависят от изменчивости окружающих условий. Только значительное похолодание может вызвать заметное увеличение гнездовой привязанности во время откладки яиц (рис. 1). Под гнездовой привязанностью мы подразумеваем часть времени суток в процентах, во время которой гнездо обогревается кем-либо из партнёров. Мы ни разу не наблюдали, чтобы ухудшение погоды могло затормозить или приостановить начавшуюся кладку.
Рис. 1. Забота галстучника СЬатайпш Ыа11см1а о гнезде в период откладки яиц при разных погодных условиях. Коса Беляка, июнь 1974 года. А — гнездовая привязанность куликов, Б — температурный режим; 1 — время установки прибора, 2 — откладка 2-го яйца; 3 — откладка 3-го яйца; 4 — температура приземного слоя воздуха у гнезда,
5 — температура внутри искусственного яйца.
Разгар откладки яиц у куликов в районах наших работ приходился на середину-конец июня. В это время температура окружающего воздуха зачастую опускалась ниже точки замерзания, а иногда падала до минус 7°С. Естественно, что при таких низких температурах кулики не могут оставить гнёзда с незаконченными кладками совсем без обогрева. Нам не приходилось наблюдать, чтобы, окончив кладку, кулики приступали к насиживанию не сразу, а лишь через несколько дней, как это отмечено для некоторых видов разными исследователями (Коханов 1973; Hilden 1965, 1975; Parmelee, Payne 1973). Возможно, именно суровые климатические условия в районах наших исследований не позволяют куликам оставлять кладки на столь длительное время. Следует, однако, иметь в виду, что эмбрионы куликов, особенно на ранних стадиях развития, обладают очень высокой холодоустойчивостью. По нашим наблюдениям, не происходит заметного снижения жизнеспособности зародышей в недавно снесённых яйцах при 2-3-часовых охлаждениях до температуры от 0 до минус 1°С. Во время откладки яиц кулики вынуждены придерживаться компромиссной стратегии, чтобы не допустить гибели эмбрионов от переохлаждения и в то же время не вызвать слишком быстрого их развития в уже снесённых яйцах длительным обогреванием незаконченной кладки. Интенсивное развитие зародышей в период фор-
мирования кладки и, как следствие этого, растянутое вылупление птенцов, может явиться причиной их повышенной смертности (Norton 1972).
В целом кулики во время откладки яиц находятся на гнезде минимально возможное время. Его продолжительность, на наш взгляд, может определяться воздействием нескольких факторов: а) необходимостью присутствия на гнезде при откладке новых яиц, б) необходимостью периодического обогревания для предотвращения замораживания клад -ки, в) действием инстинкта насиживания и, наконец, г) прессом крылатых хищников, использующих при охоте в основном зрение. Наблюдения показывают, что криптическая окраска верхней части тела у многих куликов более действенно предохраняет от хищников, нежели маскировка самого гнезда и защитная окраска яиц. Необходимость защиты гнёзд, вероятно, может явиться важным фактором, увеличивающим гнездовую привязанность открыто гнездящихся куликов. В пользу такого предположения говорит тот факт, что кулики, имеющие хорошо укрытые гнёзда, например, плавунчики, в среднем проявляют меньшую заботу о гнёздах в период откладки яиц, нежели открыто гнездящиеся виды куликов (рис. 2).
Рис. 2. Сравнительная характеристика гнездовой привязанности различных куликов в период
откладки яиц (время наблюдений одно и то же). А — гнездо лопатня ЕигупотЬупеЬшpygmeus., Б — гнездо плосконосого плавунчика РЬа1агорш ^/иНеапш, В — температурный режим: 1 — время установки прибора (в гнёздах по 2 яйца), 2 — время снесения 3-го яйца, 3 — завершение кладки; 4 — температура внутри яйца в гнезде лопатня, 5 — температура внутри яйца в гнезде
плосконосого плавунчика.
До окончания откладки яиц, по нашим наблюдениям, кулики присутствовали на гнёздах от 2-3% до 55% времени суток. В каждом отдельно взятом гнезде имелась некоторая тенденция к увеличению гнездовой привязанности по мере откладки всё новых яиц. Степень гнездовой привязанности сильно варьирует у разных особей одного вида и, кроме того, она заметно выше у повторно гнездящихся или просто запоздавших с гнездованием куликов. Так, в 5 гнёздах, найденных за период с 10 по 20 июня, чернозобики Calidris alpina обогревали неоконченные кладки в среднем 14% времени суток, а в 5 гнёздах этого же вида, найденных за период с 1 по 10 июля — 54% времени.
