CC BY
44
УДК 574.47+582.475.4+(235.222) ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ КЕДРА В ВЕРХНЕЙ ЧАСТИ ЛЕСНОГО ПОЯСА ГОРНО-ЛЕДНИКОВОГО БАССЕЙНА АКТРУ (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ АЛТАЙ)
Светлана Александровна Николаева
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, Россия, г. Томск, пр. Академический, 10/3, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистем, тел. (3822)49-27-43, е-mail: sanikol1@rambler.ru
В верхней части лесного пояса горно-ледникового бассейна Актру (северный макросклон Северо-Чуйского хребта, Центральный Алтай) изучена онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского в коренных и производных лесных сообществах.
Ключевые слова: онтогенетическая структура, ценопопуляции, Pinus sibirica Du Tour, кедр сибирский, Центральный Алтай.
ONTOGENIC STRUCTURE OF SIBERIAN STONE PINE COENOPOPULATIONS IN THE UPPER FOREST BELT IN THE AKTRU GLACIER BASIN (THE CENTRAL ALTAI MOUNTAINS)
Svetlana A. Nikolaeva
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, 634055, Russia, Tomsk, 10/3 Academichesky prospekt, Ph. D., senior research scientists of Laboratory of Dynamics and Stability of Ecosystems, tel. (3822)49-27-43, e-mail: sanikol1@rambler.ru
The ontogenic structure of Siberian stone pine coenopopulations was studied in the primary and secondary Siberian stone pine and Siberian larch communities in the upper forest belt of the Aktru glacier basin (the Severo-Chuisky Range, the central Altai Mountains).
Key words: ontogenic structure, coenopopulations, Siberian stone pine, Pinus sibirica, Altai Mountains.
Высокогорные сообщества являются одним из чутких индикаторов природных процессов и явлений. Комплексные эколого-биологические исследования лесов в верхней части лесного пояса в горно-ледниковом бассейне (ГЛБ) Актру (северный макросклон Северо-Чуйского хребта, Центральный Алтай) являются составной частью исследований ИМКЭС СО РАН региональных особенностей реакций лесных экосистем на изменения климата [1, 6, 7 и др.]. Одним из существенных признаков популяции является онтогенетический состав, который позволяет оценивать ее устойчивость и способность к самоподдержанию [9].
В данном сообщении рассмотрены особенности онтогенетической структуры ценопопуляций кедра сибирского в сообществах верхней части лесного пояса ГЛБ Актру. Объект исследования - коренные и производные леса, произрастающие на высотах 2000-2350 м над ур.м.
ГЛБ Актру (50о05' с.ш., 87045' в.д.) характеризуется значительными абсолютными высотами (максимальная 4070 м), расположением хребта на пути вла-гонасыщенных воздушных масс, большим массивом оледенения, активным протеканием обвально-осыпных процессов [2, 8].
Численность особей разных онтогенетических состояний учитывалась при сплошном перечете на пробных площадях (ПП) для взрослых деревьев и на трансектах для молодых. Онтогенетические состояния у кедра (рис. 1) выделялись по качественным и количественным признакам [4, 7].
Рис. 1. Онтогенетические состояния кедра сибирского
в верхней части лесного пояса горно-ледникового бассейна Актру Состояние: _/ - ювенильное, 1ш - имматурное, V - виргинильное, gl - молодое, g2 - зрелое, gз - старое генеративные
Коренные леса, сохранились в верхней части ГЛБ Актру (высота 21002300 м н.у.м.) и представлены сомкнутыми кедровыми и лиственнично-кедровыми сообществами (сомкнутость крон 0,7-0,9) и кедровыми редколесьями (0,3-0,5). Древостои, по данным А.Ю. Бочарова [1], являются циклично-разновозрастными и представлены 4-6 основными генерациями. В этих сообществах кедр представлен особями всех онтогенетических состояний, т.е. его спектры - полночленные (рис. 2).
Коренные сообщества с разной густотой древостоя и сомкнутостью полога отличаются друг от друга по морфологии деревьев [7] и по онтогенетической структуре ценопопуляций кедра. В сомкнутых коренных сообществах, возраст
первого поколения которых более 400 лет (ПП № 5, 8, 4б), по численности преобладают особи прегенеративного периода, т.е. онтогенетические спектры це-нопопуляций кедра левосторонние (рис. 2 А) и близки по форме к спектрам равнинных таежных кедровников [3]. В редколесьях (ПП №, 2б, 2а, 10, 11в) из-за низкой численности особей в онтогенетических спектрах ценопопуляций кедра ни одна из групп явно не преобладает (рис. 2 Б).
