CC BY
83
Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 619:616.995.132
ПРОТОСТРОНГИЛИДЫ (Protostrongylidae) И ВЫЗЫВАЕМЫЕ ИМИ ГЕЛЬМИНТОЗЫ МЕЛКИХ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ АРМЕНИИ
С.О. МОВСЕСЯИ1 доктор биологических наук Г.А. БОЯХЧЯН2, Л.Д. АРУТЮНОВА2, Ф.А. ЧУБАРЯН2,
Р.А. ПЕТРОСЯН2, М.А. НИКОГОСЯН2 кандидаты биологических наук
1 Центр паразитологии ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН,
117071, Москва, Ленинский проспект, 33, e-mail: movsesyan@list.ru 2Институт Зоологии Научного Центра Зоологии и Гидроэкологии НАН
Армении
Протостронгилидозы овец - мюллериоз, цисто-каулез и протостронгилез широко распространены в Армении и регистрируются во всех природноландшафтных поясах и у животных всех возрастов. В 20-25 % случаев протостронгилидозы протекают в виде ассоциациированной легочной инвазии. В среднем по Армении зараженность цистокаулами составляет у ягнят 21,4 %, молодняка - 31,6 и взрослых овец - 37,0 %, протостронгилами - 22,4; 27,0 и 31,8 %, мюллерия-ми - 16,5; 21,6 и 24,4 % соответственно. Максимальную инвазированность овцепоголовья протостронги-лидами отмечают в осенне-зимний период. Зараженность овцепоголовья протостронгилидами зависит от ряда причин: возраста животных, сезона года и экологических условий. По степени распространения про-тостронгилидозов овец на первом месте находится цистокаулез, за ним следует протостронгилез и затем мюллериоз. Заражение протостронгилидами ягнят начинается весной за счет перезимовавших во внешней среде или в организме моллюсков инвазионных личинок протостронгилид. Инвазированность наземных моллюсков личинками протостронгилид колебалась в среднем от 0,4 до 12,8 % при интенсивности от 1 до 63 личинок в моллюске. Инвазированность моллюсков цистокаулами составила 11,3 %, протостронгилами -7,6, мюллериями - 4,5 %. Моллюски низменных поясов были заражены меньше (0,2-7,0 %), чем высотных (2,6-23,0 %). Взрослые моллюски заражаются протостронгилидами в 1,5-2 раза больше, чем молодые. Выявлена однотипная динамика естественной инвазиро-ванности моллюсков видов Napaeopsis hohenackeri и Helicella derbentina личинками протостронгилид. Заражение моллюсков протостронгилидами начинается весной. Пик инвазированности моллюсков отмечают в конце лета и начале осени, а значительное уменьшение зараженности моллюсков - в октябре-ноябре вследствие выхода инвазионных личинок во внешнюю среду. В последние годы инвазированность овце-
10
поголовья протостронгилидами снижается из-за уменьшения заселенности пастбищ наземными моллюсками, которые играют роль в формировании биологического разнообразия протостронгилид и существовании последних в природе.
Ключевые слова: овцы, протостронгилиды, эпизоотология, моллюски, Армения.
Существенную роль в патологии мелких жвачных животных играет большая группа гельминтов - протостронгилиды. Протостронгилиды относятся к нематодам подотряда Strongylata Railliet et Henry, 1913, семейства Pro-tostrongylidae Leiper, 1926, и являются возбудителями ряда легочных гель-минтозов - цистокаулеза, мюллериоза и протостронгилезов. Указанные гель-минтозы широко распространены среди овец и коз Армении и наносят значительный ущерб животноводству. Вред, наносимый этими гельминтозами, складывается как от значительного уменьшения продуктивности животных, так и от их гибели, особенно ягнят [6].
Первые исследования легочных стронгилят и вызываемых ими гельмин-тозов у мелкого рогатого скота в Армении начал проводить в середине 30-х годов прошлого столетия Давтян. К тому времени в республике был обнаружен Protostrongylus kochi. В 1936 г. зарегистрирован в Армении у овец и коз Muellerius capillaris [23], а затем установлено наличие незарегистрированных в бывшей Армянской ССР легочных нематод Cystocaulus nigrescens и P. hobmaieri, а также видов, ранее неизвестных науке - P. muraschkinzewi и P. davtiani [24].
В настоящее время в Армении возбудителями протостронгилидозов являются следующие виды нематод: M. capillaris (Muller, 1889) Cameron, 1927, C. nigrescens (Jerke, 1911) Schulz, Orlow et Kutass, 1933, P. kochi (Schulz, Or-low et Kutass, 1933) Chitwood et Chitwood, 1938, P. hobmaieri (Schulz, Orlow et Kutass, 1933) Cameron, 1934, P. muraschkinzewi (Davtian, 1940) Dougherty, 1951 и P. davtiani (Savina, 1940) Davtian, 1949 [30].
Большое внимание Давтян уделял изучению биологии и расшифровке циклов развития протостронгилид в организме промежуточных и дефинитивных хозяев, а также фауны моллюсков - промежуточных хозяев протострон-гилид. Им были проведены фундаментальные исследования по важнейшим аспектам эпизоотологии, патогенеза, иммунитета и дифференциальной диагностики протостронгилидозов [25-33]. Было изучено распространение протостронгилидозов, а также видовой состав моллюсков - промежуточных хозяев протостронгилид.
Инвазированность овец мюллериями колебалась от 65,1 до 84,7 %. В некоторых населенных пунктах из-за мюллериоза отмечали падеж ягнят. Экстенсивность инвазии (ЭИ) животных протостронгилами и цистокаулами составляла в 39,4-41,3 %. Часто овцы были заражены ассоциативной легочной инвазией.
В Армении выявлено 43 вида моллюсков, которые в естественных условиях заражаются личиночными формами этих нематод.
В лабораторных условиях многие виды наземных моллюсков, как правило, легко и интенсивно заражаются личинками протостронгилид, однако в естественных условиях экстенсивность и интенсивность инвазии их бывают гораздо меньшими.
По степени заражаемости моллюсков личинками протостронгилид в лабораторных и естественных условиях, а также срокам достижения последних инвазионности моллюсков разделяют на 4 группы: облигатные промежуточные хозяева (ЭИ их достигала 85-100 %, с коротким сроком развития до инвазионной стадии в 14-17 сут); субоблигатные (ЭИ 20-85 %, срок развития 19-45 сут), факультативные (ЭИ ниже 20 %, срок развития 48-80 сут) и мортальные моллюски, в организме которых личинки протостронгилид не развиваются или, не достигнув инвазионной стадии, погибают [27].
