CC BY
41
Оригинальное исследование
DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-4-467-480 Т.Ю. Толпышева
Московский государственный университет
имени М.В. Ломоносова,
119991 г. Москва, Российская Федерация
Эпифитные лишайники
некоторых антропогенных местообитаний
сельской местности
(Зубцовский район, Тверская область)
Изучен видовой состав и экология эпифитных лишайников в сельских поселениях и их окрестностях Зубцовского района Тверской области. На деревьях и кустарниках (31 вид) выявлен 71 вид лишайников, в том числе 25 видов лишайников на плодово-ягодных культурах. На многих деревьях даже в лесах видовой состав лишайников сильно обеднен. Среди лишайников преобладают нитро-фильные виды. Особенно это характерно для сельских поселений, мест выпаса, содержания и прогона скота. Виды родов Bryoria и Usnea в поселениях и вблизи их окрестностей отсутствуют. Установлено, что в лесах Graphisscripta - пионерный вид на ольхе серой в условиях довольно сильного затенения и влажности. Ключевые слова: эпифитные лишайники, антропогенные местообитания, видовой состав, экология
ДЛЯ ЦИТИРОВАНИЯ: Толпышева Т.Ю. Эпифитные лишайники некоторых антропогенных местообитаний сельской местности (Зубцовский район, Тверская область) // Социально-экологические технологии. 2019. Т. 9. № 4. С. 467-480. ЭО!: 10.31862/2500-2961-2019-9-4-467-480
© Толпышева Т.Ю., 2019
О
х id
0 О к и ^ S ^ urn ^ ф го ф IT Q. S SO
1 ^ о
Ш О о
^ ^ I
Ж О m
т ^ го
S vQ О.
Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License
The content is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License 46 7
Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Vol. 9. No. 4
Original research
DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-4-467-480 T.Yu. Tolpysheva
Lomonosov Moscow State University, Moscow, 119991, Russian Federation
Epiphytic lichens of some anthropogenic habitats of the countryside (Zubtsov area, Tver region)
Species composition and ecology of the epiphytic lichens collected on 31 species of the trees and shrubs at the rural settlements and their surrounding area were studied. In total 71 lichens species including 25 species on the fruit and berry crops were found. On many trees, even in forests the variety of species of lichens is strongly depleted. This is especially true for rural settlements, grazing places, keeping and running cattle. Bryoria and Usnea species at the rural settlements and their surrounding area were not found. It was shown that Graphisscripta is a pioneer species on the speckled alder under the conditions of relatively strong shading and humidity.
Key woods: epiphytic lichens, anthropogenic habitats, species composition, ecology
FOR CITATION: Tolpysheva T.Yu. Epiphytic lichens of some anthropogenic habitats of the countryside (Zubtsov area, Tver region). Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Vol. 9. No. 4. Pp. 467-480. (In Russ.) DOI: 10.31862/2500-2961-20199-4-467-480
ISSN 2500-2961
^ ^ i
^O m
Введение
g- о Лишайники являются одним из важнейших компонентов наземных
О О к
и ^ S
^ urn
^ ф го
ф IT Q.
_ : VO
экосистем. Лишайники, особенно эпифитные, используют в экологическом мониторинге [Бязров, 2002]. Изучение эпифитных лишайни-ф о ков проводят на особо охраняемых природных территориях, включая заповедники [Корнеева и др., 2004], в усадебных парках [Истомина, Лихачёва, 2009]. Многочисленные публикации посвящены изучению
эпифитных лишайников городской среды [Малышева, 1999; Бязров, 2009; Зарубина и др., 2018 и др.], в то время как данные об антропогенном влиянии на лишайники в сельской местности практически отсутствуют.