Рис. 2. Онтогенетические спектры ценопопуляций кедра в коренных
сообществах верхней части лесного пояса ГЛБ Актру Древостой:
А - сомкнутый (0,7-0,9), Б - разреженный (0,3-0,5). Порода: 1 - кедр сибирский, 2 - лиственница сибирская. Около каждого графика - номер ПП и возраст старого поколения, в скобках - единичных деревьев. Остальные обозначения см. рис. 1
На лесных участках, пройденных пожарами, что зафиксировано В.В. Са-пожниковым в 1898 г. [5], сформировались условно-разновозрастные лиственничные и кедрово-лиственничные леса, на флювиогляциальных отложениях -условно-одновозрастные лиственничники [1, 6]. Они расположены в нижней части ГЛБ (2050-2150 м) В этих производных сообществах верхний ярус образует, как правило, лиственница, реже - кедр (ПП № 13, 15 и № 14 соответственно). Здесь отсутствуют деревья кедра старого генеративного состояния ^з), но велика доля особей ювенильного (/) и имматурного (т) состояний (подрост), т. е. спектры его ценопопуляций - неполночленные и левосторонние (рис. 3). В лиственничнике (ПП № 12), сформировавшемся на флювиогляци-альных отложениях, сходная картина.
Рис. 3. Онтогенетические спектры ценопопуляций кедра
в производных сообществах верхней части лесного пояса ГЛБ Актру
Сообщества: ПП № 15, 13, 14 - послепожарные, ПП № 12 - на флювиогляциальных отложениях. Остальные обозначения см. рис. 1, 2
Различия в онтогенетической структуре ценопопуляций кедра, густоте древостоев и сомкнутости полога сообществ, по-видимому, в основном определяются местоположением сообществ по отношению к леднику, механическим
составом почвогрунтов и активностью геоморфологических процессов. Густота и сомкнутость снижаются, а онтогенетические спектры из полночленных и левосторонних становятся неполночленными и выровненными в сообществах, которые ближе расположены к ледникам (ПП № 2а, 2б), на почвогрунтах, состоящих из очень крупного обломочного материала (1111 № 11в, 10), и в областях схода лавин, селей и т.п. (ПП № 11в).
Отдельные фрагменты леса (локусы) имеют разный размер, возраст деревьев и онтогенетическую структуру и, скорее всего, представляют собой разные фазы возрастного развития кедровых лесов. В этих сообществах происходят периодические колебания численности деревьев разных поколений и онтогенетических состояний. Например, два таких участка леса состоят из трех разных ло-кусов каждый, два из которых являются кедровыми - ПП № 2а и 2б и ПП № 11б и11в (рис. 2). Ценопопуляции кедра в двух локусах (ПП № 2б и 11б) являются омоложенными по сравнению с двумя другими (ПП № 2а и 11в) за счет частичного или полного выпадения наиболее старых деревьев, имеющих возраст более 400 лет и состояние g3 (рис. 2). Через 50-150 лет картина на этих участках может измениться на противоположную.
В производных сообществах (максимальный возраст деревьев составляет 220-250 лет) после пожаров 100-150-летней давности идут процессы восстановления. Здесь по сравнению с коренными лесами оказались наиболее благоприятные условия для появления и развития кедра как 100-150 лет назад, так и в настоящее время (рис. 3, ПП № 13-15).
Таким образом, особенности онтогенетической структуры ценопопуляций кедра сибирского в верхней части лесного пояса ГЛБ Актру определяются местоположением последних, механическим составом почвогрунтов, степенью и давностью воздействия внешних факторов. В коренных сообществах наблюдаются колебания численности деревьев разного возраста и онтогенетического состояния (флуктуации), в производных сообществах - идет накопление особей большего абсолютного и биологического возраста (сукцессии).
Работа выполнена при поддержке СО РАН (программа V71.63.1.4 и V777.77.L3)
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Бочаров А.Ю. Структура и динамика высокогорных лесов Северо-Чуйского хребта (Горный Алтай) в условиях изменений климата // Вестник Томск. гос. ун-та. - 2011. -№ 352. - С. 203-206.
2. Душкин М.А. Геоморфологический очерк ледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая. - Томск: Изд-во ТГУ, 1967. - Вып. 5. - С. 42-65.
3. Николаева С.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра сибирского в сообществах восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных Кеть-Чулымского междуречья // Вестник Томск. гос. ун-та. Биология. - 2009. - № 1 (5). - С. 71-81.
4. Николаева С.А., Велисевич С.Н., Савчук Д.А. Онтогенез Ртт sibirica на юго-востоке Западно-Сибирской равнины // Журн. Сиб. федерал. ун-та. Биология. - 2011. - Т. 4. № 1. - С. 3-12.
5. Сапожников В.В. По Русскому и Монгольскому Алтаю. - М.: Изд-во геогр. лит-ры, 1949. - 578 с.
6. Тимошок Е.Е. Растительность горноледникового бассейна Актру (Северо-Чуйский хребет) // Вестник Томск. гос. ун-та. - 2001. - № 274. - С. 78-81.
7. Тимошок Е.Е., Николаева С.А., Скороходов С.Н., Савчук Д.А., Бочаров А.Ю. Особенности онтогенетических состояний генеративного периода Ртш sibirica (Ртасеае) в лесах Центрального Алтая // Раст. ресурсы. - 2009. - Т.45, Вып. 1. - С. 3-12.
8. Тронов М.В., Тронова Л.Б., Белова Н.И. Основные черты климата горноледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая. - Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1965. -С. 3-48.
9. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С. и др. - М.: Наука, 1988. - 184 с.
© С. А. Николаева, 2015
