CC BY
58
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 1 (17). С. 130-141
УДК 630*230:582.475(235.222)
Е.Н. Пац1, Н.А. Чернова1, 2, С.Н. Скороходов1
1Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск) 2Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ КЕДРА В ВЕРХНЕЙ ЧАСТИ ЛЕСНОГО ПОЯСА НА СЕМИНСКОМ ХРЕБТЕ (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ АЛТАЙ)
Рассмотрены особенности популяционной структуры и состояние кедрового подроста в верхней части лесного пояса на склонах северо-восточной экспозиции Семинского хребта (Центральный Алтай). Показано влияние напочвенного покрова на формирование субценопопуляций кедра и проведена оценка экологических условий (увлажнение и трофность) местообитаний. В зависимости от степени антропогенной нарушенности изученных сообществ выявлены значительные изменения жизненности подроста на различных стадиях онтогенеза. Установлено, что естественное возобновление кедра в основном является неудовлетворительным из-за полного отсутствия виргинильных особей. Слабая жизненность подроста кедра или его гибель в верхней части лесного пояса, обусловленная сильным антропогенным влиянием, может привести к отодвиганию верхней границы леса вниз на 100-200 м по абсолютной высоте.
Ключевые слова: подрост; кедр сибирский; жизненность; экологические шкалы.
Введение
Кедровая формация в современных климатических условиях очень устойчива в границах своего ареала [1, 2], однако на границе лесного и высокогорного поясов, кроме экстремальных для древесных пород условий произрастания, на существование и возобновление лесных сообществ значительное влияние оказывают антропогенные факторы.
К настоящему времени во многих районах Центрального Алтая с высоким антропогенным прессом произошла трансформация растительного покрова. Хозяйственная деятельность человека привела к изменению в той или иной степени фитоценотической структуры и видового состава ряда растительных сообществ и, как следствие, к деградации части естественных фитоценозов и замене их на варианты с высокой пастбищной дигрессией. Бессистемность и зачастую бесконтрольность воздействия человека на растительный компонент горных ландшафтов, и особенно интенсивный неконтролируемый выпас, привели к антропогенной трансформации не только луговые субальпинотипные и альпинотипные высокогорные сообщества, но и смежные с ними кедровые леса верхней части лесного пояса.
На территории Центрального Алтая верхняя граница леса проходит на высоте 2 100-2 400 м. над ур. м. и в основном сформирована кедром сибир-
ским, поэтому оценить успешность возобновления различных лесных фитоценозов в этой экотонной полосе можно по состоянию кедрового подроста. До настоящего времени в немногочисленных работах, затрагивающих естественное возобновление кедра сибирского в низко- и среднегорном лесном поясе Алтая, благонадежность возобновления оценивалась лишь по числу особей подроста под материнским пологом [3-5].
Подрост верхней части горно-лесного пояса до сих пор остается практически неисследованным [6], поэтому нами впервые была проведена оценка жизненности подроста и особенностей возобновления кедра в антропогенно нарушенных сообществах верхней части лесного пояса. Однако в горных экосистемах для оценки успешности возобновления одной лишь численности недостаточно. В связи с этим в данной работе в качестве одного из важнейших параметров для оценки состояния естественного возобновления мы использовали жизненность подроста. Кроме того, при оценке качества подроста кедра в растительных сообществах Центрального Алтая, находящихся на разных уровнях антропогенной трансформации, учитывались также его экологические и морфологические особенности.
Под понятием «жизненность» мы, согласно определениям Ю.А. Злобина [7] и Л.А. Жуковой [8], понимали степень процветания особи в ценозе и перспективы ее дальнейшего развития. Снижение жизненности свидетельствует об ухудшении условий среды для данного вида растений как в связи с естественным изменением биотопов, так и под влиянием антропогенных факторов.
Материалы и методики исследования
Изучение естественного возобновления кедра сибирского нами проводилось в кедровых лесах и производных от них растительных сообществах в верхней части лесного пояса, на склонах северо-восточной экспозиции, в осевой части Семинского хребта. Территория исследований (район Семин-ского перевала) характеризуется умеренно континентальным климатом со среднегодовой температурой воздуха в верхней части лесного пояса -4,7°С (по данным ближайшей к району исследований метеостанции Онгудай) и варьированием годового количества осадков по высотному профилю от 450 до 800 мм [9, 10]. Растительный покров представлен высокогорными тундрами, субальпийскими лугами, ерниками и подгольцовыми кедровыми редколесьями, а также разнотравными, широкотравными и кустарниково-разнотравными кедровыми и кедрово-лиственничными лесами [11]. В районе исследований получены некоторые данные о состоянии ценопопуляций кедра сибирского [12-14], но не затронуты вопросы естественного возобновления.
