CC BY
88
УДК 619:616.995.132:576.894
РОЛЬ МОЛЛЮСКОВ В ФОРМИРОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ НЕМАТОД ЛЕГКИХ (Protostrongylidae)
У ЖИВОТНЫХ
С.О. МОВСЕСЯН1 доктор биологических наук, академик РАН Г.А. БОЯХЧЯН2, Ф.А. ЧУБАРЯН2, Р.А. ПЕТРОСЯН2,
М.А. НИКОГОСЯН2, Л.Д. АРУТЮНОВА2 кандидаты биологических наук М.С. ПАНАЙОТОВА-ПЕНЧЕВА3,
И.БАНКОВ3, А.В. ДЕМЯШКИЕВИЧ4, А.МАЛЬЧЕВСКИ4 доктора биологических наук 1Центр паразитологии ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, e-mail: [email protected]; 2Институт зоологии НЦЗ и ГЭ НАН Армении;
3Институт экспериментальной патологии и паразитологии БАН;
4Институт паразитологии им. В. Стефанского ПАН
На основании многолетних собственных исследований и анализа литературных данных приводятся данные о видовом составе нематод (Protostrongylidae) легких животных Армении, России, Болгарии и Польши и роли моллюсков в формировании биологического разнообразия этих гельминтов.
Ключевые слова: протостронгилиды, нематоды, животные, моллюски, промежуточные хозяева.
Протостронгилиды - биогельминты, в цикле развития которых принимают участие окончательные хозяева - домашние и дикие животные, и промежуточные - главным образом наземные моллюски. Во внешней среде личинки протостронгилид первой стадии выходят из фекалий животных и при встрече с моллюсками внедряются в их ногу, где после двукратной линьки в среднем через 20-65 сут становятся инвазионными. Инвазионные личинки выходят из моллюсков во внешнюю среду, либо перезимовывают в организме моллюсков. Заражение окончательных хозяев происходит перорально путем заглатывания с травой на пастбищах или с водой инвазионных личинок протостронгилид или зараженных ими моллюсков. Инвазионные личинки, попав в организм окончательного (дефинитивного) хозяина, из кишечника внедряются в мезентеральные лимфатические узлы и затем лимфогенным путем попадают в ток крови и заносятся в легкие, где происходит третья и четвертая линьки и в среднем через 35-75 сут они достигают половой зрелости.
Материалы и методы Для установления инвазированности личинками протостронгилид собирали моллюсков из различных природно-ландшафтных поясов, включая пастбища. Определение видового состава собранных моллюсков проводили по определителям [2, 25, 40, 66]. Видовые названия моллюсков изменены согласно последним литературным данным [66]. Пресноводных моллюсков не исследовали, так как их роль в жизненных циклах протостронгилид незначительна.
У моллюсков отсекали ногу и компрессорным методом исследовали под лупой и микроскопом с целью установления их зараженности личинками
43
протостронгилид. Инвазированность моллюсков выявляли в естественных природных условиях, а в ряде случаев были поставлены специальные эксперименты по искусственному заражению их личинками протостронгилид для установления как степени восприимчивости к этим нематодам, так и динамики развития их в моллюсках.
Зараженность дефинитивных хозяев протостронгилидами устанавливалась по общепринятым в гельминтологии методам, в частности путем копроларво-скопических исследований по Вайду, Бояхчяну [7], а также гельминтологических вскрытий легких. Видовую принадлежность протостронгилид определяли на основе морфологических особенностей и биометрии этих гельминтов.
Результаты и обсуждение
Видовой состав протостронгилид животных Армении изучали многие исследователи [1, 8, 13-15, 17, 18, 26, 33]. В результате этих исследований в республике у животных зарегистрированы 6 видов протостронгилид: Cysto-caulus nigrescens (Jerke, 1911) Schulz, Orlow et Kutass, 1933; Muellerius capilla-ris (Muller, 1889) Cameron, 1927; Protostrongylus davtiani (Savina, 1940) Dav-tian, 1949; P. hobmaieri (Schulz, Orlov et Kutass, 1933) Cameron, 1934; P. kochi (Schulz, Orlov et Kutass, 1933) Chitwood et Chitwood, 1938; P. muraschkinzewi (Davtian, 1940) Dougherty, 1951.
В Российской Федерации у животных зарегистрировано 23 вида протос-тронгилид: P. andrejevi Schulz et Kadenazii, 1950; P. brevispiculum Mikacic, 1940; P. davtiani; P. hobmaieri; P. kochi; P. moschi Boev et Sulimov, 1962; P. muraschkinzewi, P. raillieti (Schulz, Orlov et Kutass, 1933) Cameron, 1934; P. rufescens (Leuckart, 1865) Kamensky, 1905; P. tauricus Schulz et Kadenazii, 1949; C. nigrescens; C. ocreatus (Railliet et Henry, 1908) Mikacic, 1939; M. capil-laris, M. tenuispiculatus Gebauer, 1932; Skrjabinocaulus antoni Boev et Sulimov, 1963; S. sofievi Boev et Sulimov, 1963; Spiculocaulus leuckarti Schulz, Orlow et Kutass, 1933; S. orloff Boev et Murzina, 1948; Varestrongylus capreoli (Stroh et Schmid, 1938) Boev, 1968; V. pneumonicus Bhalerao, 1932, V. tuvae (Boev et Sulimov, 1963) Boev, 1968; Neostrongylus linearis (Marotel, 1913) Gebauer, 1932; Pneumocaulus kadenazii, Schulz et Andreeva, 1948 [3, 10, 23, 24, 27, 29, 30, 34].
В Болгарии зарегистрировано 10 видов протостронгилид: P. brevispicu-lum Mikacic, 1940; P. hobmaieri, P. rufescens, P. rupicaprae Gebauer, 1932; C. ocreatus, M. capillaris, M. tenuispiculatus, N. linearis, V. sagittatus (Mueller, 1891) Dougherty, 1945; Elaphostrongylus sp. [39, 56, 62, 72].
