CC BY
51
6. Большеева, И.Н. Эпизоотология и терапия дикроцелиоза овец и крупного рогатого скота крупного рогатого скота в Черноземном районе РФ: дис. ... канд вет. наук / И.Н. Большеева; Всерос. НИИ гельминтологии. - М.: Изд-во ВИГИС, 1996. - 145 с.
7. Бочарова М.М. Экология и эпизоотология дикроцелиоза овец и крупного рогатого скота в республике Северная Осетия (Алания) / М.М. Бочарова; Всерос. НИИ гельминтологии // Мат-лы. науч. конф. ВОГ. -М.: ВИГИС, 1999. - С. 32-36.
8. Горохов, В.В. Проблемы эпизоотологии трематодозов животных и перспективы их профилактики в РФ / В.В. Горохов// Итоги координационного совещания ВОГ. - М.: Изд-во ВИГИС, 2005. - С. 18-21.
9. Жадин, А.С. Фауна наземных моллюсков СССР / А.С. Жадин // Гидробиология. - 1952. - №9. - С. 751-768.
10. Сазанов, А.М. Экспресс-метод исследования пресноводных и наземных моллюсков / А.М. Сазанов // Бюл. ВИГИС. - 1997. - Вып. 47. - С. 52-54.
11. Скрябин, К.И. Метод полного гельминтологического вскрытия животных / К.И. Скрябин. - М.: Изд-во МГУ, 1928. -15 с.
12. Твердохлебов, П.Т. Научные основы профилактики дикроцелиоза животных / П.Т. Твердохлебов. - М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1980. - 182 с.
13. Твердохлебов, П.Т. Биологически основы профилактики дикроцелиоза: дис. ... д-ра вет. наук / П.Т. Твердохлебов. - М., 1980. - 415 с.
--------♦-----------
УДК 619:616.995.121.3 С.А. Беккиева
ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПУТЕЙ РЕАЛИЗАЦИИ ПАРАЗИТАРНОЙ СИСТЕМЫ ЦИСТОКАУЛЕЗА ОВЕЦ И КОЗ
Обоснованы методы борьбы с цистокаулезом овец и коз с учетом экологии и биологии возбудителя, вертикальной поясности региона Центрального Кавказа и технологий пастбищного содержания животных.
Легочная нематода Cystocaulus nigrescens является паразитом большого биоразнообразия хищных и копытных животных, развивается с участием наземных моллюсков - промежуточных хозяев. Поэтому мероприятия по борьбе с цистокаулезом должны быть комплексными и охватывать широкий круг дефинитивных и промежуточных хозяев и самого паразита - Cystocaulus nigrescens. В связи с этим, формирование биологического цикла гельминта должно рассматриваться на уровне подсистем, участвующих в формировании паразитарной системы. В эпизоотический процесс цистокаулеза вовлечены три биологические подсистемы: паразит - Cystocaulus nigrescens, промежуточный хозяин - более 70 видов наземных моллюсков и дефинитивный хозяин - овцы, козы, а также дикие жвачные - косули, серны и кавказские туры. Паразитарная система цистокаулеза включает две составные части: «Cystocaulus nigrescens - наземные моллюски (промежуточный хозяин)», биологическая активность которого находится в прямой зависимости от воздействия природно-климатических и других экологических особенностей регионов; «паразит Cystocaulus nigrescens - овцы и козы (дефинитивный хозяин)», который зависит от техногенной деятельности антропогенного фактора. В связи с этим, дефинитивные хозяева должны рассматриваться как популяции синантропных сельскохозяйственных животных, на которых воздействуют различные факторы, и диких жвачных, что позволяет выявить особенности отдельных звеньев эпизоотического процесса, включающие биологию и экологию Cystocaulus nigrescens. Подобный подход при анализе эпизоотического процесса цистокаулеза позволит выделить подсистемы, обусловливающие активное формирование и функционирование паразитарной системы Cystocaulus nigrescens. Здесь «биологическая активность личинки» является регулятором экстенсивности и интенсивности инвазии у промежуточных и дефинитивных хозяев. Роль «активности личинки», что соответствует периоду от выделения личинки цистокаул до проникновения в тело моллюска, предопределяет рассеивание больших количеств личинок на обширных территориях и выживание в течение длительных сроков. В значительной степени «активность личинки» предопределяет долговременную биологическую защищенность, стабильность и устойчивость паразитарной системы Cystocaulus nigrescens во вре-