11
Промежуточными хозяевами нематод из рода Protostrongylus являются в основном более сухолюбивые наземные виды моллюсков, такие как: облигатные хозяева - Truncatellina callicratis, T. cylindrica, Pupilla inops, P. tripli-cata, P. bipapulata, P. signata, Vallonia pulchella, Helicella derbentina, H. creni-margo; субоблигатные хозяева - P. muscorum, Orcula doliolum, Imparietula tetrodon, I. pupoides, Napaeopsis hohenackeri, Hesseola solidior, Euomphalia selecta; факультативные хозяева - Orculella ruderalis, Pyramidula rupestris, Fru-ticocampylaea narzanensis, Helix lucorum (всего 20 видов).
Для C. nigrescens промежуточными хозяевами являются моллюски разных экологических групп, иногда даже водные. К ним относятся: облигатные хозяева - P. inops, P. triplicata, P. bipapulata, P. signata, Chondrula tridens, Imparietula tetrodon, N. hohenackeri, H. derbentina, H. crenimargo, F. narzanensis, Pseudotrichia rubiginosa, E. selecta, Levantina escheriana, Helix lucorum; субоблигатные хозяева - Succinea putris, P. muscorum, V. pulchella, Jaminia isse-liana, Ena obscura, Eopolita derbentina, Vitrinoides monticola, Zonitoides nitidus, Hesseola solidior, Euomphalia pisiformis et morpha arpatschaiana; факультативные хозяева - Galba truncatula, Stagnicola corviformis, Radix peregra, R. auricu-laria, Planorbis planorbis, O. ruderalis, Pyramidula rupestris, Vitrinoides koenigi, Deroceras caucasicum (всего 34 вида).
Для M. capillaris промежуточными хозяевами являются преимущественно влаголюбивые моллюски, встречаются также амфибиотические и водные виды, всего 40. К ним относятся: облигатные хозяева - P. muscorum, Eopolita derbentina, Euconulus fulvis, Limax flavus, V. monticola, V. florenskii, Deroceras melanocephalum, D. transcaucasicum, D. caucasicum, Z. nitidus, Pseudotrichia rubiginosa; переход от облигатного к субоблигатному хозяину - R. peregra, Succinea putris, Vertigo antivertigo, Chondrula tridens, Imparietula tetradon, He-licella derbentina, F. narzanensis, E. selecta, Levantina escheriana, H. lucorum; субоблигатные хозяева - G. truncatula, S. corviformis, R. auricularia, P. planorbis, P. inops, P. triplicata, P. bipapulata, P. signata, V. pulchella, J. isseliana, N. hohenackeri, Phena-colimax annularis, H. crenimargo, H. solidior, E. pisiformis et morpha arpatschaiana; факультативные хозяева - O. ruderalis, P. rupestris, E. obscura [5].
Промежуточными хозяевами для мюллерий и цистокаулов, помимо наземных, могут служить также пресноводные моллюски [26, 36, 40]. Однако, личинки протостронгилов в организме этих моллюсков не завершают цикла своего развития, поэтому есть основания считать, что роль пресноводных моллюсков в эпизоотологии протостронгилидозов овец несущественна [49].
16 видов моллюсков - P. inops, P. triplicata, P. bipapulata, P. signata, P. musco-rum, V. pulchella, H. derbentina, H. crenimargo, F. narzanensis, O. ruderalis, I. tetrodon, N. hohenackeri, H. solidior, H. lucorum, E. selecta и P. rupestris являются общими промежуточными хозяевами для всех видов протостронгилид (рис. 1).
По степени приспособленности к наиболее обширному кругу промежуточных хозяев на первом месте стоят личинки мюллерий, затем цистокаулов и, наконец, личинки протостронгилов.
Протостронгилиды, особенно мюллерии, вызывают патоморфологические изменения [15]. Заболевание проявляется клинически [50].
В 28 районах Армении был обнаружен мюллериоз овец [17, 18]. Наибольшее распространение этой инвазии (46-60 %) наблюдали в районах с влажным климатом, что связано с ареалом распространения облигатных промежуточных хозяев - влаголюбивых моллюсков. Вирулентность и инвазив-ность личинок мюллерий, развившихся в моллюсках одного и того же вида, зависела от экологических условий обитания промежуточных хозяев и сезона года. Так, личинки мюллерий, развившиеся в моллюсках H. lucorum в летние месяцы, имели более высокую вирулентность, чем личинки, развившиеся в зимний период. При этом личинки с высокой степенью вирулентности развивались
12
в организме дефинитивного хозяина до половозрелости в более сжатые сроки (почти в 2 раза быстрее), чем менее вирулентные «зимние» личинки [18].
Рис.1. Виды моллюсков - промежуточных хозяев всех видов протостронгилид Армении:
1 - H. lucorum; 2 - N. hohenackeri; 3 - F. narzanensis; 4 - H. derbentina; 5 - H. crenimargo; 6 - H. solidior; 7 - E. selecta; 8 - V. pulchella; 9 -I. tetrodon; 10 -O. ruderalis; 11 - P. inops; 12 - P. bipapulata; 13 - P. triplicate; 14 - P. signata;
15 - P. muscorum; 16 - P. rupestris
Патологоморфологические изменения в организме овец могут вызвать цистокаулы [41]. В результате миграции личинок паразита и воздействия продуктов жизнедеятельности их в мезентериальных лимфатических узлах животных развивается десквамативный лимфаденит, а затем нарушаются стенки кровеносных капилляров с образованием небольших кровоизлияний под плеврой, начинается формирование цистокаулезных узлов, а в более поздние сроки в них развивается хронический продуктивный процесс, осложняющийся некрозом и инкапсуляцией мертвых цистокаулов.
При обследовании 1500 овец и коз 23 хозяйств Ахтинского района инва-зированность цистокаулами колебалась в пределах 3-65 %, мюллериями -17-100 , а протостронгилами - 7-95 %. В указанном районе наиболее распространенными гельминтозами мелкого рогатого скота являются легочные не-матодозы [22].
Установлено паразитирование протостронгилид у диких жвачных Армении. В частности, у безоаровых коз (Capra aegagrus) выявлены M. capillaris, C. nigrescens, P. kochi, P. muraschkinzewi и P. davtiani, а у арменийских муфлонов (Ovis ophion armeniana) - C. nigrescens, P. muraschkinzewi и P. davtiani [20, 21].
Выявлена значительная зараженность овец Котайкского района цистокаулами [4]. Изучена распространенность протостронгилидозов овец в различных природных поясах Армении [45]. ЭИ овец протостронгилами колебалась в пределах 28,0-59,0 %, мюллериями - 11,0-47,2 и цистокаулами - 57,071,8 %. Сезонная динамика зараженности овец возбудителями этих немато-дозов характеризуется резким нарастанием инвазии в осенние месяцы с ее пиком в зимний и ранне-весенний периоды. В течение весны и лета инвази-рованность животных оказалась низкой. Протостронгилидозы овец, особенно взрослых, обычно протекают в виде смешанной инвазии.