Анализируя телеметрические записи режимов обогрева гнёзд с неполными кладками, можно заметить, что температура внутри яиц в это время никогда не поднимается выше 24°С, а обычно гораздо ниже, даже когда кулики сидят на гнёздах. Это, видимо, объясняется неплотным контактом тела наседки с яйцами, так как наседные пятна полностью развиваются после комплектования кладки. Такое явление тоже можно рассматривать, как механизм замедления развития зародышей в ранее снесённых яйцах.
После окончания кладки гнездовая привязанность у всех куликов скачкообразно повышается и стабилизируется в течение нескольких часов, что хорошо видно на рисунке 2. Соответственно стабилизируется и температурный режим в гнёздах. На протяжении всего периода собственно насиживания режим инкубации в каждом конкретном гнезде остаётся почти неизменным. Значительные колебания температуры, однако, могут ощутимо влиять на гнездовую привязанность и длительность этого этапа инкубации.
У разных особей и разных видов куликов кладки обогреваются от 83.9% до 98.8% времени суток. Интенсивность обогревания, помимо видовой и индивидуальной специфичности, зависит от многих факторов. Так, например, большую роль может играть конфигурация кладки (Norton 1972; наши наблюдения). На рисунке 3 представлены записи инкубационных режимов в гнёздах чернозобиков с 4 и 3 яйцами. Отчётливо видны различия в гнездовой привязанности и температурных режимах, хотя кладки были закончены в одно время и гнёзда находились в сходных условиях. Мы не будем подробно останавливаться на характеристике режимов инкубации у разных видов куликов. Заметим только, что плотность насиживания, частота и продолжительность отлучек специфичны для каждого вида. В общем более интенсивно обогреваются кладки у тех куликов, у которых насиживают оба партнёра.
На гнездовое поведение всех куликов в эту пору заметно влияют погодные условия. В жаркую погоду температура приземного слоя воздуха может в отдельных случаях превышать 30°С на защищённых от ветра участках. Значительное повышение температуры воздуха вызывает за-
метное нарушение режима инкубации, как это видно на рисунке 4. В такую пору кулики, имеющие хорошо укрытые гнёзда, надолго покидают их для кормёжки. Открыто гнездящиеся виды, напротив, остаются на гнёздах и сильнее страдают от жары. Часто можно видеть, как насиживающая птица тяжело дышит, раскрыв клюв. Некоторые кулики, на -пример, тулесы и бурокрылые ржанки Pluvialis dominica, подолгу стоят над гнездом, закрывая кладку от лучей солнца.
Рис. 3. Стабилизация инкубационных режимов при завершении кладки в гнёздах чернозобиков Calidris alpina (время наблюдений одно и то же). А — полная кладка содержит 4 яйца, Б — кладка из 3 яиц, В — температурный режим: 1 — время окончания кладки; 2 — температура внутри искусственного яйца в гнезде с кладкой из 3 яиц, 3 — то же с кладкой из 4 яиц.
При похолодании поведение насиживающих куликов меняется весьма незначительно. Возможно, это объясняется лучшей адаптированно-стью эмбрионов и взрослых куликов к холоду, нежели к высоким температурам. Во всяком случае, мы отмечали получасовые отлучки самки дутыша Calidris melanotos при температуре окружающего воздуха около 0° во вторую половину периода насиживания. Впоследствии все птенцы в этом гнезде благополучно вывелись. Длительность собственно инкубации довольно сильно зависит от температурного режима в гнезде, а значит и от поведения насиживающих птиц. Например, часто беспокоя плосконосых плавунчиков Phalaropus fulicarius на гнёздах, мы искусственно увеличивали этот период почти на 2 сут по сравнению со сред-
ней его продолжительностью. Имеются сведения о том, что беспокойство крачек хищниками может увеличить продолжительность их насиживания даже на неделю (№зЬе! 1975).
Рис. 4. Нарушение режима инкубации в гнезде тулеса РЫтаЬ squatarola при значительном повышении температуры. А — гнездовая привязанность, Б — температурный режим: 1 — температура приземного слоя воздуха у гнезда, 2 — температура внутри искусственного яйца.