При лихенологическом исследовании какого-нибудь региона составляют списки видового состава лишайников, в которых, при наличии в этом регионе деревьев и кустарников, присутствуют эпифиты. Несмотря на то, что лишайники растут на различных деревьях и кустарниках, исследователи не всегда обследуют все виды древесной флоры, ограничиваясь нередко только основными древесными породами. Редко в поле зрения исследователя попадают плодовые деревья и кустарники [Катаева, 2002]. Иногда ранее исследователи отмечали снижение урожайности при обильном развитии на плодовых деревьях лишайников [Новрузов, 1971]. В отличие от многочисленных работ по изучению влияния выпаса скота на эпигейные лишайники, работы по изучению выпаса скота на эпифитные виды проводятся редко [АпопЬу, 1994].
На территории Тверской области зарегистрировано 527 видов лишайников, почти половина из них эпифиты [Нотов и др., 2011]. Дополнения к списку флоры происходит постоянно за счет планомерных лихе-нофлористических исследований, проводимых на особо охраняемых природных территориях [Нотов, 2010; Нотов и др., 2016]. На сельскохозяйственных и антропогенно-измененных территориях отмечается уменьшение видового разнообразия лишайников. Тверской регион в этом отношении не является исключением.
Цель работы: изучение биоразнообразия эпифитных лишайников в антропогенно-измененных экотопах сельской местности. В связи с этим были поставлены задачи: изучить состояние лихенобиоты на древесных породах вокруг сельскохозяйственных угодий, в местах выпаса и прогона скота, в сельских населенных пунктах, в том числе на приусадебных участках, в лесных массивах, прилегающих к населенным пунктам.
Материалы и методы
Работа проводилась в Зубцовском районе, в местах, хорошо освоенных и используемых человеком. В работе обобщены данные, полученные в результате многолетних исследований (1998-2014 гг.). Лишайники собирали маршрутным методом с деревьев и кустарников в лесах, где обычно собирают грибы и ягоды, на опушках леса вдоль сельскохозяйственных угодий, в полосах ольхи серой вдоль берега р. Волги, в населенных пунктах: Заборово, Колчеватики, Курьково, Матюко-во, Столипино, в том числе на приусадебных участках (Колчеватики),
ф
л
Ф
о
X
о о
и 2
и т
ф го
ф 1Г
^ Л О
л О
ф О О
1Г л
>У О т
го
^ о
в окрестностях этих поселений, вдоль проселочных дорог и сельскохозяйственных полей, в местах выпаса скота, а также с деревьев и кустарников, произрастающих одиночно или маленькими группами на полях и лугах.
Определение лишайников выполнено с помощью анатомо-морфо-логического метода и метода цветных реакций на кафедре микологии и альгологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Собранные образцы хранятся в гербарии им. Д.П. Сырейщикова (MW).
Объекты
Обследованы древесные породы как местной флоры, так и интроду-центы: березы (Betula sp.), бузина (Sambucus racemosa L.), вяз (Ulmus sp.), ель (Picea abies Karst.), ивы (Salix sp.), дуб (Quercus robur L.), клен пла-тановидный (Acer platanoides L.), клен ясенелистый (A. negundo L.), крушина (Frangula alnus Mill.), лещина (Corylus avellana L.), липа (Tilia cordata Mill.), лиственница (Larix decidua Mill.), можжевельник (Juniperus communis L.), ольха серая (Alnus incana (L.) Moench), ольха черная (A. glutinosa (L.) Gaertn.), осина (Populus tremula L.), рябина (Sorbus aucuparia L.), сирень (Syringa sp.), сосна (Pinus silvestris L.), тополь белый (Populus alba L.), черемуха (Padus racemosa (Lam.) Gilib.), а также плодово-ягодные породы: вишня (Cerasus sp.), слива (Prunus sp.), яблоня (Malus sp.), груша (Pyrus sp.), облепиха (Hippophaë sp.), жимолость съедобная (Lonicera edulis Tuercz.), смородина красная (Ribis rubrum L.), смородина черная (R. nigrum L.), смородина белая (R. album L.), крыжовник (Grossularia sp.).