На территории Польши у овец обнаружены C. ocreatus, M. capillaris и P. rufescens [49, 70]. Имеются данные об инвазированности овец в Карпатах протостронгилидами P. rufescens на 72 % и в провинции Олстин C. ocreatus на 10 % [35-37]. У муфлонов обнаружены кроме вышеуказанных видов протостронгилид еще N. linearis, V. capreoli и M. tenuispiculatus [68]. У благородных оленей в Беловежской пуще и хозяйстве «Косево» найдены Elaphostrongylus cervi, у лани - V. sagittatus [41-48]. Наивысшая ЭИ у оленей E. cervi составила 86 %. Кроме того, при копрологическом исследовании лосей из Национального парка «Кампинос» впервые выявлены личинки Elaphostrongylus alces I и Ш стадии развития [51].
Проведенные в 1991-1993 гг. в разных охотничьих хозяйствах юга и севера Польши копрологические исследования 321 благородного оленя, 270 лани и 187 косуль показали их инвазированность протостронгилидами: у благородного оленя и лани выявлены личинки E. cervi и V. sagittatus, у косуль -V. capreoli (ЭИ благородного оленя - 87,6 %, лани - 46,1-67,6 %). Часто животные были заражены 2-3 видами легочных нематод [54].
Зараженность муфлонов протостронгилидами в охотхозяйствах Велко-польской области составила M. capillaris 18,5 %, C. ocreatus - 7,4 и P. rufescens - 3,7 % [52]. У мелких жвачных из Люблинского региона выявлены P. rufenscens, M. capillaris, C. ocreatus и N. linearis [65].
К настоящему времени у животных Польши зарегистрировано 9 видов протостронгилид: C. ocreatus, M. capillaris, M. tenuispiculatus, P. rufenscens, N. linearis, V. capreoli, V. sagittatus, E. cervi, E. alces.
Перечень видов протостронгилид вышеуказанных регионов приведен в таблице 1, из которой видно, что всего зарегистрировано 28 видов, из них наибольшее число видов обнаружено в Российской Федерации - 23, затем в Болгарии - 10, Польше - 9 и Армении - 6. При этом, для каждого региона характерна своя фауна протостронгилид, но в то же время имеются и общие для всех регионов виды. Таковыми являются M. capillaris для всех 4-х регионов, C. ocreatus, M. tenuispiculatus, N. linearis, P. hobmaieri, P. rufescens, V. sagittatus - для трех регионов.
1. Протостронгилиды диких и домашних животных
Вид протостронгилид Страна
Россия Армения Болгария Польша
Cystocaulus nigrescens + +
C. ocreatus + + +
Elaphostrongylus alces +
E. cervi +
Elaphostrongylus sp. +
Muellerius capillaris + + + +
M. tenuispiculatus + + +
Neostrongylus linearis + + +
Spiculocaulus leuckarti +
S. orloffi + - -
Skrjabinocaulus sofievi +
S. antoni +
Pneumocaulus kadenazii +
Protostrongylus andrejevi +
P. brevispiculum + +
P. davtiani + +
P. hobmaieri + + +
P. kochi + +
P. moschi +
P. muraschkinzewi + +
P. raillieti +
P. rufescens + + +
P. rupicaprae +
P. tauricus +
Varestrongylus capreoli + +
V. pneumonicus +
V. sagittatus + +
V. tuvae +
И т о г о: 28 видов 23 вида 6 видов 10 видов 9 видов
Формирование биологического разнообразия протостронгилид происходит с участием моллюсков - промежуточных хозяев, в организме которых протекают определенные этапы развития личиночных стадий этих нематод до инвазионной стадии. Были проведены исследования по выявлению инва-зированности моллюсков различных экологических групп в естественных биоценозах и путем экспериментального заражения их протостронгилидами. К настоящему времени из известных в Армении 155 видов моллюсков в качестве промежуточных хозяев протостронгилид зарегистрировано 44 вида [4-6,
12, 13, 19-32].
В условиях пастбищ высокогорных и низменных ландшафтов Армении исследована зараженность моллюсков Helicella derbentina, Napaeopsis hohe-nackeri, Helix lucorum, Chondrula tridens, Hesseola solidior, Succinea putris, Pu-pilla muscorum, Vitrinoides monticola, Deroceras caucasicum личинками про-тостронгилид. Установлено, что весной инвазированность моллюсков была слабее (3,0-13,0 %), чем в летне-осенний период (17,2-22,2 %). Экстенсинва-зированность моллюсков личинками протостронгилид в горных ландшафтах была выше (2,6-23,0 %), чем в низменных (0,2-7,0 %). Моллюски наиболее инвазированными оказались личинками цистокаулов. Вирулентность и инва-зивность личинок мюллерий, развившихся в моллюсках H. lucorum в летние месяцы, оказались более выражены, чем у развившихся в зимние месяцы [13]. При этом «летние личинки» лучше развивались в организме дефинитивного хозяина, а сроки достижения ими половой зрелости были почти в 2 раза быстрее по сравнению с «зимними личинками».
Таким образом, экологический фактор, в частности сезон года, имеет важное значение в жизненном цикле протостронгилид.
Для нематод рода Protostrongylus зарегистрировано 20 видов наземных моллюсков, являющихся промежуточными хозяевами протостронгилид (облигатные, субоблигатные и факультативные хозяева), для C. nigrescens - 34 вида моллюсков, M. capillaris - около 40 видов моллюсков. 16 видов моллюсков - Pupilla inops, Р. triplicata, P.bipapulata, P.signata, P. muscorum (рис. 1), Vallonia pulchella, H. derbentina, H. crenimargo, Fruticocampylaea narzanensis, Orculella ruderalis, Imparietula tetrodon, N. hohenackeri, H. solidior, Helix lucorum, Euomphalia selecta и Pyramidula rupestris являются общими промежуточными хозяевами для всех видов протостронгилид [20, 21, 26].