13
Исследованиями, проведенными в четырех зонах 8 районов республики, установлено, что зараженность овцематок протостронгилидами колебалась от
15 до 30 %. Выявлено, что в мясе овец, зараженных легочными стронгилята-ми, нарушаются процессы созревания, что приводит к снижению биологической и питательной ценности баранины [44].
Анализируя изученность протостронгилид и вызываемых ими заболеваний у овец в Армении, можно заключить, что важнейшая часть работ в этом направлении в 30-50-е гг. прошлого столетия была проведена Давтяном, а новых исследовательских работ по указанной проблеме на современном этапе проведено крайне мало. В частности, за исключением наших работ, инва-зированность моллюсков личинками протостронгилид изучали более 50 лет назад [17, 18, 28, 31]. Эти исследования не могут отразить картину инвазиро-ванности промежуточных хозяев протостронгилидами в настоящее время. В исследованиях последних лет недостаточно освещены вопросы распространения, сезонной и возрастной инвазированности овцепоголовья протостронгилидами. Изучение этих вопросов проводилось в административнохозяйственных районах республики без учета особенностей, характерных для различных природных поясов, т. е. не уделялось должного внимания ландшафтно-гельминтологическому аспекту этого вопроса. Кроме того, инвази-рованность животных протостронгилидами изучали отдельно без зараженности их промежуточных хозяев (моллюсков), что не дает возможности выявить закономерности циркуляции личиночных форм протостронгилид в природных биоценозах и предвидеть периоды массового заражения мелкого рогатого скота этими нематодами.
Глубокие социально-экономические преобразования, имевшие место в республике в течение последних двух десятилетий, привели к значительным изменениям условий и методов ведения животноводства. В частности, приватизация земель способствовала увеличению площадей обрабатываемых земель из-за частичной распашки пастбищ и сокращению территорий последних, что привело, с одной стороны, к увеличению количества сельскохозяйственных животных, выпасаемых на единицу площади пастбищ, а с другой -к уменьшению их заселенности наземными моллюсками - промежуточными хозяевами протостронгилид.
На фоне указанных изменений в последние годы значительно уменьшились также объемы проводимых ранее плановых противопаразитарных мероприятий, что привело к резкому обострению эпизоотической ситуации в республике по многим гельминтозам.
На основании вышеизложенного была продиктована необходимость изучения гельминтологической ситуации в Армении по протостронгилидозам овец, для чего исследовали:
- распространение мюллериоза, цистокаулеза и протостронгилеза у овец в различных природно-ландшафтных поясах;
- динамику сезонной и возрастной инвазированности овцепоголовья протостронгилидами;
- инвазированность некоторых наиболее распространенных на пастбищах видов наземных моллюсков личинками протостронгилид;
- динамику сезонной инвазировнности промежуточных хозяев протостронгилид - моллюсков видов Н. ёегЬепИпа и Ы.кокепаскеп личинками этих нематод.
Настоящая работа посвящена анализу данных наших исследований, проведенных в 1993-2008 гг., с использованием опубликованных работ по инвазированности окончательных и промежуточных хозяев протостронгилидами [7-14, 48, 51].
Работа выполнена в соответствии с программой исследований совместного научно-экспериментального центра (СНЭЦ), Центра паразитологии ин-
14
ститута экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и Института зоологии научного центра зоологии и гидроэкологии НАН РА.
Материалы и методы
Распространенность протостронгилидозов изучали на основании данных зараженности овцепоголовья 38 хозяйств из 4 природно-ландшафтных поясов республики у трех групп животных - ягнят текущего года рождения, молодняка 1-2-летнего возраста и взрослых овец старше 2 лет. ЭИ животных определяли в период их наибольшей зараженности - в осенне-зимние месяцы путем проведения копроларвоскопических исследований методами Вайда [1, 7], Бояхчяна [7] и, частично, Котельникова, Корчагина, Хренова [38]. Диагностику протостронгилидозов осуществляли выявлением личинок возбудителей заболеваний при копрологических анализах и определением их видовой принадлежности на основе морфологических особенностей и биометрии.
Динамику сезонной и возрастной инвазированности животных протостронгилидами изучали на овцах СНЭЦ (с. Нор Артамет, горно-степной пояс) путем проведения ежемесячных копроларвоскопических исследований 35-40 животных из каждой возрастной группы.
Инвазированность промежуточных хозяев (моллюсков) личинками протостронгилид изучали в летне-осенний период. При этом были исследованы 9 видов наземных моллюсков: H. derbentina, N. hohenackeri, H. lucorum, C. tri-dens, H. solidior, S. putris, P. muscorum, V. monticola, D. caucasicum.
Исследования динамики естественной инвазированности моллюсков личинками протостронгилид проводили в горно-степном поясе (окрестности г. Веди Араратской области и с. Нор Артамет, Канакераван, Мргашен Котайк-ской области) на моллюсках вида H. derbentina и в полупустынном поясе (с. Ланджазат Араратской области) на моллюсках вида N. hohenackeri. Моллюсков собирали ежемесячно с марта по октябрь-ноябрь с пастбищ, где постоянно выпасался зараженный протостронгилидами мелкий рогатый скот. Экстенсивность (ЭИ, %) и интенсивность инвазии (ИИ, экз./гол.) изучали компрессорным методом с последующей микроскопией в разрезе природноландшафтных поясов Армении [34] и высоты населенных пунктов [2].
Всего было обследовано копроларвоскопически около 7 тыс. овец и вскрыто более 10 тыс. наземных моллюсков.
Результаты и обсуждение
Инвазированность овец протостронгилидами (мюллериями, цистокаула-ми и протостронгилами) приведена в таблице 1, из которой следует, что они распространены во всех природно-ландшафтных поясах республики. Средняя ЭИ составила у ягнят 20,1 % (10,6-29,2), молодняка - 26,8 (15,2-42,3) и взрослых овец - 31,1 % (14,8-47,8).
Степень распространения протостронгилидозов в различных природноландшафтных поясах оказалась неодинаковой. Так, ЭИ животных низменных ландшафтов (сухие субтропики, полупустыни) оказалась значительно меньшей и составляла в среднем 20,9 % (10,6-31,8). Инвазированность животных горных ландшафтов (горные степи и лугостепи) составила 31,4 % (17,4-47,8). Наименьшая зараженность протостронгилидами выявлена у ягнят текущего года рождения, а наибольшая - у взрослых овец.
Установлено также, что протостронгилидозы у животных протекают как в форме моноинвазий, так и в виде ассоциации с диктиокаулами и представителями родов семейства Protostrongylidae (в 20-25 % случаев).
Результаты исследований сезонной и возрастной динамики зараженности животных протостронгилидами приведены в таблице 2.
Экстенсивность инвазированности овцепоголовья протостронгилидами (сентябрь-декабрь)
Природно-ландшафтные пояса (м над уровнем моря) Зараженность М. capillaris Зараженность С. nigrescens Зараженность Рго1о81гощу1ш ирр.