В окрестностях населенных пунктов распространены преимущественно еловые леса (ельники-зеленомошники, ельники-черничники, ельники с сосной, ельники с сосной и березой, ельники с осиной), и в них нередко осуществляются рубки. Возраст многих сосен менее 80 лет. На составе древостоя сказываются как последствия Великой Отечественной войны, так и проводящиеся выборочные рубки деревьев. При наличии в лесах сосен, их, как правило, вырубают в первую очередь. Замещение сосны елью происходит и на небольших, сохранившихся участках сосняков, чему также способствуют рубки именно сосен. Таким образа о зом, в окрестных лесах вырубка сосен - основной фактор замещения ° § I сосны елью. На месте сплошных вырубок развиваются молодые, очень ф I ^ частые березняки.
ф о 8 В обследованных лесах в подлеске встречается только молодая тёш поросль дуба и липы. Старые дубы в виде отдельных деревьев растут либо в населенных пунктах, либо по краю леса, вдоль дорог, среди
полей. Старые липы - в населенных пунктах около домов. В некоторых населенных пунктах высажены лиственницы (1-2 дерева около какого-нибудь, нередко одного, дома).
Результаты и обсуждение
Выявлен 71 вид лишайников, из них 25 видов найдены на плодово-ягодных деревьях и кустарниках. По сравнению с эпифитами Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника [Лишайники..., 2016], эпифитная лихенобиота антропогенно-трансформированных экотопов беднее.
Большинство выявленных видов лишайников устойчиво к умеренному загрязнению. Среди них довольно много нитрофильных видов. Чувствительные к загрязнению виды, как правило, отсутствуют. Изредка только на некоторых старых деревьях встречаются единичные талломы этих видов лишайников, но даже среди них отмечены особи, более устойчивые к неблагоприятным факторам среды. Например, среди видов рода ипеа и. яыЬАоШапа и и. Ыш относительно устойчивы к загрязнению воздуха [Каиррр1, На1опеп, 1992], но и эти виды встречаются в обследованных экотопах очень редко.
Виды рода Вгуопа встречаются также очень редко. В зеленомошных хвойных лесах местами они растут на нижних сухих ветвях елей. Особенно это характерно для В. /шсеясвт. В кронах ветровальных елей виды рода Вгуопа ни разу не найдены, хотя в Московской области виды этого рода предпочитают расти в средней и верхней части крон елей [Толпышева и др., 2018]. На стволах берез они встречаются реже, чем на ветвях елей, единичными особями. Это либо одиночно или небольшими группами растущие березы, или полосы берез вдоль опушек или проселочных дорог, вдоль полей. В сельских поселениях и за их околицами виды родов Вгуопа и и5пеа отсутствуют.
Несмотря на то, что на некоторых древесных породах отмечено относительно высокое разнообразие лишайников (на березах - 39, на елях -26, на липах - 23, ольхе серой - 22, на ивах - 18, на соснах - 17, на осинах и облепихах - 16), на других деревьях их количество значительно | меньше. На старых березах, не говоря уже о молодых, количество видов ^
ш
лишайников обычно менее 10. ^ о
На березах в березовых колках посреди заболоченного луга лишай- 8 § | ники отсутствуют. Отсутствуют они в молодых березняках на месте ш
сплошных вырубок. В таких березняках деревья растут близко друг 5 о 8 к другу, образуя «частокол», поэтому очень сильное затенение препят- ^ § й
^ чо О.
ствует поселению и развитию лишайников.
Такая же картина наблюдается на хвойных деревьях: на многих, особенно молодых деревьях лишайники либо отсутствуют, либо их очень мало. На старых соснах в лесах может встречаться только один вид - Hypogymnia physodes, на старых елях 2 вида: H. physodes и Parmelia sulcata, при этом в средней и верхней части крон сосен и елей эти лишайники отсутствуют (обследованы ветровальные деревья). Малое число видов лишайников, отмеченное на многих деревьях разных видов, свидетельствует о неблагоприятных условиях для развития этих организмов; вероятно, это связано с физико-химическими свойствами коры и условиями освещения.