Многие виды моллюсков принимают участие в жизненных циклах указанных нематод в естественных условиях. По степени восприимчивости моллюсков к протостронгилидам их можно подразделить на 4 группы: облигатные промежуточные хозяева, у которых экстенсинвазированность достигает 85-100 %, с коротким сроком развития личинок до инвазионной стадии в 1417 сут, субоблигатные - ЭИ 20-85 % при сроках развития 19-45 сут, факультативные - ЭИ ниже 20 %, сроки развития 48-80 сут и мортальные, в организме которых не происходит развитие или личинки протостронгилид не достигают инвазионности и погибают [19-22].
В экспериментальных условиях 27 видов наземных и пресноводных моллюсков оказались восприимчивыми к заражению M. capillaris: Deroceras reti-culatum, Arion circumscriptus, Oxyloma elegans, Succinella oblonga, Fruticicola fruticum, Monacha rubiginosa, M. fruticola, M. bidens, Perforatella bidens, Tri-chia hispida, Goniodiscus ruderatus, Zenobiella rubiginosa, Marpessa laminata, Laciniaria plicata, Iphigena ventricosa, Clausilia pumila, Cochlicopa lubrica, Lymnaea stagnalis, L. palustris, L. ovata, L. truncatula, P. planorbis, P. corneus [27]. По данным Озерской, 17 видов наземных моллюсков могут быть переносчиками M. capillaris в зоне разведения овец романовской породы в Ярославской области. На пастбищах колхоза «Дружба» и совхоза «Новый» Ярославской области зараженность овец мюллериями составила соответственно 31 и 89 %. Максимальная экстенсивность заражения моллюсков D. reticula-tum личинками M. capillaris с июня по август составила 3,2-6,1 % при интенсивности инвазии от одной до восьми личинок.
В Центральной Нечерноземной зоне России (Тверская и Ярославская области) максимальная плотность населения моллюсков Bradybaena fruticum в августе-октябре создает наиболее благоприятные условия для контакта их с личинками мюллериев [32]. Полученные данные позволяют считать моллюсков B. fruticum и D. reticulatum облигатным и промежуточным хозяевами в жизненном цикле мюллериев.
Выявлена инвазированность овец в Ардонском районе Северной Осетии легочной нематодой V. pneumonicus [29]. При экспериментальном заражении личинками этих нематод моллюсков семейства Helicidae вида Fruticocampylae nar-
zanensis установлены сроки развития, которые составили в моллюсках 1,5 мес, в организме ягнят - 35 сут. В фекалиях находили личинок V. pneumonicus.
Установлена инвазированность личинками мюллерий в условиях Смоленской области на пастбищах 1б видов наземных моллюсков: Arion circum-scriptus, Bradybaena fruticum, Clausilia pumila, Cochlicopa lubrica, Euomphalia strigella, Deroceras reticulatum, Goniodiscus ruderatus, Helix pomatia, Iphigena ventricosa, Oxyloma sarsi, Pseudotrichia rubiginosa, Perforatella bidens, Trichia hispida, Succinea oblonga, S. putris, Zonitoides nitidus [24]. Наибольшая зараженность отмечена у моллюсков вида B. fruticum. Экстенсивность инвазирован-ности их мюллериями в апреле составила 3,5 %, а в летние месяцы и осенью увеличивалась и в октябре уже достигала 20 %. В условиях Смоленской области из протостронгилид зарегистрирован только вид M. capillaris, который широко распространен у овец и коз. Экстенсивность инвазии достигала 53,2 %.
В предгорной зоне Чеченской Республики в циркуляции личинок Proto-strongylus sp. принимают участие в качестве промежуточных хозяев 21 вид наземных моллюсков [11].
Облигатными и субоблигатными промежуточными хозяевами протос-тронгилид во всех природно-климатических зонах Дагестана являются 53 вида наземных моллюсков, которые встречаются и приурочены к основным местам выпасов овец и коз [23].
К настоящему времени в России были зарегистрировано 27 видов моллюсков, а по данным Давудова отмечены 53 вида облигатных и субоблигат-ных промежуточных хозяев. Однако указанное количество вызывает сомнение, поскольку при нашем детальном анализе эта цифра не соответствует действительности. Дело в том, что одни и те же виды моллюсков могут быть промежуточными хозяевами для разных видов протостронгилид. По всей вероятности, путаница заключается в этом, т. е. одни и те же виды подсчитаны несколько раз. Так, например, для M. capillaris и C. nigrescens облигатными промежуточными хозяевами могут быть одни и те же виды моллюсков, в частности, Ch. tridens, H. derbentina, H. crenimargo, N. hohenackeri и др.
В условиях Болгарии основную роль в эпизоотологии дикроцелиоза и протостронгилидозов на пастбищах Бургасского округа играют 5 видов наземных моллюсков: Cepaea vindobonensis, H. obvia, Zebrina detrita, Theba car-thusiana, Eubrephilus bicalosus. Экстенсивность инвазии личинками протостронгилид у H. obvia и Z. detrita достигает 27,б и 13,5 % соответственно [67], тогда как в Софийском округе [63] ЭИ составляет 38,91 и 15,2 %.
Личинки третьей стадии развития M. capillaris, N. lineatus, C. ocreatus и Pro-tostrongylus sp. обнаружены у 5 видов моллюсков на пастбищах юга Болгарии (Стара Загора): у 4,2-32,5 % H. obvia, 3,4-8,6 % Z. detrita, 4,9-5,4 % Cernuella virgata variabilis и 11,5 % Monacha cartusiana [50]. Cochlicopa lubrica, Deroceras reticulatum, Helix pomatia и Pomatias elegans не были инвазированы.