ягнята молодняк взрослые ягнята молодняк взрослые ягнята молодняк взрослые
Сухие субтропики (535-770) 85 (9) 10,6 224 (34) 15,2 230 (34) 14,8 85(12) 14,1 224 (55) 24,5 230(56) 24,3 85(11) 12,9 224(45) 20,1 230(57) 24,8
Полупустыни (600-1200) 221(29) 13,1 181(29) 16,0 220(39) 17,7 221(41) 18,5 181(50) 27,6 220(70) 31,8 221(45) 20,4 181(47) 26,0 220(66) 30,0
Горные степи (1200-1800) 178(31) 17,4 168(32) 19,0 233(71) 30,5 178(40) 22,5 168(49) 29,2 233(102) 43,8 178(37) 20,8 168(38) 22,6 233(82) 35,2
Горные лугостепи (1800-2300) 226(48) 21,2 255(84) 32,9 232(79) 34,0 226(59) 26,1 255(108) 42,3 232(111) 47,8 226(66) 29,2 255(94) 36,9 232(86) 37,1
Итого 710(117) 16,5 828(179) 21,6 915(223) 24,4 710(152) 21,4 828(262) 31,6 915(339) 37,0 710(159) 22,4 828(224) 27,0 915(291) 31,8
Примечание. В числителе - количество исследованных, в скобках - зараженных животных, в знаменателе - ЭИ в %.
16__________________________________________________________________________________
Российский паразитологический журнал, 2009, № 4
Сезонная и возрастная динамика инвазированности овцепоголовья горностепного пояса протостронгилидами
по результатам копроларвоскопических исследований
Месяц исследования Зараженность М. capillaris, % Зараженность С. nigrescens, % Зараженность Protostrongylus 8рр., %
ягнята молодняк взрослые ягнята молод- няк взрослые ягнята молод- няк взрослые
Январь - 20,0 31,4 - 31,4 42,8 - 25,7 37,1
Февраль - 20,0 28,6 - 31,4 42,8 - 25,7 34,3
Март - 17,1 31,4 - 28,6 40,0 - 20,0 34,3
Апрель - 17,1 25,7 - 25,7 34,3 - 22,8 25,7
Май 0 17,1 22,8 0 25,7 31,4 0 14,3 18,2
Июнь 0 14,3 20,0 2,8 22,8 30,8 2,8 15,6 16,0
Июль 2,8 15,0 20,0 5,0 27,5 27,5 2,8 12,5 15,0
Август 5,0 20,0 20,0 7,5 20,0 25,0 5,0 12,5 15,0
Сентябрь 10,0 17,5 27,5 7,5 20,0 27,5 10,0 17,5 22,5
Октябрь 12,5 20,0 30,0 10,0 27,5 42,5 15,0 20,0 32,5
Ноябрь 17,5 20,0 32,5 17,5 30,0 40,0 17,5 25,0 35,0
Декабрь 17,5 22,5 32,5 22,5 32,5 45,0 20,0 25,0 37,5
Российский паразитологический журнал, 2009, № 4
Данные таблицы 2 свидетельствуют о том, что у ягнят текущего года рождения протостронгилидозы с января по май не диагностируют. Впервые личинки цистокаулов и протостронгилов в их фекалиях обнаруживают в июне, а личинки мюллерий - в июле. В летний период ЭИ ягнят протостронгилидами незначительно увеличивается, варьируя в пределах 5,0-7,5 %. В последующие месяцы ЭИ имеет тенденцию к увеличению и в декабре достигает 17,5-22,5 %.
Учитывая, что окот овец изучаемого хозяйства (СНЭЦ) приходится на декабрь-февраль, а личинки протостронгилид в фекалиях ягнят впервые обнаруживают в июне-июле, т. е. у 5-6-месячных животных, можно полагать, что заражение их происходит весной перезимовавшими во внешней среде или в организме моллюсков инвазионными личинками протостронгилид. О зараженности ягнят текущего года рождения протостронгилидами весной и обнаружении личинок последних в их фекалиях в июне-июле сообщают также исследователи в Армении [22], Азербайджане [35], Чечне [16]. Возможность весеннего заражения овец и коз на пастбищах Западного региона Российской Федерации личинками мюллерий, достигшими инвазионного состояния в перезимовавших моллюсках, отмечают также в Смоленской области [39].
Молодняк и взрослые овцы в результате прошлогодней инвазии были заражены протостронгилидами в течение всего года. У молодняка в январе-апреле зараженность мюллериями находилась на уровне 17,1-20,0 %, цисто-каулами - 25,7-31,4 и протостронгилами - 20,0-25,7 %. Инвазированность взрослых овец в этот период также была высокой, колеблясь по мюллериям от 25,7 до 31,4 %, по цистокаулам - от 34,3 до 42,8 и по протостронгилам - от 25,7 до 37,1 %. В течение летних месяцев как у молодняка, так и у взрослых овец отмечали незначительное снижение ЭИ и повторное ее увеличение в осенне-зимний период.
Отмеченное нами снижение инвазированности молодняка и взрослых овец в летние месяцы, когда эти животные, будучи на пастбищах, поедают большое количество зеленого корма, возможно, объясняется повышением их резистентности, в результате чего наступает временное подавление половой продукции гельминтов. Указанный феномен в зависимости от различных причин
- условий внешней среды, кормления и содержания животных, наличия у них сопутствующих заболеваний и состояния реактивности организма хозяев, отмечен также в исследованиях других авторов [13, 19, 29, 35, 37, 42, 43, 47, 48].
По степени распространения протостронгилидозов овец в Армении на первом месте находится цистокаулез, за ним следует протостронгилез и затем мюллериоз. Указанную закономерность наблюдают у животных всех возрастных групп.
При сопоставлении полученных нами результатов ЭИ овцепоголовья протостронгилидами с данными других авторов можно заметить значительные расхождения. Так, согласно данным исследований Хачатурян [45], средняя ЭИ овец, выявленная копроларвоскопически в отношении наиболее распространенного протостронгилидоза в республике - цистокаулеза, составляла от
57,0 до 71,8 %. Согласно же результатам наших исследований, этот показатель колебался в пределах 24,3-47,8 %. Аналогичные расхождения отмечены также в отношении зараженности животных мюллериями и протостронгилами.
Сравнительный анализ результатов обследования овцепоголовья различных местностей республики показал, что в течение последних 10-15 лет отмечается определенный спад инвазированности его протостронгилидами. На наш взгляд, помимо прочих причин, это обусловлено проведенной в Армении приватизацией земель, приведшей к сокращению пастбищных территорий из-за их частичной распашки и использования под посевы и посадки сельскохозяйственных культур, в результате чего уменьшилось количество моллюсков на паст -бищах и соответственно снизилась зараженность овец протостронгилами.