Исследования проводились нами с 1998 по 2001 г. на постоянных пробных площадях, заложенных по высотному профилю сотрудниками Филиала Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН [15-17]. Профиль протяженно-
стью 15 км был проложен начиная от юго-западного подножия горы Сарлык, спускаясь к Семинскому перевалу в районе Чуйского тракта, к горе Тияхта (1 890 м над ур. м.). Верхняя граница леса на этом участке проходит на высоте 1 800-2 200 м над ур. м. и образована кедром сибирским с участием ели обыкновенной (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.).
Основой для написания работы послужили данные, собранные на 3 пробных площадях (ПП), основные характеристики которых приведены в табл. 1. Пробные площади были заложены на склонах северо-восточной экспозиции с крутизной 5-10° на границе горно-лесного и высокогорного поясов в зоне контакта горно-лесотундровых и горно-тундровых почв [18] с учетом характера древостоя и напочвенного покрова согласно ОСТ-56-69-83 [19] и особенностям антропогенного влияния (вырубка и выпас скота).
Т а б л и ц а 1
Характеристика постоянных пробных площадей в верхней части лесного пояса на склонах северо-восточной экспозиции Семинского хребта
Пло- щадь, га Растительное сообщество Высота над ур. м., м Состав древес- ного яруса Кол-во дере- вьев, экз./га Средние значения От- носи- тель- ная пол- нота Бо- ни- тет
Воз- раст, лет Высо- та, м Диа- метр, см
0,3 Кедровое редколесье ерниково- разнотрав- но-зелено- мошное 1 810 10К+ +ед. К 480 80 350 73 (N чо ^ СП 26 0,3 V
0,5 Кедровник разнотрав- ный 1 710 10К 126 175 18,0 25,1 0,6 V
0,7 Кедровник разнотрав- ный 1 710 10К+ед. Е, Лц 180 120 13,3 39,0 0,7 V
Примечание. К - кедр сибирский; Е - ель обыкновенная; Лц - лиственница сибирская; ед. - единично.
При проведении исследований по изучению состояния естественного возобновления на Семинском хребте нами использовался широкий спектр традиционных методик [20-25]. В целом было заложено 120 учетных площадок для изучения морфологических особенностей и 210 площадок для оценки возрастного состава и онтогенетической структуры субценопопуля-ций кедра. Дополнительно на смежных участках, примыкающих к пробной площади, отбирали от 10 до 50 модельных экземпляров молодых особей 6-23-летнего возраста различного онтогенетического состоянии для точной оценки возраста и частоты перевершинивания.
При определении жизненности подроста в работе мы использовали ряд формул [8, 26]. Для ювенильного онтогенетического состояния группировка данных проводилась вокруг среднего класса высоты, за центр которого принято среднее значение, а интервал его определялся по формуле
H - H .
_1_ д тт _ max_____min
- - 6 ,
где ±AH - интервал среднего класса высоты; H и H - максимальная и
ср г г ^ 5 max min
минимальная высота растений ювенильного онтогенетического состояния; 6 - количество онтогенетических состояний для подроста многолетних по-ликарпических растений.
Соотношение надземной и подземной частей ювенильного растения определялось по формуле
CT = -100%,
Ннад
где СТ - соотношение надземной и подземной частей растения, %; Ьпог -длина погребенной части растения (глубина залегания корневой системы), см; Ннад - высота надземной части растения, см.
В имматурном и виргинильном онтогенетических состояниях группировка данных проводилась вокруг среднего значения соотношения надземной и подземной частей растения, а интервал его определялся по формуле
СТ
±АСТ =--------—,
ср СТ .
min
где ±АСТср - интервал среднего значения соотношения надземной и подземной частей; СТ и CT - максимальное и минимальное значения соотно-
’ max min
шения надземной и подземной частей растения данного онтогенетического состояния.