Личинки Muellerius sp. и Elaphostrongylus sp. развиваются и достигают инвазионной стадии в следующих видах моллюсков: Muellerius sp. - в B. fru-ticum, C. vindobonensis, Ch. tridens, D. turcicum, H. pomatia, M. cartusiana и T. kusceri, а Elaphostrongylus sp. - в A. lusitanicus, B. fruticum, C. vindobonensis, H. pomatia и M. cartusiana [59].
В целом, в Болгарии в качестве промежуточных хозяев протостронгилид зарегистрирован 21 вид моллюсков.
Исследования по установлению роли моллюсков в жизненных циклах протостронгилид в Польше были начаты еще в 1938 г. и указывают о нахождении личинок M. capillaris у наземных моллюсков H. pomatia и S. putris [64]. Из 3б5 вскрытых моллюсков H. obvia только у б были обнаружены личинки P. rufescens [65]. В лабораторных условиях развитие P. rufescens и M. capilla-ris происходило в моллюсках H. obvia, S. putris и Cepaea vindobonensis. M. capillaris развивались также в H. pomatia и Helicigona arbustorum. Развитие не происходило в моллюсках Deroceras agreste и L. stagnalis, несмотря на проникновение личинок мюллерий в их ножки. Развитие не происходило также в
47
G. truncatula и P. corneus. Zdzitowiecki ^ [69] провел экспериментальное заражение 14 видов наземных и пресноводных моллюсков личинками M. сарИ-\aris. Это моллюски: Viviparus viviparus, Ь. stagnalis, G. согуш, R. peregra, Physa fontinalis, Р. planorbis, Р. согпеш, 8. putris, В. геНсиШит, В. /гиНсит, Н. агЬш^тт, Сераеа nemoralis, Perforatella Ыёет, ТпсЫа hispida. Наибольшая интенсивность инвазии обнаружена у моллюсков С. nemoralis (430 личинок) и Н. агЬшШгит (423 личинки). Автор считает, что легочные моллюски Ри1-monata можно отнести к числу промежуточных хозяев М. capillaris. В Беловежской пуще обследовали моллюсков 8. putris, В. /гиНсит, Р. bidentata, Лпоп subfuscus и Zonitoides nitidus [43-48]. Была установлена естественная инвази-рованность их нематодой Е. сет с экстенсивностью инвазии от 6,6 до 27,4 %. Из северных и южных районов Польши были обследованы 8. putris, В. /ги-Нсит, Р. bidentata, Лпоп subfuscus, Zonitoides nitidus и С. nemoralis. Их инва-зированность тремя видами протостронгилид: Е. сет, V. saginatus и V. са-ргеоН выявлена у моллюска 8. putris (23,5 %) с ИИ Е. сет до 150 личинок, у V. saginatus - 41 и V. саргеоН до 132 личинок. Наибольшую инвазированность наблюдали в июне-июле месяцах. Остальные виды моллюсков не были инва-зированы. Инвазированность моллюска 8. putris личинками нематод была выявлена также в оленеводческом хозяйстве Косево в 1997 г. Личинок Е. сег-vi также находили в моллюсках Perforatella bidens (20,6 %), 8. putris (11,4 %),
B. fruticum (7,6 %) и Лпоп subfuscus (14,2 %).
При изучении выживаемости личинок М. capillaris при различных температурах внешней среды было установлено, что личинки этого вида нематод в фекалиях при 18 °С сохраняют жизнеспособность в течение 30 сут, тогда как 50 % личинок, выдержанных в воде при 4 или 20 °С, выживают в течение 28 сут [38]. Кроме того, возраст хозяина имеет большое значение. Так, личинки М. capillaris в фекалиях от молодых коз выживают 10 сут при 18 °С, тогда как от старых коз - в течение 75 сут.
Таким образом, в Польше промежуточными хозяевами протостронгилид являются наземные моллюски 10 видов: Л. subfuscus, В. fruticum, С. nemoralis,
C. vindobonensis, Н. obvia, Н. ротаНа, Н. а^ш^гит, Р. bidens, 8. putris, Z. nitidus.
Данные о видовом составе моллюсков - промежуточных хозяев протос-тронгилид, приведены в таблице 2.
2. Моллюски - промежуточные хозяева протостронгилид (рис. 1-6)
Вид моллюсков Страна
Россия Армения Болгария Польша
1 2 3 4 5
Arianta arbustorum= Helicigona arbustorum + +
Arion circumscriptus +
A. fasciatus +
A. subfuscus +
A. vulgaris = A. lusitanicus +
Cepaea nemoralis + + +
C. vindobonensis + + +
Cernuella virgata +
Chondrula tridens +
Clausilia pumila +
Cochlicopa lubrica +
Cochlodina laminata= Marpessa laminata +
Chilanodon bicallosa +
Deroceras agreste +
D. caucasicum +
1 2 3 4 5
Deroceras reticulatum + +
D. transcaucasicum +
D. turcicum +
Discus ruderatus= Goniodiscus ruderatus + +
Eopolita derbentina= Oxychilus derbentinus + +
Euconulus fulvus +
Euomphalia strigella +
Fruticicola fruticum = Bradybaena fruticum + + +
Fruticocampylaea narzanensis + +
Georginapaeus hohenackeri = Napaeopsis hohenackeri + + +
Geminula isseliana = Jaminia isseliana +
Gibbulinopsis signata = Pupilla signata + +
Gigantolimax daghestanus = Vitrinoides florenskii + +
G. koenigi = V. koenigi +
G. monticola = V. monticola + +
Helicella candicans = H. obvia + +
Helix pomatia + +
H. lucorum +
Hesseola solidior +
Improvisa pupoides = Imparietula pupoides + +
Kalitinaia crenimargo = Helicella crenimargo + +
Krynickillus melanocephalus = Agriolimax melanocephalus + +
Lacinaria plicata +
Limax flavus + +
Levantina escheriana +
Macrogastra ventricosa = Iphigena ventricosa + +
Mardigera obscura = Ena obscura + +
Monacha cartusiana + +
M. fruticola +
Orculella bulgarica +
O. ruderalis + +
Oxychilus glaber +
Oxyloma dunkeri = Succinea hungarica + +
Oxyloma elegans = Succinea elegans +
O. sarsi = S. sarsi + -
Oxychilus cellarius
Perforatella bidentata = Perforatella bidens + +
Phenacolimax annularis +
1 2 3 4 5
Pomatis rivulare
Pseudotrichia rubiginosa = Zenobiella rubiginosa + +
Pupilla bipapulata +
P. inops +
P. muscorum + +
P. triplicata +
Pseudochondrula tetrodon = Imparietula tetrodon +
Pyramidula rupestris + + +
Spyradium doliolum = Orcula doliolum + +
Stenophaliapisiformi s= Euomphalia pisiformis + +
S. selecta = E. selecta + +
Succinea putris + + +
Succinella oblonga = Succinea oblonga +
Trochulus hispidus= Trichia hispida + +
Truncatellina callicratis + +
T. cylindrica + +
Tandonia kusceri +
Vallonia pulchella + +
V. costata +
Vertigo antivertigo +
Vitrea contortula + +
Xeropicta derbentina = Helicella derbentina + +
Zebrina detrita +
Zonitoides nitidus + + +
78 50 39 21 10
Жирным шрифтом отмечены измененные названия видов согласно последним литературным данным.