18
Подтверждением высказанного мнения служат изменения малакологиче-ской фауны пастбищ ряда сел Котайкской области (Нор Артамет, Фонтан, Мргашен, Нор Гехи и др.). Если в предыдущие годы (1993-1998) плотность заселения наземных моллюсков вида Н. <$егЪепЫпа (доминирующего на указанных территориях) в отдельных биотопах пастбищ в летний период колебалась от 80 до 100 экз. на 1 м2, то в последние годы (2003-2008) этот показатель оказался на порядок меньшим (10—45 экз./м2). Указанное обстоятельство снижает возможность контакта личинок протостронгилид с их промежуточными хозяевами, что отражается также на инвазированности окончательных хозяев.
Инвазированность наземных моллюсков личинками протостронгилид. В Армении из известных в настоящее время 155 видов моллюсков к числу промежуточных хозяев протостронгилид относят 43 вида [5, 27]. Однако, не все виды из указанного числа моллюсков имеют одинаковую восприимчивость к заражению протостронгилидами и, следовательно, роль их в развитии эпизоотологи-ческого процесса при протостронгилидозах мелкого рогатого скота различна.
С целью изучения естественной инвазированности промежуточных хозяев личинками мюллерий, цистокаулов и протостронгилов в летне-осенний период (июнь-октябрь) исследовали 9 видов наземных раковинных и голых моллюсков — (слизней) Н. йегЬвпИпа, N. коквпасквп, Н. 1исогит, С. Мйвт, Н. зоИ&от, 8. риМз, Р. ттсогит, V. топИсо1а, В. саисаз1сит (рис. 2), собранных в течение 5 последних лет с пастбищ высотных и низменных ландшафтов республики.
Рис.2. Виды наземных моллюсков, исследованных на зараженность
протостронгилидами:
А - Napaeopsis hohenackeri, Б - Succinea putris, В - Chondrula tridens, Г - Pu-pilla muscorum, Д - Helicella derbentina, E - Hesseola solidior, Ж - Helix luco-rum, 3 - Vitrinoides monticola, И - Deroceras caucasicum
Результаты исследований приведены в таблице 3.
Естественная инвазнрованность наземных моллюсков личинками протостронгилид
Семейство и вид моллюсков Исследовано мол- Зараженность личинками:
люсков, экз. C. nigrescens Protostron-gylus spp. M. capillaris
Сем. Helicidae Helicella der bentina 5320 681 (12,8) 1-18 500 (9,4) 1-44 240 (4,5) 1-15
Helix lucorum Hesseola soli dior 480 120 52 (10,8) 1-7 8 (6,7) 1-4 21 (4,4) 1-10 4 (3,3) 1-3 50 (10,4) 1-6 1 (0,8) 1
Сем. Enidae Chondrula tridens 260 20 (7,7) 1-6 1 (0,4) 1 13 (5,0) 1-3
Napaeopsis hohenackeri 1021 92 (9,0) 1-63 52 (5,1) 1-12 14 (1,4) 1-2
Сем. Succineidae Succinea pu tris 48 2 (4,2) 1-2 1 (2,1) 1 4 (8,3) 1-4
Сем. Vertinigidae Puppila mus corum 98 6 (6,1) 1-5 0 8 (8,2) 1-8
Сем. Limacidae Deroceras caucasicum 273 14 (5,1) 1-4 10 (3,7) 1-2 12 (4,4) 1-5
Vitrinoides monticola 120 2 (1,7) 1-2 0 8 (6,7) 1-3
Всего 7740 877 (11,3) 1-63 589 (7,6) 1-44 350 (4,5) 1-15
Примечание. В числителе — количество зараженных моллюсков, в скобках — ЭИ (%), в знаменателе — ИИ (количество личинок в 1 моллюске).
На основании исследований 7740 моллюсков различных видов выяснено, что экстенсивность зараженности личинками протостронгилид колеблется в среднем от 0,4 до 12,8 % при интенсивности в 1—63 личинки в моллюске. Зараженность моллюсков цистокаулами составляет 11,3 %, протостронгилами — 7,6 , а мюллериями — 4,5 %. Согласно нашим исследованиям, степень инвази-рованности моллюсков в различные сезоны года и в различных природноландшафтных поясах не одинакова. Весной инвазнрованность моллюсков была слабее, чем в летне-осенний период. ЭИ моллюсков личинками протостронгилид в горных ландшафтах была выражена больше (2,6—23,0 %), чем в низменных (0,2—7,0 %).
Наиболее инвазированными моллюски оказались личинками цистокау-лов. Далее по степени инвазированности следуют моллюски, зараженные личинками протостронгилов, затем мюллерий.
Определенный интерес представляет изучение естественной инвазированности моллюсков различных возрастов. При изучении этого вопроса моллюсков по своим размерам разделяли на две возрастные группы — молодых (народившихся в текущем году) и взрослых (прошлогодних), а учет их инвазированности проводили отдельно. Как показали результаты этих исследова-ний, при вскрытии молодых моллюсков выявляли относительно меньшую экстенсивность и интенсивность инвазированности, чем у взрослых особей. Высокая степень инвазированности взрослых моллюсков (в среднем в 1,5—2 раза), на наш взгляд, объясняется большей активностью и подвижностью их, что увеличивает возможность контакта с фекалиями мелкого рогатого скота и заражения личинками протостронгилид. Исходя из изложенного, можно было предположить, что роль молодых (мелких) моллюсков в эпизоотологии про-тостронгилидозов овец не существенна. Однако, с учетом того, что инвазиро-вание овец протостронгилидами на пастбище возможно при заглатывании с травой не только инвазионных личинок, но и мелких форм зараженных протостронгилидами моллюсков, это предположение не состоятельно.
Эти исследования явились основанием для отдельного изучения сезонной динамики естественной инвазированности промежуточных хозяев — моллюсков видов N. кокепаскеп и Н. ёегЪепИпа личинками протостронгилид в полупустынном и горно-степном поясах.
Динамика инвазированности моллюсков вида Napaeopsis кокепаскеп личинками протостронгилид. Плотность заселения моллюсков в весенне— летний период на отдельных участках пастбищ в полупустынном поясе составляла 30 и более экз. на 1 м2. Выпас мелкого рогатого скота на выгонах практически проводится круглогодично, что создает условия для постоянного рассеивания овцами и козами личинок мюллерий, цистокаулов и протостронгилов на пастбища, а также циркуляции их среди окончательных и промежуточных хозяев. Весенний сезон в обследованной местности совпадает с периодом выпадения большого количества атмосферных осадков, что создает повышенную влажность почвы и способствует активизации подвижности моллюсков, а также усилению выхождения личинок протостронгилид 1-й стадии из фекалий мелкого рогатого скота на пастбища. Оба эти фактора создают возможность контакта личинок протостронгилид с моллюсками, в тело которых они активно внедряются. Именно с этого времени начинается инвазирование моллюсков. Результаты исследований зараженности моллюсков, проведенных в 2007—2008 гг., приведены в таблице 4.