В нашей работе был использован критерий определения уровня жизненности особи, предложенный Л.А. Жуковой [8]. Так, растения с высотой, большей среднего класса высоты, мы относили к высокому уровню жизненности, а с меньшей - к низкому. Имматурные и виргинильные особи с соотношением надземной и подземной частей, меньшим значений среднего класса, были отнесены к высокому уровню жизненности, а с большим - к низкому. В целом жизненность служит показателем соответствия условий среды потребностям растений.
На основе полных геоботанических описаний с помощью шкал И.А. Ца-ценкина [27] на всех пробных площадях были оценены экологические условия по двум основным факторам: увлажнению и богатству-засолению (трофности) местообитаний. Количественно статусы описаний по данным параметрам рассчитывались в относительных единицах меры напряженности экологических факторов («ступенях») по формуле [28]:
^ mid (i)
Stat = —--------,
N
где Stat - статус описания; mid(i) - середина интервальной оценки i-го вида при данном обилии; N - количество видов в описании.
Результаты исследования и обсуждение
В результате исследований было выявлено, что в зависимости от степени антропогенной нагрузки и типа фитоценоза количество подроста на разных пробных площадях (ПП) варьирует в широких пределах: от полного отсутствия до 7 000 шт./га, при этом естественное возобновление представлено только одной породой - кедром сибирским.
В ерниково-разнотравно-зеленомошном кедровом редколесье (ПП 3) сохраняется максимальное количество подроста - 7 000 шт./га. Такая высокая численность подроста соответствует хорошему естественному возобновлению по критерию Г.В. Крылова [29]. В отличие от других данная площадка заложена на месте вырубки 1967 г., и в настоящее время напочвенный покров находится в стадии перехода из лесного с доминированием ерника и зеленых мхов в разнотравный. Подрост распределен по периметру куртин ерника из березки круглолистной (Betula rotundifolia Spach) с примесью жимолости алтайской (Lonicera altaica Pall. ex DC.), формирующих хорошо развитый (проективное покрытие 55%) кустарниковый ярус.
Моховой покров (проективное покрытие 40%) с преобладанием Pleuro-zium schreberi (Brid.) Mitt. мозаичен и сохранился в основном в зарослях ерника и по приствольным повышениям редких деревьев кедра, поэтому практически не влияет на состояние естественного возобновления. Влаголюбивые моховидные сохраняются по понижениям микрорельефа (плотные дерновины видов рода Polytrichum Hedw. и рыхлые - Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Wamst.), где условия также менее благоприятны для появления подроста кедра. Между куртинами кустарников из-за осветления резко увеличивается обилие травянистых растений (Achillea millefolium L., Poa sibirica Roshev., Carex altaica Gorodk, Viola altaica Ker-Gawl, Galium kry-lovii Iljin и др.), вытесняющих мхи, но высота травяного яруса в среднем не превышает 3 см, поэтому он не препятствует заносу семян кедровкой и мелкими грызунами.
Влияние слабого выпаса в сложении фитоценоза проявляется в увеличении роли щучки дернистой (Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.), устойчивой к поеданию и стаптыванию животными. Наиболее слабое влияние выпаса (почти полное отсутствие вытаптывания и скусывания верхушек), отсутствие конкуренции за элементы питания со стороны взрослых деревьев, низкая высота травяного покрова, развитие относительно густых зарослей кустарников,
задерживающих снег, - все это обеспечивает дополнительную защиту естественного возобновления кедра, его высокую численность и более высокую жизненность. Этому способствуют и благоприятные условия увлажнения и трофности местообитания (рассчитанные нами 62,8 и 9,2 ступени соответственно), в котором сформировалось ерниково-разнотравно-зеленомошное кедровое редколесье. В целом количество подроста на данной пробной площади является достаточным для восстановления материнского полога.
В кедровнике разнотравном паркового типа (ПП 6) численность подроста кедра в 5 раз меньше. Такое количество особей (1400 шт./га) соответствует умеренному возобновлению. Недалеко от пробной площади находится специально оборудованная стоянка содержания скота, где животные спасаются от дневного зноя, непогоды, нередко ночуют, поэтому на данной пробной площади до настоящего времени отмечается наибольшее воздействие выпаса. Высокая трофность (10,1 ступени), оптимальный режим увлажнения (62,1 ступени) и значительное осветление из-за паркового характера древостоя привели к формированию густого (проективное покрытие 85%) травяного покрова из луговых и лесных видов (Carex macroura Meinsh., Anthoxan-thum alpinum A. et D. Love, Sanguisorba alpina Bunge, Pleurospermum uralense Hoffm., Ranunculuspropinquus C.A. Mey., Aegopodium alpestre Ledeb. и др.).