В качестве промежуточных хозяев протостронгилид животных были зарегистрированы 78 видов моллюсков, принадлежащих к различным экологическим группам. Для нематод рода Protostrongylus промежуточными хозяевами являются в основном более сухолюбивые наземные моллюски, тогда как для Muellerius - преимущественно влаголюбивые [2]. В то же время установлено, что роль водных моллюсков в жизненных циклах протостронгилид незначительна [34]. Отмечено также своеобразие в видовом составе моллюсков
- промежуточных хозяев для каждого региона.
Заключение
Исследования, проведенные в Армении, России, Болгарии и Польше, показали, что в формировании биологического разнообразия нематод легких (Protostrongylidae) животных принимают участие в качестве промежуточных хозяев 78 видов моллюсков, в том числе в России 50 видов, Армении 39, Болгарии 21 и Польши 10. Указанные моллюски принадлежат к различным экологическим группам, но в основном это наземные (сухопутные) моллюски из семейств Succineidae, Vertigidae, Orculidae, Pupillidae, Valloniidae, Enidae, Clausiliidae, Zonitidae, Helicidae, Limacidae. В организме моллюсков в естест-
венных условиях происходит развитие личинок протостронгилид до инвазионной стадии. Моллюски легко заражаются также в экспериментальных условиях.
Одни и те же виды моллюсков могут служить в качестве промежуточных хозяев для разных видов протостронгилид. В то же время одни и те же виды протостронгилид могут развиваться в разных видах моллюсков, как например, личинки P. rufescens в Georginapaeus hohenackeri, O. cellarius, H. pomatia и т. д. Это свидетельствует о том, что для ряда видов протостронгилид не существует строгой специфичности к промежуточным хозяевам.
Установлено, что роль водных моллюсков в жизненных циклах протос-тронгилид незначительна. Степень восприимчивости и сроки развития личинок протостронгилид до инвазионной стадии в моллюсках разные. Всего у домашних и диких животных зарегистрировано 28 видов протостронгилид, в том числе в России - 23 вида, Болгарии - 10, Армении - 6 и Польше - 9. Общим видом для всех территорий оказался M. capillaris.
Рис.1 а. Промежуточные хозяева легочных нематод (Protostrongylidae)
1. Oxyloma dunkeri; 2. Oxyloma elegans; 3.Succinea putris; 4,Oxyloma sarsi; 5..Succinella oblonga; 6. Coehlicopa lubrica; 7. Mardigera obscura; 8. Georginapaeus hohenackeri; 9. Zebrina detrita;
10. Clausilia pumila; 11. Cochlodina laminata; 12. Lacinaria plicata; O.Macrogastra ventricosa;
14. Pomatias rivulare; 15. Pyramidula rupestris.
Рис.1 б. Промежуточные хозяева легочных нематод (Protostrongylidae)
13
1. Arion circumscriptus; 2. Arion fasciatus; 3. Arion subfuscus; 4.Deroceras agtreste; 5. Deroceras caucasici 6. Deroceras retieulatum; 7. Deroceras transcaucasicum; 8. Gigantolimax daghestanus; 9. Gigantolimax koei 10. Gigantolimax monticola; 1 l.Krynickilus melanocephalus; 12. Limax flavus; 13.Tandonia kusceri;
Рис.1 в. Промежуточные хозяева легочных нематод (Protostrongylidae)
'Імсе *
1.. Vallonia costata; 2. Vallonia pulchclla; 3. Discus rudcratus; 4. Phcnacolimax annularis;
5. Eupolita derbentina; 6. Oxychilus cellarius; 7. Oxychilus glaber; 8. Zonitoides nitidus;
9. Euconulus fiilvus; 10. Kalitinaia crenimargo; 1 l.Xeropicta derbentina; 12. Helicella candicans 13. Fruticocampylaea narzanenzis; 14. Hesseola solidior; 15. Pseudotrichia rubiginoza.
Рис.1 г. Промежуточные хозяева легочных нематод (Protostrongylidae)
Рис.1 д. Промежуточные хозяева легочных нематод (Protostrongylidae)
Рис. 1 е. Промежуточные хозяева легочных нематод (Protostrongylidae)
Проведенные исследования и анализ литературы свидетельствуют о том, что легочные протостронгилиды широко распространены, а вызываемые ими протостронгилидозы относятся к экономически значимым гельминтозам, требующим разработки профилактических мер борьбы.