Таблица 4
Динамика инвазированности моллюсков вида N. кокепаскеп личинками протостронгилид (полупустынный пояс)
Месяц исследований Исследовано моллюсков, экз. Из них заражено, экз. ЭИ, % ИИ (экз. в 1 моллюске)
Март 173 8 4,6 1—5
Апрель 320 40 12,5 1—6
Май 380 75 19,7 1—7
Июнь 360 71 19,7 1—63
Июль 208 40 19,2 1—35
Август 210 50 23,8 1—25
Сентябрь 160 30 18,7 1—24
Октябрь 140 15 10,7 1—7
Ноябрь 130 7 5,4 1—5
Как видно из таблицы 4, в марте-апреле ЭИ моллюсков колебалась от
3,0 до 13,0 %. В мае-июне ЭИ увеличилась и составила от 17,2 до 22,2 %. Наряду с возрастанием ЭИ отмечалось также увеличение ИИ моллюсков. Так, если весной количество личинок протостронгилид в 1 моллюске колебалось от 1 до 7, то летом оно достигало до 63 экземпляров. В жаркий и сухой период года (июль-сентябрь) в результате резкого уменьшения подвижности мол -люсков нового заражения их, как правило, не происходит, а ЭИ и ИИ продолжают оставаться на прежнем высоком уровне. В моллюсках почти в равном соотношении обнаруживались как инвазионные, так и неинвазионные личинки. В октябре-ноябре с наступлением прохладной и влажной погоды подвижность моллюсков восстанавливается, а инвазированность личинками протостронгилид снижается, по-видимому, вследствие выхождения из них инвазионных личинок. В ноябре инвазированность моллюсков доходит до минимума.
На рисунке 3 показана динамика сезонной инвазированности моллюсков вида N. кокепаекеп личинками протостронгилид.
Рис. 3. Динамика инвазированности моллюсков вида N. Нокепаекегі личинками протостронгилид (полупустынный пояс)
Динамика инвазированности моллюсков вида Неіісеїіа ёетЬепШа личинками протостронгилов. В горностепном поясе исследовано 3803 моллюсков, в основном вида Н. ёегЬеШта. Малакофауна пастбищных биоценозов обследо-ванныхтерриторий (окрестности г. Веди Араратской области и с. Канакераван Котайкской области) представлена, в основном, моллюсками вида Н. сІегЬепґіпа, плотность заселения которыми в летний период составляла 40-45 экз. на 1 м2. В указанных местностях моллюски оказались зараженными только личинками протостронгилов. Результаты этих исследований приведены в таблице 5.
Таблица 5
Динамика инвазированности моллюсков вида Н. йегЬепіїпа личинками
протостронгилов (горностепной пояс)
Месяц исследований Исследовано моллюсков, экз. Из них заражено, экз. ЭИ, %
Март 98 0 0
Апрель 168 2 1,2
Май 370 9 2,4
Июнь 802 44 5,5
Июль 705 69 9,8
Август 625 107 17,1
Сентябрь 592 108 18,2
Октябрь 443 79 17,8
В марте моллюски были свободны от инвазии. Начиная с апреля, в моллюсках обнаруживали единичные личинки протостронгилов. ЭИ моллюсков в это время года составляла 1,2-2,4 %. В летние месяцы (июнь-август) инва-зированность молл^осков увеличивалась, колеблясь в пределах 5,5 17,1 %>. До сентября ЭИ моллюсков продолжала возрастать и достигла 18,2 %. Параллельно с возрастанием ЭИ имело место также увеличение ИИ. Спад инвази-рованности отмечали в октябре.
На рисунке 4 показана динамика сезонной инвазированности моллюсков вида Н. ёетЬепШа личинками протостронгилов.
месяцы
Рис. 4. Динамика инвазированности моллюсков вида Н. ёегЬепИпа личинками протостронгилов (горностепной пояс)
Обнаруженные личинки протостронгилид в теле моллюсков приведены на рисунках 5-8.
Рис. 5. Личинки протостронгилид в ноге моллюска вида Неіісеїіа ёегЬепШа
Рис. 6. Личинка протостронгилид в ноге моллюска вида Vitrinoides monticola
Рис. 8. Инвазионная личинка Cystocaulus nigrescens, извлеченная из ноги моллюска Napaeopsis hohenackeri
24_____________________________________________________________________________
Российский паразитологический журнал, 2009, № 4
Обобщая результаты исследований инвазированности моллюсков личинками протостронгилид, можно констатировать однотипную закономерность динамики зараженности промежуточных хозяев. Заражение моллюсков указанных видов в обследованных ландшафтных поясах начинается весной. В летние месяцы ЭИ и ИИ их увеличивается, а пик зараженности приходится на конец лета и начало осени. В октябре-ноябре зараженность моллюсков уменьшается вследствие начала выхождения инвазионных личинок протостронгилид в окружающую среду.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что температура и влажность внешней среды, обусловливающие активный образ жизни как промежуточных хозяев, так и личинок протостронгилид 1-й стадии развития являются определяющими для заражения моллюсков и достижения личинок протостронгилид инвазионности. Изменения оптимальных параметров хотя бы одного из этих факторов внешней среды, формирующих микроклимат пастбищ, приводит к потере активности сочленов системы «паразит-промежу-точный хозяин», приостанавливая заражение моллюсков и развитие в них личинок протостронгилид. Вот почему, несмотря на однотипность динамики инвазированности моллюсков протостронгилидами, в зависимости от климатических условий не во все годы исследований констатируется строго идентичная картина зараженности промежуточных хозяев.
Следует отметить также роль моллюсков в формировании биологического разнообразия легочных нематод в местностях распространения протостронгилид озов. В процессе жизнедеятельности наземных моллюсков в природных биоценозах (питание, передвижения и т.п.) неизбежна их встреча с личинками протостронгилид, локализованными в фекалиях мелкого рогатого скота, либо вышедших из них на пастбища. Если среди этих моллюсков имеются виды, которые служат промежуточными хозяевами протостронгилид, то они заражаются личинками этих нематод и неизбежно оказываются вовлеченными в циклы развития мюллерий, цистокаулов и протостронгилов. Личинки указанных нематод в зависимости от степени избирательности используют определенные виды моллюсков (в основном облигатных и субоблигат-ных) в качестве промежуточных хозяев. Следовательно, моллюски играют определенную роль в формировании биологического разнообразия протос -тронгилид и распространении легочных гельминтозов. Иными словами, моллюски являются необходимым условием существования и сохранения в природе легочных гельминтов.