Как показало исследование, некоторые виды (Hypogymnia physodes, Melanohalea olivacea, Parmelia sulcata, Evernia mesomorpha, E. prunastri, виды рода Physcia) освоили широкий спектр субстратов, но их обилие в изученных экотопах и на разных деревьях в одном и том же экотопе отличается.
В хвойных лесах Hypogymnia physodes - фоновый вид. Часто его можно видеть на стволах сосен и ветвях елей. Нижние сухие ветви елей бывают сплошь покрыты им. Иногда он наползает на хвою. Хвоинки под талломами лишайника желтеют и отмирают. Обилие лишайника способствует использованию его птицами для маскировки гнезд [Тол-пышева, 2019]. Часто встречается этот вид на старых березах вдоль полей и лугов, а также на опушках, заходит на приусадебные участки.
Обильнее всего на плодовых деревьях и кустарниках представлены виды семейства Physciaceae, а также Parmelia sulcata. Виды семейства Physciaceae тяготеют к плодовым кустарникам, а P. sulcata - к плодовым деревьям. Именно эти веточки обычно засыхают. Виды семейства Physciaceae обильно развиваются также на растущей на лугах бузине, особенно на ветвях с отслаивающейся корой. Большое разнообразие видов лишайников наблюдается и на сухих ветвях бузины. На молодых стволах бузины лишайники обычно отсутствуют, либо их очень мало. Hypogymnia physodes и Parmelia sulcata встречаются здесь редко, скорее как исключение. Виды семейства Physciaceae в большом количестве встречаются также на старых липах около домов.
На березах Parmelia sulcata в открытых местообитаниях нередко наползает на Melanohalea olivacea, развиваясь на ее талломах, что сви-£ 2 детельствует о его более высокой конкурентной способности на этом субстрате, по сравнению с M. olivacea.
Graphis scripta преобладает на гладкой коре молодых деревьев ольхи
О О к и ^ S ^ urn ^ ф го ф ZT С S SIO
ф о 8 серой (диаметр стволов 3-5 (8) см) во влажных, затененных экотопах
Ж О m
S VQ О.
472
в ольшаниках среди елового леса. Нередко он полностью покрывает стволы деревьев от самого основания до высоты 1,5-2 м. На отдельных
стволах ольхи площадь проективного покрытия лишаиника до высоты 1—1,3 м достигала 100%. На таких деревьях другие виды лишайников отсутствовали. На более старых деревьях, с большим диаметром стволов и более грубой корой, площадь покрытия вида снижается, поселяются листоватые виды лишайников (например, Parmelia sulcata).
Однако в полосах ольшаников вдоль берега р. Волги, где условия освещенности лучше, а влажность меньше, даже на молодых деревьях ольхи серой Graphis scripta сплошного покрытия не образует, а на некоторых молодых стволах его не было. Таким образом, оптимальные условия для развития вида складываются во влажных, довольно сильно затененных экотопах на молодых деревьях ольхи серой, имеющих гладкую кору. G. scripta - пионерный вид на ольхе серой в условиях довольно сильного затенения и влажности.
В полосах ольшаников на старых стволах ольхи серой Parmelia sulcata является фоновым видом. Hypogymnia physodes и Melanohalea olivacea здесь встречаются реже. При этом M. olivacea предпочитает развиваться в кроне: в кроне встречается чаще, чем в нижней (до 2 м) части ствола. Довольно редко, обычно выше 1,5-2 м, на стволах растут Evernia prunastri и E. mesomorpha. Очень редко, как правило, выше 2 м, встречается Platismatia glauca.