Настоящая работа выполнена в рамках научного сотрудничества между Академиями Наук России, Армении (Совместный Российско-Армянский научно-экспериментальный центр зоологии и паразитологии ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН и ИЗНЦЗ и ГЭ НАН РА), Болгарии и Польши.
Литература
1. Акопян В.Дж. Некоторые данные о динамике цистокаулеза овец в Ко-тайкском районе // Бюлл. н.-техн. информ. АрмНИИЖиВ. - Ереван, 1960. -№ 4. - C. 60-63.
2. Акрамовский Н.Н. Фауна Армянской ССР. Моллюски. - Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1976. - 268 с.
3. Боев С.Н. Основы нематодологии. Т. 25. Протостронгилиды. - М.: Наука, 1975. - 267 с.
4. Boyakhchyan G.A., Chubaryan F.A., Arutunova L.D. et al. Role of snails in helmint circulation in Armenia // Abstr. of 9-th European Multicoll. of Parasitology (18-23 July 2004). - Valensia, Spain, 2004. - p. 609.
5. Бояхчян Г.А., Мовсесян С.О., Арутюнова Л.Дж. и др. Инвазирован-ность наземных моллюсков Helicella derbentina личинками нематод рода Protostrongylus Kamensky, 1905 в предгорной зоне Армении // Матер. между-
нар. науч. конф. «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (19-21 апреля 2006 г.). - М., 2006. - С. 47-49.
6. Бояхчян Г.А., Арутюнова Л.Дж., Чубарян Ф.А. и др. Инвазированность овец и моллюсков вида Helicella derbentina протостронгилами в предгорной зоне Армении // Изв. Гос. Аграрн. ун-та Армении. - Ереван, 2007. - № 2 (18).
- С. 47-50.
7. Бояхчян Г.А. Методика прижизненной диагностики легочных гельмин-тозов овец и коз в экспедиционных условиях // Рос. паразитол. журнал. - М., 2007. - № 2. - С. 122-124.
8. Бояхчян Г.А. Инвазированность овцепоголовья Армении протострон-гилидами // Рос. паразитол. журнал. - М., 2008. - № 3. - С. 5-12.
9. Бояхчян Г.А. Сезонная динамика инвазированности моллюсков вида Napaeopsis hohenackeri личинками протостронгилид в полупустынном поясе Армении // Тр. Центра паразито. - М.: Наука, 2008. - Т. 45. - С. 39-44.
10. Гадаев Х.Х. Эпизоотология протостронгилеза овец в предгорной зоне Чеченской Республики // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. - М., 2007. - Т. 45. -
С. 73-77.
11. Гадаев Х.Х. Динамика зараженности сухопутных моллюсков личинками Protostrongylus spp. на пастбищах в предгорной зоне Чеченской Республики // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. - М., 2007. - Т. 45. - С. 70-72.
12. Гевондян С.А. Некоторые закономерности течения мюллериоза овец в зависимости от физиологического состояния окончательного и промежуточного хозяев: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. - М., 1952. - 27 с.
13. Гевондян С.А. Изменения патогенных свойств личинок мюллериуса в зависимости от условий развития в промежуточном хозяине // Изв. АН АрмССР (биол. и с.-х. науки). - Ереван, 1953. - Т. 6, № 8. - С. 63-73.
14. Григорян Г.А. К изучению фауны паразитических червей диких жвачных Армении и их роль в распространении гельминтозов среди домашних овец и коз // Тр. АрмНИВИ. - Ереван, 1949. - Вып. 6. - С. 188-194.
15. Григорян Г.А. К изучению гельминтофауны муфлона (Ovis ophion ar-meniana) // Изв. АН АрмССР (биол. и с.-х. науки). - Ереван, 1951. - Т. 4, № 9.
- С. 821-826.
16. Давтян Э.А. Цикл развития легочного гельминта овец и коз Muelle-rius capillaries // Тр. НИВИ. - Ереван: Армгосиздат, 1937. - Вып. 2. - С. 3988.
17. Давтян Э.А. Новая нематода легких овец и коз Synthetocaulus mu-raschkinzewi nov. sp. // Тр. НИВИ. - Ереван: Армгосиздат, 1940. - Вып. 3. - С. 40-43.
18. Давтян Э.А. Прижизненная дифференциальная диагностика легочных гельминтозов овец и коз Армянской ССР // Тр. АрмНИВИ. - Ереван, 1940. -Вып. 3. - С. 32-39.
19. Давтян Э.А. Сравнительная восприимчивость моллюсков к инвази-рованию личинками нематод - возбудителей легочных гельминтозов овец и коз // Докл. АНСССР. - М., 1945. - Т. XLV1, № 2. - С. 91-93.
20. Давтян Э.А. Сравнительная восприимчивость моллюсков к инвази-рованию личинками Muellerius capillaris, Cystocaulus nigrescens и Synthetocaulus spp. // Тр. НИИ вет. ин-та. - Ереван, 1947. - Вып. 5. - С. 3-20.
21. Давтян Э.А. Циклы развития нематод легких овец и коз Армении // Зоол. сб. ин-та фитопатологии и зоологии АН АрмССР. - Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1948. - Вып. 6. - С. 185-266.
22. Давтян Э.А. Динамика зараженности моллюсков личинками цисто-каулов и протостронгилов в естественных условиях // Тр. АрмНИВИ. - Ереван, 1950. - Вып. 7. - С. 121-124.
23. Давудов Д.М. Легочные нематодозы овец в условиях СевероВосточного Кавказа: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 2008. - 38 с.
24. Кротенков В.П. Эколого-эпизоотологические особенности и профилактика легочных нематодозов мелкого рогатого скота в Западном регионе РФ: Автореф. дис. ... д-ра вет. наук. - М., 2006. - 40 с.
25. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР.
- Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1952. - 512 с.
26. Мовсесян С.О., Бояхчян Г.А., Арутюнова Л.Дж. и др. Протостронги-лиды (Protostrongylidae) и вызываемые ими гельминтозы мелких жвачных животных // Рос. паразитол. журнал. - М., 2009. - № 4. - С. 10-29.