мени и пространстве. В связи с этим эпизоотологическое значение фактора велико. Наличие и уровень концентрации личинок на пастбище гарантирует надежное и постоянное функционирование системы. При анализе течения эпизоотического процесса личинок целесообразно различать по их роли в этом процессе, то есть находящихся в фекальных массах животных и разносимых по пастбищу атмосферными осадками -дождем. Роль личинок, находящихся в фекалиях (заражают моллюсков в течение всего пастбищного сезона), в эпизоотическом процессе зависит от того, как быстро фекальные массы разрушаются скотом и дождевыми водами, в результате чего они попадают в менее оптимальные условия. Количество фекальных масс на пастбище обусловливает непрерывное течение эпизоотического процесса, поскольку в них происходит концентрация инвазионного материала. Однако от 3 до 5 дней их количество остается стабильным и соответствует периоду сохранения структуры фекалий. Самостоятельную активность личинки приобретают при непосредственном контакте с водой, но сокращений мускулатуры в водной среде не хватает для какой-либо существенной миграции, особенно вертикальной на растения, что регулирует уровень зараженности моллюсков. Обилие биотопов моллюсков, фекалий и мелких жвачных при умеренной влажности и температуре на пастбище способствуют тесному контакту между личинками Cystocaulus nígrescens и наземными моллюсками. Вертикальная исчерченность рельефа Центрального Кавказа способствует механическому переносу фекалий животных дождевыми водами, селевыми потоками без значительного разрушения их целостности и обеспечивает появление значительного количества биотопов в долинах под склонами с инвазированными моллюсками. По расчетам, в пастбищный период (апрель - октябрь) среднее количество личинок в 1 г фекалий составляет 60 экземпляров. Одно зараженное взрослое животное за этот период выделяет с фекалиями более 36 млн личинок, ежедневно - до 180 тысяч, что значительно превышает количество моллюсков. Этим фактором обусловлена биологическая защищенность системы, а также ее динамичность и неизбежность встречи личинки с моллюсками. Личинка - биологическая подсистема, определяющая уровень контаминации внешней среды, обеспечивает не менее чем 100-кратную надежность рассматриваемой системы. Однако их численность зависит от интенсивности паразитов у животного, репродуктивной способности нематод, скорости и числа продуцирования, количества и биоразнообразия дефинитивных хозяев, а также от всей популяции половозрелых самок нематоды и взрослых самцов, их соотношения. Факт длительного выживания большого числа личинок (в лабораторных условиях до 8 месяцев при 60 % влажности, в водной среде до 3-х месяцев) позволяет поддерживать течение эпизоотического процесса. Все явления, связанные с моллюском и личинкой, можно рассмотреть в один из периодов развития Cystocaulus nígrescens и называть подсистемой «личинка - моллюск». Данная подсистема (от проникновения личинок в моллюска до достижения ими инвазионного состояния) включает в себя плотность популяции моллюсков, личинок и все остальные компоненты, связанные с ними: способы проникновения личинок, сроки линьки, период важности, прижизненной диагностики зараженности моллюсков, длительность жизни, как первых, так и вторых. Подсистема «личинка - моллюск» динамична по своей природе и повышает надежность паразитарной системы цистокаулеза [1-8]. Наличие в жизненном цикле Cystocaulus nígrescens значительного количества видов моллюсков (более 70), различающихся по своим требованиям к факторам внешней среды, повышает надежную защищенность биологической системы путем постоянного образования новой ситуации «паразит -хозяин». Биологическая значимость этого фактора в эпизоотологии цистокаулеза значительна. Биотопы моллюсков, их размеры влияют на число развивающихся личинок. В одной особи это составляет от 3 до 250 экземпляров [9-11]. Назначение моллюсков зависит от сроков, сезона заражения и возраста. Результаты исследований показали, что в эпизоотическом процессе цистокаулеза в первую половину пастбищного сезона участвуют моллюски предыдущего года рождения, а со второй половины лета - текущего года рождения. Заражение их личинками Cystocaulus nígrescens происходит с момента выхода из яйца, то есть с начала самостоятельного движения. В теле моллюсков через 25-30 дней личинки достигают инвазионной стадии. Часть моллюсков текущего года рождения, заразившихся в теплое время (конец апреля, май - сентябрь, начало октября), а также единичные экземпляры прошлого года уходят на зимовку. Небольшая часть моллюсков перезимовывает. Согласно литературным данным и результатам собственных наблюдений, их количество в среднем составляет от 1 до 13-25%. Поэтому моллюски, вышедшие из спячки весной, существенно влияют на заражение животных цистокаулами, так как в этот период активизируется и развитие личинок до инвазионной стадии. Такой моллюск играет роль биотопа инвазионного начала, поддерживает течение эпизоотического процесса, пополняя при контакте с личинками их очередное поколение. Оказывая влияние на численность моллюсков, можно регулировать течение эпизоотического процесса, так как один за-