Литература
1. Абуладзе К.Н. Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных. - М.: Агропромиздат, 1990. - 464 с.
2. Авакян Г. Атлас населенных пунктов Республики Армения. - Ереван: МСХ Армении, 2001. - 100 с.
3. Акопян В.Д. Влияние витамина А на повышение резистентности овец к цистокаулезу // Тр. Арм. НИИ животноводства и ветеринарии. - Ереван, 1956. - Т. 1, Вып. 9. - С. 129-136.
4. Акопян В.Д. Некоторые данные о динамике цистокаулеза овец в Ко-тайкском районе // Бюлл. науч.-техн. информ. АрмНИИЖиВ. - Ереван, 1960.
- № 4. - С. 60-63.
5. Акрамоеский H.H. Биоценотические связи моллюсков Армении и о роли этих животных в круговороте вещества и энергии. - Ереван: АН Арм. ССР. Зоологический ин-ут, 1970. - Т. 15. - С. 150-214.
6. Боев С.М. Основы нематодологии. Т. 25. Протостронгилиды. - М.: Наука, 1975. - 207 с.
25
7. Бояхчян Г.А. Методика прижизненной диагностики легочных гельмин-тозов овец и коз в экспедиционных условиях // Рос. паразитол. журн. - М., 2007. - № 2. - С. 122-124.
8. Бояхчян Г.А. Инвазированность овцепоголовья Армении протострон-гилидами // Рос. паразитол. журн. - М., 2008. - № 3. - С. 5-12.
9. Бояхчян Г.А. Сезонная динамика инвазированности моллюсков вида Napaeopsis hohenackeri личинками протостронгилид в полупустынном поясе Армении // Тр. ин-та паразитол. РАН «Систематика и биология паразитов». -М., 2008. - Т. 45. - С. 39-44.
10. Бояхчян Г.А., Арутюнова Л.Д., Чубарян Ф.А., Петросян P.A. О зараженности моллюсков Helicella derbentina личинками протостронгилид // Матер. регион. науч. конф., посвящ. 60-летию ин-та зоологии НАН РА «Исследование и охрана животного мира Южного Кавказа» (7-8 окт. 2003 г.). - Ереван, 2003.- С. 40-41.
11. Бояхчян Г.А., Арутюнова Л.Д., Чубарян Ф.А. и др. Инвазированность овец и моллюсков вида Helicella derbentina протостронгилами в предгорной зоне Армении // Изв. гос. аграрн. ун-та Армении. - Ереван, 2007. - № 2 (18). -С.47-50.
12. Бояхчян Г.А., Мовсесян С.О., Арутюнова Л.Д. и др. Инвазированность наземных моллюсков Helicella derbentina личинками нематод рода Protostrongylus Kamensky, 1905 в предгорной зоне Армении // Матер. между-нар. науч. конф. «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (19-21 апреля 2006 г.). - М., 2006. - С. 47-49.
13. Бояхчян Г.А., Чубарян Ф.А., Петросян P.A., Арутюнова Л.Д. Зараженность овец предгорной зоны Армении протостронгилидами // Матер. регион. науч. конф., посвящ. 60-летию Ин-та зоологии НАН РА «Исследование и охрана животного мира Южного Кавказа» (7-8 окт. 2003 г.). - Ереван, 2003.
- С.42-43.
14. Бояхчян Г.А., Чубарян Ф.А., Петросян P.A., Арутюнова Л.Д. О зараженности овец легочными гельминтами // Тез. докл. респ. науч. конф. по зоологии (30-31 мая 2001 г.). - Ереван, 2001. - С. 42-43.
15. Всеволодов Б.П. К динамике патолого-гистологических изменений при экспериментальном мюллериозе овец // Тр. Арм. НИВИ. - Ереван, 1940.
- Вып. 3. - С. 116-125.
16. Бадаев Х.Х. Эпизоотология протостронгилеза овец в предгорной зоне Чеченской Республики // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. - М., 2007. - Т. 45. -С.73-77.
17. Гевондян С.А. Некоторые закономерности течения мюллериоза овец в зависимости от физиологического состояния окончательного и промежуточ -ного хозяев: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. - М., 1952. - 27 с.
18. Гевондян С.А. Изменения патогенных свойств личинок мюллериуса в зависимости от условий развития в промежуточном хозяине // Изв. АН Арм. ССР (биол. и с.-х. науки). - Ереван, 1953. - Т. 6, № 8. - С. 63-73.
19. Гевондян С.А. Влияние зеленого корма на латентную форму мюллериоза овец // Сб. раб. по гельминтол. - Алма-Ата: Казах. гос. изд-во, 1957. -С.133-143.
20. Григорян Г.А. К изучению фауны паразитических червей диких жвачных Армении и их роль в распространении гельминтозов среди домашних овец и коз // Тр. Арм. НИВИ. - Ереван, 1949. - Вып. 6. - С. 188-194.
21. Григорян Г.А. К изучению гельминтофауны муфлона (Ovis ophion armeniana) // Изв. АН Арм. ССР (биол. и с.-х. науки). - Ереван, 1951. - Т. 4, № 9. - С. 821-826.
22. Григорян Г.А. Опыт оздоровления сельскохозяйственных животных Ахтинского района от важнейших гельминтозов // Тр. Арм. НИВИ. - Ереван, 1955. - Вып. 8. - С. 131-140.
23. Давтян Э.А. Цикл развития легочного гельминта овец и коз Muellerius capillaris // Тр. Арм. НИВИ. - Ереван, 1937. - Вып. 2. - С. 39-97.
24. Давтян Э.А. Новая нематода легких овец и коз Synthetocaulus mu-raschkinzewi nov. sp. // Тр. Арм. НИВИ. - Ереван, 1940. - Вып. 3. - C. 40-43.
25. Давтян Э.А. Прижизненная дифференциальная диагностика легочных гельминтозов овец и коз Армянской ССР // Тр. Арм НИВИ. - Ереван, 1940. - Вып. 3. - С. 43-45.
26. Давтян Э.А. Сравнительная восприимчивость моллюсков к инвази-рованию личинками нематод - возбудителей легочных гельминтозов овец и коз // Докл. АН СССР. - М., 1945. - Т. XLVI, № 2. - С. 91-93.
27. Давтян Э.А. Сравнительная восприимчивость моллюсков к инвази-рованию личинками Muellerius capillaris, Cystocaulus nigrescens и Synthetocaulus spp // Тр. НИИ ветеринарного ин-та. - Ереван, 1947. - Вып. 5. - С. 3-20.
28. Давтян Э.А. Восприимчивость моллюсков к заражению личинками некоторых легочных нематод овец и коз // Тр. Ереванск. зоовет. ин-та. - Ереван, 1948. - Вып. 10. - С. 105-119.