Высокая интенсивность выпаса обусловливает небольшую среднюю высоту травостоя (около 10 см) и значительное повреждение кустарников вплоть до полного выпадения видов из состава подлеска (например, присутствие только поломанных и погибших кустов жимолости алтайской). Моховой покров не развит (проективное покрытие 15%) и образован обычными лесными зелеными мхами (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G.) и Polytrichum commune Hedw. Высокая сомкнутость травяного яруса является препятствием для появления нового подроста и создает условия сильной конкуренции за водно-минеральные ресурсы для уже существующего возобновления, поэтому в этом разнотравном кедровнике в онтогенетическом спектре субценопопуляций кедра преобладают ювенильные и почти отсутствуют имматурные особи. Интенсивный выпас приводит к частому повреждению подроста животными и резкому снижению жизненности естественного возобновления. В целом на пробной площади при прекращении антропогенной нагрузки возможно восстановление материнского полога.
В кедровнике разнотравном на ПП 4 выявлено максимальное по сравнению c другими пробными площадями развитие травяного яруса со средней высотой около 40 см и проективным покрытием, достигающим 90%, основу которого составляют Geranium albiflorum Ledeb. и Calamagrostis obtusata Trin. с примесью Alchemilla vulgaris L. s l., Swertia obtusa Ledeb., Rhaponti-cum cartamoides (Willd.) Iljin, Aconitum septentrionale Koelle и многих других видов. Это обусловливает полное отсутствие естественного возобновления на заложенной пробной площади и практически полное отсутствие моховидных (проективное покрытие не превышает 5%), небольшие пятна
которых встречаются только по участкам с разреженным травяным ярусом -по приствольным повышениям кедра и в отдельных куртинах жимолости алтайской и ерника. В связи с отсутствием подроста (на площади отмечены только всходы), несмотря на сходные с другими пробными площадями условия увлажнения и трофности местообитания (64,9 и 9,9 ступени соответственно), данная ПП далее при обсуждении результатов нами не рассматривалась и приводится здесь как пример наименее благоприятного прогноза восстановления древостоя в кедровниках, сформировавшихся на склонах северо-восточной экспозиции Семинского хребта.
В целом изученные кедровники на трех ПП сформировались в местообитаниях с близкими характеристиками основных экологических факторов. Их значения колеблются по степени увлажнения местообитаний от 62,1 до 64,9 ступени и по трофности от 9,2 до 10,1 ступени. Это свидетельствует о том, что увлажнение северо-восточных склонов лишь немного ниже оптимального для кедра (66-я ступень), тогда как трофность изученных местообитаний выше, чем оптимум у этой древесной породы (6,5 ступени).
Таким образом, одним из основных лимитирующих факторов для естественного возобновления на Семинском хребте являются значительная высота и густота травяного и кустарникового ярусов, создающая высокую конкурентность между видами и препятствующая распространению семян кедровкой. Формирование такого напочвенного растительного покрова связано с умеренным увлажнением и высокой трофностью изученных местообитаний. Кроме этого, первостепенную роль при формировании субцено-популяций кедра здесь играет антропогенный фактор (в основном пастьба скота). Слабая интенсивность выпаса оказывает слабое влияние на жизненность естественного возобновления кедра, а высокая - приводит к сильному ослаблению подроста и значительному отпаду молодых особей. При этом существование и жизненность кедрового подроста зависят и от особенностей пространственного размещения молодых особей кедра в фитоценозе, без учета которых усредненный числовой показатель возобновления (в пересчете на 1 га) может привести к неправильной оценке возобновления [30].
В рассмотренных типах кедровых лесов мы наблюдали разную онтогенетическую структуру субценопопуляций кедра: с преобладанием в спектре особей ювенильной или имматурной стадий развития (табл. 2). Так, в кедровом редколесье ерниково-разнотравно-зеленомошном преобладали ювенильные (¡) особи (49%), максимальная доля имматурных особей (1ш) была отмечена в кедровнике разнотравном в первый год исследования (62%) с последующим сокращением численности подроста этой группы вплоть до полного их выпадения из структуры субценопопуляции в связи с активным выпасом на данной пробной площади.