Поведение насиживающих куликов резко изменяется за 1-2 сут до появления трещин на скорлупе яиц. Это время мы принимаем за начало завершающего этапа инкубации. Наседка в это время гораздо чаще меняет положение на гнезде, покидает его на краткое время, трогает клювом яйца и т.д. Например, перепончатопалый песочник Calidris mauri в одном из гнёзд в этот период вставал до 15-20 раз в течение часа. Нортон (Norton 1972) полагает, что основную роль в разрушении стереотипа насиживания куликов играют нарушения конфигурации кладки из-за появления трещин на скорлупе яиц, воспринимаемые чувствительным наседным пятном птицы. В подтверждение этой точки зрения он приводит данные о том, что при гибели эмбрионов кулики могут насиживать кладку гораздо более длительное время по сравнению с нормальной продолжительностью инкубации. Мы также неоднократно наблюдали подобные случаи и считаем, что при завершении инкубации кулики руководствуются главным образом конкретной обстановкой в гнезде. Жёсткой временной протяжённости действия стереотипа насиживания мы у куликов не обнаружили. Однако, признавая влияние тактильных стимулов на поведение насиживающей птицы, мы всё же отводим им
далеко не главную роль. Помещение в гнездо различных куликов искусственных яиц из пенопласта или яичной скорлупы, заполненной парафином, не изменяет заметно поведение насиживающих птиц, хотя такие яйца имели различные дефекты поверхности, которые должны были бы восприниматься как проклёвы. Резкие изменения, которые происходят в поведении насиживающих куликов на завершающем этапе инкубации, мы объясняем установлением двухсторонней связи между эмбрионами и наседкой в этот период. В это время зарегистрировано своеобразное «пощёлкивание» в яйцах, связанное с установлением лёгочного дыхания у птенцов. Они начинают активно двигаться внутри яиц, освобождаясь от подскорлуповых оболочек (Мальчевский 1959), то есть издают различные звуки. Большое влияние звуковой сигнализации птенцов на поведение взрослых птиц найдено также у чаек (Impekoven 1973).
Рис. 5. Завершение инкубации в гнёздах перепончатопалых песочников СаЫт шаип. А, Б — гнездовая привязанность; В — температура наружного воздуха; 1 — появление трещин на скорлупе яиц; 2 — появление первого проклёва; 3 — вылупление 1-го птенца; 4 — температура наружного воздуха, которой соответствовал режим обогрева, изображённый на диаграмме Б; 5 — температура наружного воздуха, которой соответствует диаграмма А.
Поведение всех куликов при завершении инкубации сходно и сильно зависит от погодных условий. На рисунке 5 видно, что при холодной погоде обогрев гнезда остаётся почти таким же интенсивным, как на
предыдущем этапе — гораздо выше, чем в тёплую погоду. В то же время скорость вылупления птенцов в этом случае гораздо меньше. Так, если в солнечную погоду от появления трещин до вылупления первого птенца прошло 2 сут (рис. 5), то при холодной погоде за это время проклёв появился лишь в одном из яиц, тогда как температура в гнезде в обоих случаях была одинаковой.
По данным исследований некоторых советских и зарубежных учёных, различные сигналы, например, колебания температуры, свет и т.д. стимулируют вылупление птенцов, в то время как отсутствие таковых при плотном насиживании, напротив замедляет его (Болотников и др. 1970; Oppenheim 1968; Norton 1972). По нашим наблюдениям, завершающий период инкубации может у одного и того же вида при разных условиях окружающей среды различаться по продолжительности в 3 раза -от 2.5 до 7.5 суток! Можно предположить, что насиживающая птица в зависимости от внешних условий своим поведением в какой-то мере регулирует сроки появления потомства на свет.
Литератур а
Болотников А.М., Добродеева А.А., Чистякова Л.А. 1970. Темп вылупления птенцов у
птиц разных отрядов // Учён. зап. Перм. пед. ин-та 99: 3-32. Болотников А.М., Шураков А.И., Каменский Ю.Н. 1974. Типы насиживания в период яйцекладки у птиц и разновременность вылупления птенцов // Учён. зап. Перм. пед. ин-та 122: 41-45.
Коханов В.Д. (1973) 2015. Материалы по экологии белохвостого песочника Calidris tem-minckii в Кандалакшском заливе Белого моря // Рус. орнитол. журн. 24 (1194): 34813485.
Кречмар А.В. 1974. Прибор для экологических исследований гнездования птиц // Зоол. журн. 53, 6: 926-932.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282. Hilden О. 1965. Zur Brutbiologie des Temminckstrandlaufers Calidris temminckii // Ornis fenn. 42, 1: 1-5.
Hilden О. 1975. Breeding system of Temminck's stint Calidris temminckii // Ornis fenn. 52, 4: 117-144.
Hohn E.O. 1957. Observations on display and other forms of behavior of certain arctic birds // Auk 74: 203-214.
Impekoven M. 1973. The response of incubating gulls (Larus atricilla L.) to calls of hatching
chicks // Behaviour 46, 1/2: 94-113. Nisbet I.C.T. 1975. Selective effects of predation in a tern colony // Condor 77, 2: 221-226. Norton D.W. 1972. Incubation schedules of four species of calidridine sandpipers at Barrow,
Alaska // Condor 74: 164-176. Oppenheim R.W. 1968. Light responsivity in chick and duck embryos just prior to hatching //
Anim. Bahav. 16: 276-280. Parmelee D.F., Payne R.B. 1973. On multiple broods and the breeding strategy of arctic sanderlings // Ibis 115: 218-226.