раженный моллюск способен обеспечить заражение дефинитивного хозяина. Основную эпизоотическую роль в этом процессе играет не вся популяция моллюсков, а лишь те, которые заражены личинками Суз^-саШиз nígrescens. Они предпочитают низинные места с высокой растительностью и большим количеством кустарников, совершая вертикальные миграции. В одном из таких биотопов в течение 3 лет частное подворье, состоящее из 75 овец и 50 коз, сформировало устойчивый очаг заражения, приводящий к концу вегетационного периода к 60%-му заражению молодняка овец и коз. Экстенсивность инвазии овец, выпасавшихся на этом же пастбище, не превышала 33,6%, коз - 21,3%. В соответствии с этим, пастбище следует рассматривать как биотоп инвазии. Например, в случае улучшения условий для более длительного сохранения фекалий повышается возможность «встречи» личинок и моллюсков. При этом увеличение популяции последних влечет повышение числа личинок в одной особи. При достижении популяциями паразита оптимального уровня, в эпизоотическом процессе наблюдается переход количественных изменений в качественные (клиническое проявление болезни - кашель или гибель животных). Нередко при цистокаулезе отмечается острое течение инвазии с признаками бронхопневмонии, что обуславливается влиянием перегрузочных доз паразита на организм дефинитивного хозяина, приводящее к нарушению гомеостаза и вспышкам болезни. Такие проявления инвазии возможны и особенно опасны на неблагополучном пастбище, где создаются оптимальные условия взаимодействия для всех стадий паразита и участвующих подсистем. Для понимания функционирования системы следует выделить подсистему паразита, который соответствует моменту попадания инвазионного начала в организм дефинитивного хозяина и длится до выхода личинок паразита во внешнюю среду. В последнем зимой (со второй половины ноября до первой декады февраля) отмечают явление гипобиоза, сопровождающееся у овец отсутствием развития личинок из отложенных яиц Cystocaulus nígrescens, а у коз - 27% личинок соответствует 1-й стадии развития. Важен для рассмотрения системы и фактор дефинитивного хозяина: вид выпасаемых животных, возраст, количество на пастбище (особенно перегрузка), зараженность Cystocaulus nígrescens и другие компоненты. Дефинитивный хозяин при анализе эпизоотического процесса должен быть рассмотрен о двух аспектах: первый - незараженные животные и второй - инвазированные, находящиеся на пастбище, где они могут вновь заразиться. Считают, что для дефинитивных хозяев на пастбище цистокаулез - это процесс суперинвазии. Таковым его следует признать для инвазированных животных. Незараженный молодняк впервые сталкивается с инвазионными личинками в моллюске на пастбище весной. При последующих заражениях происходит суперинвазия, а тяжесть болезни зависит от количества уже проглоченных личинок. Животные на пастбище могут заражаться Cystocaulus nígrescens во все времена года, что зависит от наличия моллюсков, накопивших в себе личинок в прошлом или текущем сезоне. Однако число цистокаул, локализовавшихся в легких, обусловливает состояние организма животного и количество попавших инвазионных личинок. Для большинства неблагополучных по Суз-ЬсаШиз nígrescens биотопов характерно перенасыщение пастбищ поголовьем скота. Выпас большого количества животных, инвазированных цистокаулами, на пастбищах, где имеются биотопы различных сухопутных моллюсков, приводит к заражению последних. Отмечено, что моллюски, в том числе и зараженные, как правило, располагаются на верхних частях растений и кустарников. Овцы предпочитают нижнюю часть растений, а козы - верхнюю. При сильном стравливании и овцы 5-летнего возраста вынуждены питаться растительностью более высоких ярусов, что обусловливает скачок зараженности СузЫаШиз nígrescens. Это явление можно считать экологическим фактором антропогенного происхождения, поскольку перегрузка пастбища разновидовым поголовьем зависит от хозяйственной деятельности человека. Пастбище объединяет различные явления, связанные с ним и воздействующие на него. Например, благоприятные и неблагоприятные экологические факторы для контакта личинок и моллюсков и заболевания животных цистокаулезом. Особое значение имеют абиотические факторы - климатические условия (температура, влажность и испаряемость). Значение этих факторов (особенно климатических) в заболевании цистокаулезом хорошо изучено. На них базируются прогностические и математические модели. В эпизоотическом процессе цистокаулеза пастбище является наиболее изменяемой функциональной частью системы. От его состояния, динамичности и совокупности экологических факторов, различные стороны которых могут быть рассмотрены как сочетание переменных, во многом зависят качественные и количественные проявления эпизоотического процесса при цистокаулезе. Сюда же можно отнести и хозяйственную деятельность человека, которую рассматривают как антропогенный фактор. Человек и его хозяйственная деятельность могут создать напряжение в факторе риска - пастбище путем увеличения поголовья, его бессистемной эксплуатацией, проведением мероприятий при цистокаулезе или их отсутствием и др. Отсутствие мелиоративных мер, а также работ
по очистке от кустарников благоприятствуют распространению моллюсков и могут усиливать напряжение в факторе моллюска. Значимость различных подсистем в эпизоотическом процессе цистокаулеза следует оценивать на уровне популяции: Cystocaulus nígrescens на всех стадиях развития, наземных моллюсков -промежуточных хозяев, дефинитивных хозяев. В нашем случае целесообразнее ограничиться ее локальной частью, включающей популяцию синантропных сельскохозяйственных животных. Исследования показали, что в моллюске личинки оказываются в той тканевой среде, где становятся независимыми, прежде всего от колебаний атмосферной влажности, поскольку водный баланс поддерживается в определенных физиологических пределах. Тепловую зависимость длительности достижения инвазионных стадий определяют нижним порогом температуры, при которой промежуточный хозяин впадает в холодовое оцепенение и приостанавливает развитие личинок на любой стадии. С повышением температуры весной процесс развития личинок возобновляется. Поэтому моллюски определяют степень заражения животных цистокаулезом. Заражение животных Cystocaulus nigrescens, в основном, зависит от количества инвазионных личинок и частоты инвазирования животных. В значительной мере этому способствует ситуация на пастбище, так как даже небольшое отклонение в его состоянии изменяет ход самого процесса и взаимоотношения участвующие популяций. Дегельминтизацию считают основным методом борьбы с гельминтозами, в т.ч. и цистокаулезом. Она влияет на ход эпизоотического процесса, популяции паразитов и хозяина. Анализ эпизоотического процесса при цистокаулезе показал, что его можно прерывать с помощью интегрированных методов борьбы. Наиболее экологически устойчивыми в паразитарной системе цистокаулеза являются подсистемы моллюска и личинки, которые, обычно, практически не подвергаются воздействию со стороны человека.
Заключение. Научно обоснованные методы борьбы с цистокаулезом овец и коз должны строиться на комплексном изучении движущих сил эпизоотического процесса с учетом экологии и биологии возбудителя, вертикальной поясности региона Центрального Кавказа и технологий пастбищного содержания животных, без игнорирования дегельминтизации и регуляции численности наземных моллюсков.
Литература
1. Гевасидзе, И.С. Изменения патогенных свойств личинок цистокаул в зависимости от условий развития в промежуточном хозяине / И.С. Гевасидзе // Изв. АН Груз ССР. Сер. Биол. и с.-х. наук. - 1983. - Т. 12. -№ 3. - С. 39-44.
2. Давтян, Э.А. Локализация личинок Muellerius capillaris, Cystocaulus nigrescens и Synthetocaulus sp. в моллюсках и механизм их выхождения из ноги последних / Э.А. Давтян // Докл. АН Арм ССР. - 1947. -Т. 6. - №1.
3. Диков, Ф.И. К эпизоотологии цистокаулеза овец / Ф.И. Диков // Работы по гельминтологии. - М., 1953.
4. Трунов, В.С. Цистокаулез овец и коз и особенности эпизоотологии в Ярославской области / В.С. Трунов // Бюл. Всес. ин-та гельминтологии. - 1978. - Вып. 22.
5. Трушин, И. Н. Экологический прогноз развития личинок Cystocaulus nigrescens в пастбищных биотопах Нечерноземной зоны РФ / И.Н. Трушин // Легочные гельминтозы жвачных животных. - М., 1981.
6. Шальменов, М.Х. Промежуточный хозяин в онтогенезе протостронгилид / М.Х. Шальменов. - Алма-Ата, 1999.
7. Kassai, Т. Asta Vet. Acad. Sci. Hung / Т. Kassai. - 1958. - № 12. - F.3.
8. Mapes, C.R. //J. Amer. Vet. Med. Ass. / C.R. Mapes, D.W. Bakar. - 1950. - V. 116.
9. Lozek, V. Klic csl. Mekkysu / V. Lozek. - Bratislava, 1956.
10. Knapp, S.E. / J. Parasitology. - 1966. - № 3. - V. 52.
11. Hamilton, J.M. // J. Helmintology. - 1969. - № %. - V. 43.
---------♦'------------