Как показали наши исследования, во всех изученных растительных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта подрост кедра на ювенильной стадии онтогенеза (рис. 1, а) характеризуется высоким уровнем
жизненности. Так, в ерниково-разнотравно-зеленомошном кедровом редколесье на данной стадии онтогенеза практически нет особей с низкой жизненностью. Тогда как в кедровнике разнотравном паркового типа их доля составляет уже около 40% ювенильных особей, что связано в первую очередь с процессами разрушения гумусового слоя почвы, обеднения ее биофиль-ными элементами, уплотнения и ухудшения водного и воздушного режима почвы из-за близости ПП 6 к стоянке скота.
Т а б л и ц а 2
Возраст и морфологические особенности онтогенетических состояний молодых особей кедра в верхней части лесного пояса Семинского хребта
Растительное сообщество Онтогене- тическое состояние Соотношение онтогенетических групп, % Возраст, лет Высота, см Диаметр, см
сред- ний lim сред- няя lim сред- ний lim
Кедровое редколесье ерниково-раз- нотравно-зеле- номошное J 49 9 6-15 11,5 6,8-16,6 0,33 0,22- 0,54
im1 34 10 9-13 12,2 6,8-25,0 0,38 0,28- 0,58
im2 17 12 8-15 24,7 11,1- 51,9 0,66 0,40- 1,32
v - - - - - - -
Кедровник разнотравный J 38 4 2-6 1,9 0,6-3,0 0,19 0,16- 0,20
im1 41 6 4-8 10,0 2,2-15,5 0,31 0,22- 0,38
im2 21 14 9-18 43,8 24,4- 59,3 1,30 0,87- 1,59
v - - - - - -
Примечание. Онтогенетические состояния: j - ювенильное; im1 - несформированное им-матурное; im2 - сформированное имматурное; v - виргинильное.
Рис. 1. Распределение кедрового подроста ювенильной (А) и имматурной (Б) стадий онтогенеза по уровням жизненности: по осям абсцисс - высота сообществ над ур. м., м; по осям ординат - доля подроста от общего количества, %;
1 810 м над ур. м. - ерниково-разнотравно-зеленомошное кедровое редколесье,
1 710 м над ур. м. - кедровник разнотравный паркового типа
Для подроста на имматурной стадии развития (рис. 1, б) в целом характерно увеличение количества особей с низкой жизненностью, так как эти особи чаще скусываются скотом. Различия в степени антропогенного влияния (выпаса) приводят к существенной разнице в доле особей с низкой жизненностью в субценопопуляциях. На пробной площади со слабым антропогенным воздействием (ПП3) повреждено около трети особей, тогда как на ПП с интенсивным выпасом (ПП6) практически у всех особей наблюдалось перевершинивание (часто неоднократное), скусывание верхушек и другие повреждения. Это позволяет сделать вывод о том, что умеренное по количеству особей естественное возобновление кедра в кедровнике разнотравном (1 710 м над ур. м.) не позволит восстановиться кедровому древостою без существенного ограничения человеческой деятельности в данном регионе.
Жизненность кедрового подроста во всех исследованных сообществах в верхней части лесного пояса на склонах северо-восточной экспозиции Семинского хребта в преобладающем большинстве случаев оказалась высокой. Максимальное количество особей с высокой жизненностью (91% особей) было выявлено в малонарушенном ерниково-разнотравно-зелено-мошном кедровом редколесье, но большинство подроста относилось к ювенильной стадии. По характеристике фитоценотического значения всходов и ювенильных особей, данной Т.А. Работновым [31. С. 117], за счет этого звена возрастает степень заполнения пространства данным видом и удержания занятого места за ним в случае гибели взрослых особей. В нашем случае по мере взросления особей до 60% от общего числа подроста ювенильной стадии (7 000 шт./га) в дальнейшем выпадет из жизни субценопопуляции кедра, но на этой площади останется достаточное количество молодых растений кедра для восстановления насаждения (2 800 шт./га). Максимальное же количество экземпляров с низкой жизненностью (57%), как в ювенильной, так и в имматурной стадиях, - в кедровнике разнотравном, где отмечено уплотнение почвы из-за интенсивного выпаса скота, который вытаптывает и поедает вместе с травой молодые побеги деревьев. В связи с этим естественное восстановление кедрового насаждения сильно затруднено.