27. Озерская В.Н. Роль наземных моллюсков в распространении мюлле-риоза и меры борьбы с ними // Тр. Всес. ин-та гельминтол. - 1953. - Т. 5. - С. 182-189.
28. Савина Н.В. К изучению возбудителей синтетокаулезов овец и коз АрмССР // Тр. НИВИ. - 1940. - Вып. 3. - С. 44-45.
29. Сигачева Ю.П., Тотиков З.Д. Обнаружение легочной нематоды Vare-strongylus pneumonicus (Bhalerao, 1932) и выявление ее промежуточного хозяина в Северной Осетии // Матер. докл. науч. конф. «Легочные и желудочнокишечные нематодозы человека и животных и меры борьбы с ними». - М., 1993. - Вып. 3. - С. 79-80.
30. Трушин И.Н. О распространении протостронгилид (Muellerius capilla-ris и Protostrongylus kochi) в Калининской и Ярославской областях // Бюлл. Всес. ин-та гельминтол. - М., 1971. - Вып. 5. - С.123-125.
31. Трушин И.Н. О сезонной динамике инвазированности моллюска Bra-dybaena fruticum личинками мюллериев в Центральной нечерноземной зоне СССР // Тр. Всес. ин-та гельминтол. - М., 1972. - Т. 19. - С. 213-218.
32. Трушин И.Н. Сезонная зараженность моллюсков Deroceras reticulatus (сем. Limacidae) личинками мюллериев в Ярославской области // Бюлл. Всес. ин-та гельминтол. - М., 1973. - Вып. 10. - С. 101-104.
33. Хачатурян М.М. Распространение протостронгилидозов овец, их сезонная динамика и терапия в условиях Армении: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. - М., 1990. - 20 с.
34. Шумакович Е.Е. Гельминтологическая оценка пастбищ. - М.: Колос, 1973. - 240 с.
35. Bezubik B., Stankiewicz M., Baginska G. The Helminth parasites of the Carpathian sheep in Poland // Acta Parasitol. Pol. - 1969. - V. 17, f. 4. - P. 25-37.
36. Bezubik B., Stankiewicz M., Chomicz L. Coproscopical examination of Carpation sheep and its relation to postmortem examinations // Acta Parasitol. Pol.
- 1970. - V. 18, f. 26. - P. 299-303.
37. Bezubik B., Borowik M.M., Pucilowska A. The helminth fauna of sheep from Kumielsk, Province Olsztyn // Acta Parasitol. Pol. - 1972. - V. 20, f. 11. - P. 137-142.
38. Borecka A., Gawor I. Influence of environmental factors and host on survival of first stage larvae of Muellerius capillaris // Wiadom. Parazytol. - 2001. -V. 47, № 41. P. 769-773.
39. Daskalov P., Kakacheva, Avramova D. et al. Pulmonary nematodes of sheep in Bulgaria // Izvestia na Tsentralnata Khelmintologichna Laboratoriya. -1961. - V. 6. - P. 59-65.
40. ДамяновС.Г., Лихарев И.M. Фауна на България. Том 4, Сухоземни охлюви. - София. България: Издателство на БАН, 1975. - 426 с.
41. DemiaszkiewiczA.W. Laboratoryjna diagnostyka roznicowa Protostrongy-lidoz jeleniowatych // Med. Wet. - 1986. - V. 42. - P. 660-663.
42. Demiaszkiewicz A.W. Species composition and the extensiveness of invasion of deer by nematodes of the family Protostrongylidae at selected hunting grounds // Wiadom. Parazytol. - 1987. - V. 33. - P. 57-62.
43. Demiaszkiewicz A.W. Some aspects of epizootology of elaphostrongylosis in red-deer in the Bialowieza forest // Med. Vet. - 1987. - V. 43. - P. 208-211.
44. Demiaszkiewicz A.W., Drozdz J. Occurrence of larvae of Protostrongyli-dae family in terrestrial snails on the area of deer farm in Kosowo // Wiadom. Pa-razytol. - 1997. - V. 43, № 4. - P. 431-434.
45. Demiaszkiewicz A.W., Drozdz J., Lachowicz J. The occurrence of lung nematodes in red deer in the Bialowieza forest // Med. Wet. - 1999. - V. 55. P. 519-520.
46. Demiaszkiewicz AW., Drozdz J., Lachowicz J., Bielecki W. An experimental attempt to infect goats with the Elaphostrongylus cervi (Nematoda, Protostron-gylidae) strain of invasive larvae // Med. Wet. - 1999. - V. 55. - P. 465-467.
47. Demiaszkiewicz AW., Drozdz J., Lachowicz J. Lung nematodes in red deer in Bieszczady mountains // Folia Univ. Agric. Stetin. 219 Zootechnica (41), 2001.
- P. 27-30.
48. Demiaszkiewicz AW., Przybysz I. Seasonal dynamics of first stage larvae of Elaphostrongylus cervi output in faeces and infection of intermediate hosts of this parasite-terrestrial snails were examined // Проблемы современной паразитологии. - 2003. - P. 220-221.
49. Fudalewicz-Niemczyk W. Wystepowanie nicienia plucnego Cystocaulus ocreatus (Railliet et Henry, 1907) u owies w Polsce // Med. Wet. - 1955. - R. XI, № 8. - P. 458-459.
50. Georgiev D.M., Georgiev B.B. Terrestrial Gastropods as Intermediate Hosts of Protostrongylid Nematodes in Pastures for Sheep and Goats in the Region of Stara Zagora, Bulgaria // Acta zoologica Bulgarica. - 2002. - V. 54, № 3. - P. 47-54.
51. Goliszewska A., Demiaszkiewicz AW. The first record of Elaphostrongylus alces larvae in moose in Poland and their development to the invasive stage // Wiadom. Parazytol. - 2007. - V. 53, № 4. - P. 331-333.