29. Давтян Э.А. Иммунитет овец и коз к Cystocaulus nigrescens в результате переболевания и вакцинации // ДАН Арм. ССР. - Ереван, 1948. - Т. 8, № 1. - С. 43-46.
30. Давтян Э.А. Циклы развития нематод легких овец и коз Армении // Зоол. сб. ин-та фитопатол. и зоол. АН Арм. ССР. - Ереван: изд-во АН Арм. ССР, 1949. - Вып. 6. - С.185-266.
31. Давтян Э.А. Динамика зараженности моллюсков личинками цисто-каула и протостронгилов в естественных условиях // Тр. Арм. НИВИ. - Ереван, 1950. - Вып. 7. - С. 121-124.
32. Давтян Э.А., Паносян М.А. Иммунитет овец к суперинвазии и реинвазии Cystocaulus nigrescens // Гельминтол. сб., посвящ. юбилею акад. К.И.Скрябина. - М.-Ленинград: изд-во АН СССР, 1946. - С. 96-103.
33. Давтян Э.А., Шульц P.C. Опыт систематизации иммунологических состояний при гельминтозах // Тр. Ереван. зоовет. ин-та. - 1950. - Вып. 11. -С.11-30.
34. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Т. 1. Позвоночные животные. - Ереван: изд-во АН Арм. ССР, 1954. - 415 с.
35. Джаббаров Д.Г. Ландшафтно-климатическая характеристика распространения протостронгилид овец в районах Малого Кавказа: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Баку, 1974. - 30 с.
36. Егоров Ю.Г., 1955. Цит. по: Шумакович Е.Е. Гельминтологическая оценка пастбищ. - М.: Колос, 1973. - 240 с.
37. Контримавичус В.Л., Попов М.В. Динамика зараженности гельминтами и латентные гельминтозы зайца-беляка Якутии // Уч. зап. Московск. пед. ин-та. - 1956. - Т. 96, Вып. 6. - С. 87-126.
38. Котельников Г.А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды. Справочник. - М.: Колос, 1984. - 208 с.
39. Кротенков В.П. Эколого-эпизоотологические особенности и профи -лактика легочных нематодозов мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ: Автореф. дис. ... докт. вет. наук. - М., 2006. - 40 с.
40. Озерская В.Н., 1953. Цит. по: Шумакович Е.Е. Гельминтологическая оценка пастбищ. - М.: Колос, 1973. - 240 с.
41. Согоян П. С. Патологоморфологические изменения и некоторые во -просы патогенеза при цистокаулезе овец // Тр. Арм НИВИ. - Ереван, 1955. -Вып. 8. - С. 167-177.
42. Степанян С.Г., Агаджанян А.М. Влияние дополнительного кормления сочными кормами на латентную форму стронгилят у овец // Биол. журн. Армении. - Ереван, 1984. - Т. 37, № 5. - С. 421-423.
43. Харичкова М.В. К эпизоотологии диктиокаулеза крупного рогатого скота // Тр. Всес. ин-та гельминтол. - М., 1950. - Т. 4. - С. 40-50.
44. Хачатрян Н.Э. Влияние стронгилятозов дыхательных путей овец на пищевую ценность и калорийность мяса: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. -Ереван, 2002. - 25 с.
45. Хачатурян М.М. Распространение протостронгилидозов овец, их сезонная динамика и терапия в условиях Армении: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. - М., 1990. - 20 с.
46. Чубарян Ф.А., Бояхчян Г.А., Петросян Р.А., Арутюнова Л.Д. О гель-минтозах овец в некоторых хозяйствах Наирийского района // Матер. регион. науч. конф., посвящ. 60-летию ин-та зоологии НАН РА «Исследование и охрана животного мира Южного Кавказа» (7-8 окт. 2003 г.). - Ереван, 2003. -С.165-166.
47. Шихобалова Н.П. Вопросы иммунитета при гельминтозах. - М. -Ленинград: изд-во АН СССР, 1950. - 184 с.
48. Шульц Р.С., Давтян Э.А. Латентные гельминтозы и их эпизоотологи-ческое значение // Тр. ГЕЛАН. - М., 1952. - Т. 6. - С. 305-314.
49. Шумакович Е.Е. Гельминтологическая оценка пастбищ. - М.: Колос, 1973. - 240 с.
50. Якушкин Л.В. Клинические наблюдения при экспериментальном мюллериозе овец // Тр. Арм. НИВИ. - Ереван, 1940. - Вып. 3. - С. 126-155.
51. Boyakhchyan G.A., Chubaryan F.A., Arutunova L.D. et al. Role of snails in helmint circulation in Armenia. // Abst. of 9-th European Multicoll. of Parasitology (18-23 July 2004). - Valensia, Spain, 2004. - P. 609.
Protostrongylidosis (Protostrongylidae) and caused by them helminthosis of
sheep of Armenia
S.O. Movsesjan, G.A. Bojahchjan, L.D. Arutjunova, F.A. Chubarjan,
R.A. Petrosjan, M.A. Nikogosjan
Protostrongylidosis of sheep - mulleriosis, cystocaulosis and protostrongylosis are widely distributed in Armenia and registered in all natural-landscape zones and
28
animals of all age. In 20-25 % of cases protostrongylidosis cause associated lung infection. On the average on Armenia infection with Cystocaulus sp. makes at lambs 21,4 %, young growth - 31,6 and adult sheep - 37,0 %, Protostrongylus sp.
- 22,4; 27,0 and 31,8 %, Muellerius sp. - 16,5; 21,6 and 24,4 % respectively. Maximal infection of sheep by Protostrongylidae markes in autumn-winter period. Rate of infection with Protostrongylidae of sheep population related to: animal age, seasons and ecological environment of different natural-landscape zones. In sheep the most prevalent was cystocaulosis followed by protostrongylosis and muelleriosis. In spring after the grazing season began lambs become infected with Protostrongy-lidae infective larvae overwintered in external environment or snails. Infection of terrestrial snails varied in average 0,4-12,8%, with intensity of infection being 163 larvae per mollusc. Snail infection with Cystocaulus sp., Protostrongylus sp. and Muellerius sp. were 11,3, 7,6 and 4,5% respectively. Snail infection in lowland zones was lower (0,2-7,0 %) than that in high-altitude zones (2,6-23,0 %). Adult molluscs catch Protostrongylidae in 1,5-2 times more than young. Monotypic dynamics in natural infection of N. hohenackeri and H. derbentina snails with Proto-strongylidae larvae was revealed. Protostrongylidae started snail infection in spring. Peak of molluscs infection markes at the end of summer and the beginning of autumn and significant reduction of molluscs infection - in october-november due to infective larvae release into external environment. Last years sheep infection by Protostrongylidae is reduced because of reduction of population of pastures by ground molluscs which play the role in formation of biological variety Protostron-gylidae and existence of the last in nature.
Keywords: sheep, Protostrongylidae, epizootology, snail, Armenia.