Заключение
Таким образом, в верхней части горного лесного пояса гибель подроста кедра или его слабая жизненность, обусловленная сильным антропогенным влиянием, с высокой долей вероятности может привести к отодвиганию верхней границы леса вниз на 100-200 м по абсолютной высоте. Лишь слабый выпас скота оказывает незначительное положительное влияние на появление естественного возобновления вследствие уменьшения высоты травостоя и, соответственно, создания более благоприятных условий для заноса семян кедровкой и мелкими грызунами.
Естественное возобновление на северо-восточных склонах Семинского хребта с оптимальными для кедра условиями увлажнения в основном является неудовлетворительным из-за полного отсутствия виргинильных особей. В то же время жизненность кедрового подроста на ювенильной стадии во всех исследованных сообществах высокая (от 60 до 100%), тогда как на более поздней имматурной стадии развития наблюдаются значительные ее колебания (от 0 до 90%) в зависимости от степени антропогенного влияния и типа леса.
Постоянный антропогенный пресс снижает скорость смены поколений деревьев и приводит к изменению онтогенетической структуры популяций кедра на верхней границе леса в сторону формирования левостороннего спектра естественного возобновления с преобладанием ювенильной стадии.
Литература
1. Данченко А.М., Бех И.А. Кедровые леса Западной Сибири. Томск : Изд-во Том. гос.
ун-та, 2010. 424 с.
2. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М. : Наука, 1986.
136 с.
3. Поварницын В.А. Кедровые леса СССР. Красноярск : Сибирский лесотех. ин-т, 1944.
220 с.
4. Титов Е.В. Лесовосстановительные процессы на кедровых вырубках Алтая // Труды
Биологического ин-та АН СССР: Природа лесов и повышение их продуктивности / отв. ред. Н.Г. Коломиец. Новосибирск : Наука, 1973. С. 153-157.
5. Титов Е.В. Пространственное размещение подроста темнохвойных пород в кедров-
никах Алтая // Труды Алт. заповедника: Явления в природных комплексах Алтая, обусловленные вертикальной зональностью / отв. ред. Т. Гончарова. Барнаул, 1977. Вып. 4. С. 53-64.
6. Пац Е.Н. Распределение корневых систем подроста кедра сибирского на верхней гра-
нице леса (на примере Семинского хребта) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2 (10). С. 97-111.
7. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Ботанический журнал. 1985.
Т. 46, № 4. С. 492-505.
8. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001.
№ 3. С. 169-176.
9. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сиби-
ри. Новосибирск : Наука, 1986. 225 с.
10. Справочник по климату СССР. Л. : Гидрометеоиздат, 1966. Вып. 20, ч. 3. 576 с.
11. Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая. М. : Наука, 1967. 224 с.
12. Велисевич С.Н., Хуторной О.В., Читоркина О.Ю. Рост и репродукция разновысотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в горах СевероВосточного Алтая // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 3 (7). С. 73-84.
13. Бендер О.Ю., Зотикова А.П., Велисевич С.Н. Особенности водного обмена и состояния пигментного комплекса хвои кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в горах Северо-Восточного Алтая // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 3 (7). С. 63-72.
14. ЖукЕ.А. Морфогенез побегов и структура кроны горных экотипов кедра сибирского: опыт исследования ex situ // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2 (10). С. 89-96.
15. Бендер О.Г. Морфо-анатомические и ультраструктурные характеристики хвои сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в Горном Алтае : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2003. 19 с.
16. ВоробьевВ.Н., БехИ.А., Пац Е.Н., ДавыдовВ.В. Ветровалы в кедровых лесах Горного Алтая // Лесное хозяйство. 2003. № 3. С. 23-24.
17. Пац Е.Н. Морфологическая структура кедрового подроста на верхней границе леса // Лесоведение. 2004. № 6. С. 13-16.
18. Огородников А.В., Читоркина О.Ю. Почвообразование в кедровых лесах Горного Алтая. Томск : Изд-во Том. ун-та, 2004. 176 с.
19. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки. М. : Гослесхоз СССР, 1984. 62 с.
20. Программа и методика биогеоценотических исследований. М. : Наука, 1966. 333 с.
21. Побединский А.В. Изучение лесовосстановительных процессов. М. : Наука, 1966. 64 с.