52. Kozakiewicz B., Maszewska I. The occurrence and treatment of parasites in mouflons in the hunting center in the Wielkopolsika district. - Med. Vet. - 1983. -V. 40, № 9. - P. 536-538.
53. Misiewicz I., Demiaszkiewicz A.W. Occurrence and extensiveness of invasion of lung nematodes in red deer, fallow deer and roe deer in the South and North Poland // Met. Vet. - 1993. - V. 49, № 3. - P. 137-138.
54. Misiewicz I. Extensiveness of Invasion in Deer of lung nematodes in Third
Areas of Poland ROK CXXXVIII (138). - Sylwan, 1994. - № 1. - P. 21-26.
55. Misiewicz I., Demiaszkiewicz A.W. Occurrence of larvae of Protostrongy-
lidae family in terrestrial snails in the Wods of Olsztyn and Silesion districts //
Wiadom. Parazytol. - 1994. - V. 40, № 2. - P. 167-172.
56. Panayotova-Pencheva M.S., Nanev V., Todev I., Mutafova T. Investigations of protostrongylid fauna of wild ruminants from different regions in Bulgaria // Vet. Med. - 2004. - V. 8. - P. 54-57.
57. Panayotova-Pencheva M., Mutafova T. Muellerius tenuispiculatus Gebau-er, 1932 - a new Protostrongylid species for the helminth fauna of Bulgaria // Exp. pathol. and Parasitol. - 2005. - V. 8, № 1. - P. 18-23.
58. Panayotova-Pencheva M.S. Epidemiological studies on helminthoses in goats and sheep caused by Protostrongylidae Leiper,1926 // Vet. Glasnik. - 2005.
- V. 59, № 5-6. - P. 619-633.
59. Panayotova-Pencheva M.S. New records of Protostrongylid lungworm from wild ruminants in Bulgaria // Vet. Med. - 2006. - V. 51, № 10. - P. 477-484.
60. Panayotova-Pencheva M. Experimental infections of terrestrial snails with lungworms of the genera Muellerius and Elaphostrongylus (Nematoda: Protostrongylidae) // Exp. Pathol. and Parasitol. - 2006. V. 92. - P. 3-11.
61. Panayotova-Pencheva M.S. Morphological data on two Protostrongylid species, etiological agents of pulmonary helminthoses in Wild ruminants (materials from Bulgaria) // Eur. J. Wildl Res. - 2008. - V. 54. - P. 285-295.
62. Panayotova-Pencheva M.S., Alexandrov M. Morphometric characteristics of first stage Elaphostrongylus cervi: (Nematoda: Protostrongylidae) larvae from Bulgaria // Eur. J. Wildl Res. - 2008. - V. 54. - P. 771-774.
63. Панайотова-Пенчева М.С. Етиологични, епизоотологични и пато-морфологични прочувания върху протостронгилидози по домашни и диви пре-живни животни в България: Автореф. дис. д-ра. - София, 2009. - 32 с.
64. Samnaliev P. On the infection of Helicella obvia (Hartman, 1840) and Ze-brina detrita (Mueller, 1774) with protostrongylid larvae in the region of Sofia // Izvestiya na Tsentralnata Khelmintologichna Laboratoriya. - 1966. - V. 11. - P. 111-117.
65. Sitowski L. Oskrzelinek-Muellerius (Strongylus) capillaris Muller u Sam w Pieninach // Med. Wet. - 1938. - V. 16. - P. 74-80.
66. Soltys A. Snails as intermediate hosts of nematodes of the family Proto-strongylidae in sheep of the Lublin Palatinate // Acta Parasitologica Polanica. -1964. - V. 12, F. 23. - P. 233-237.
67. Sysoev A., Schileyko A. Land snails and slugs of Russia and adjasent countries. - Sofia-Moscow. Printed in Bulgaria, 2009. - 312 p.
68. Трифонов Т.Р. Сухоземни охльови в Бургаско и ролята им в епизо-отологията на дикроцелиозата и протостронгилидозите по овцете // Ветери-нарно-медицински науки. - 1972. - V. 1Х, № 7. - P. 69-74.
69. Urban E., Ramisz A. A new species of a lung nematode of the family Pro-tostrongylidae found in a roebuck living in the Podhale region // Wiadom. Parazy-tol. - 1972. - V. 18, № 1. - P. 97-100.
70. Zdzitowiecki K. An experimental study on the infection of terrestrial and aquatic snails with Muellerius capillaris (Muller, 1889) larvae (Nematoda, Protostrongylidae) // Acta Parasitol. - 1976. - V. 24. - P. 139-163.
71. Zielinski Z. Research on the enzooty of Cystocaulus ocreatus in Poland // Wiadom. Parazytol. - 1958. - N 5- supplementum. - P. 179-180.
72. Zurlicski P., Rusev I. Investigation on the distribution of family Protostrongylidae in goats // Veterinarna Sbirka. - 1990. - V. 5, № 6. - P. 40-42.
73. Zurlicski P. Study on the intermediate hosts of the family Protostrongylidae (Leiper, 1926) // Veterinarna Sbirka. - 1994. - V. 1. - P. 26-27.
The role of snails in formation of biodiversity of pulmonary nematodes (Protostrongylidae) of animals
S.O. Movsesyan, G.A. Boyakhchian, F.A. Chubarian, R.A. Petrosian, M.A.
Nikogosian, L.D. Arutyunova, M.S. Panayotova-Pencheva, G. Bankov, A.W. Demiaszkiewicz, A. Malczewski
On the basis of long-term own researches and the analysis of the literary data are cited the data on specific structure of pulmonary nematodes (Protostrongylidae) of animals of Armenia, Russia, Bulgaria and Poland and the role of molluscs in formation of biological variety of these helminths.
Keywords: Protostrongylidae, nematodes, animals, molluscs, intermediate hosts.