22. ШмоновА.М. Определение возраста у подроста кедра сибирского в полевых условиях // Лесное хозяйство. 1976. № 1. С. 68-71.
23. Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород // Лесоведение. 1976. № 6. С. 72-79.
24. ГОСТ 24835-81 «Саженцы деревьев и кустарников. Технические условия». М. : Изд-во стандартов, 1981. 20 с.
25. Ипатов В.С., Трахова Т.Н. Количественный анализ ценотических эффектов в размещении деревьев по территории // Ботанический журнал. 1975. Т. 60, № 9. С. 12371249.
26. Давыдычев А.Н. Естественное возобновление и эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольяти, 2003. 19 с.
27. Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе : ДОНИШ, 1967. 225 с.
28. Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М. и др. Экологическая оценка флоры и растительности Якутии. Якутск : Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. 108 с.
29. Крылов Г.В. Лесные ресурсы и лесорастительное районирование Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск : Наука, 1962. 240 с.
30. Пац Е.Н. Возобновление кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в антропогенно нарушенных сообществах Семинского хребта (Центральный Алтай) : автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2009. 24 с.
31. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Биологического института АН СССР. 1950. Вып. 6. С. 7-204.
Поступила в редакцию 24.10.2011 г.
Tomsk State University Journal of Biology. 2012. № 1 (17). P 130-141
Elena N. Pats1, Natalya A. Chernova1’ 2, Sergey N. Skorokhodov1
1Institute for Monitoring of Climatic and Ecological Systems of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Tomsk, Russia 2Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
SIBERIAN STONE PINE REGENERATION ON THE HIGH ALTITUDINAL SEMINSKY RANGE (THE CENTRAL ALTAI MOUNTAINS)
On the Seminsky Range we revealed that the undergrowth quantity varies widely: from complete absence to 7 000 species per hectare, depending on a degree of human impact and a type of phytocoenosis, while regeneration is represented only by one tree, Siberian stone pine. One of the main limitingfactorsfor the regeneration in the research area is considerable height and density of grassy and shrub stories that promotes high competitiveness between species and blocks the nutcracker’s seed spread. The formation of such vegetation cover is caused by moderate moistening and high trophness of study sites (62,1-64,9 and 9,2-10,1 degrees by I.A. Tsatsenkin's scales, respectively).
In stone pine forests we observed different ontogenetic structure of Siberian stone pine subcoenopopulations - sometimes with dominance of individuals in the juvenile stage (in the open Siberian stone pine forest with various herbs, green mosses, and Betula rotundifolia), sometimes - with dominance of immature ones (in the herbaceous stone pine forest). Constant anthropogenic pressure reduces tree generation succession speed and causes the alteration of the stone pine population ontogenetic structure on the upperforest limit. At the same time, the vitality of the stone pine undergrowth on the juvenile stage in all study coenosises is high (up to 100%), while there are considerable variations of it (from 0 to 90%) on the immature stage. Thus, in the open Siberian stone pine forest with various herbs, green mosses, and Betula rotundifolia there are no individuals with low vitality on the juvenile stage. While in the herbaceous stone pine forest their percentage is 40% ofjuvenile plants, which is mainly caused by humus soil destruction, its impoverishment with biophilic elements, soil consolidation and water and air soil regimen deterioration because of being close to a cattle pasture.
The increase in individuals with a low vitality is typical of the immature stage, for these ones are more often grazed by the cattle. Differences in a degree of human impact (pasturing) cause considerable disparity in the part of plants with low vitality in the subcoenopopulations. On the sample area with a low impact about one third of individuals is damaged, and by intensive pasturing practically every plant had reapexation (often repeated), tops grazing and significant death of young individuals.
Thereby, in mountain conditions of the upper forest belt the death of Siberian stone pine undergrowth or its low vitality caused by strong human impact can result in shifting of the upper forest limit down to 100-200 m of altitude. Only poor pasturing inconsiderably influences for the better the appearing of regeneration followed by decreasing herbage height and, correspondingly, creating more favorable conditions for spreading seeds by a nutcracker and small gnawers. On the whole, the regeneration on the north-east slopes of the Seminsky Range with the best moistening conditions for a Siberian stone pine is generally insufficient because of complete absence of virginal trees.
Key words: undergrowth; Siberian stone pine; vitality; ecological scales.
Received October 24, 2011