Оптимальные условия для развития P. glauca и Tuckermannopsis chlorophylla наблюдаются в более влажных экотопах (ельник-зеленомош-ник, сосново-еловый зеленомошный лес), но при условии достаточного освещения. T. chlorophylla встречается обычно на тонких веточках елей, растущих по краям лесных дорог, по краю полян. В сильно затененных местообитаниях в нижней части стволов и на ветвях елей талломов меньше, чем в кронах (обследованы упавшие деревья), а их размеры не превышают 4-5 см. По литературным данным, размеры талломов этого вида - 3-4 (5-6) см [Рассадина, 1971], до 6 см [Nordic Lichen Flora, 2011, р. 105-106]. Однако по нашим наблюдениям, размеры талломов T. chlorophylla в оптимальных для роста вида местообитаниях достигали 6-8 см в диаметре.
Cetraria sepincola предпочитает более сухие и лучше освещенные местообитания, чем Tuckermannopsis chlorophylla. Развитие его в таких условиях дает возможность предположить, что Cetraria sepincola более ксерофитный вид, чем Tuckermannopsis chlorophylla. То же относится g- о к Pseudevernia furfuracea: вид встречается по опушкам на стволах старых берез (диаметром 30 и более см) на сторонах, обращенных к лугу.
0 О к и ^ S ^ urn ^ ф го ф ZT С^
1 ЕЮ
В открытых, хорошо освещенных местообитаниях, предпочитая оди- 5 о 8
Ж О m
ночно стоящие деревья, растет Xanthoгia polycaгpa. Вид встречается и на приусадебных участках.
J
Xanthoria parietina - также вид открытых местообитаний; при затенении встречается в кронах, а на стволах отсутствует. Это нитрофильный лишайник, и расширение его субстратной амплитуды напрямую связано с человеческой деятельностью.
Развитие видов рода Xanthoria типично в условиях повышенного содержания азотистых соединений в городских условиях, в индустриальных центрах, при интенсивной сельскохозяйственной деятельности [Ellis, Coppins, 2010].
Отмечено, что в условиях высокого содержания в воздухе азотистых соединений рН корки сдвигается в нейтральную сторону. Это приводит к увеличению обилия нитрофильных видов лишайников [van Herk, 1999]. Поэтому в нитротических условиях вид X. parietina переходит на несвойственные ему субстраты, например, на стволы деревьев, имеющих в естественных условиях кислую корку.
Например, на ольхе серой этот вид обычно отсутствует, но в местах выпаса скота растет на деревьях ольхи. Часто отсутствует на стволах и даже в кронах берез в березняках и смешанных лесах, расположенных вдали от населенных пунктов, хотя вблизи жилья или в местах выпаса скота, а также у скотников на березах - это обычный вид. Растет на бузине, особенно в тех местах, где происходит выпас или прогон скота. В местах прогона скота переходит на хвойные деревья. Встречается и на лиственницах, посаженных около домов.
Среди найденных видов рода Chaenotheca наиболее распространен Ch. ferruginea. Возможно, более частые находки этого вида, по сравнению с другими видами рода, объясняются тем, что этот вид устойчив к довольно высоким уровням загрязнения [Nordic Lichen Flora, 1999, р. 20-71]. В летний период 2008 г. погода была влажная и теплая, и в конце лета наблюдалась вспышка спорообразования у этого вида лишайника. В предыдущие и последующие годы такого обильного образования спор не наблюдалось. Не исключено, что теплая и влажная погода в течение нескольких месяцев могла стимулировать процесс размножение лишайника. ^ Несмотря на довольно большое число видов деревьев, на которых
отмечен Hypogymnia tubulosa, на обследованной территории лишайник S. о имеет рассеянное распространение, встречается редко и единичными 8 § s экземплярами.
s urn г
ф ¥ S. Виды рода Cladonia найдены на некоторых, обычно одиночно расту-ф о 8 щих деревьях, где приурочены к комлю и основанию стволов, но в лесах
некоторые из них могут встречаться на стволах на моховом покрове до высоты 1,5 м.
Из-за разведения подростками костров на опушках леса вблизи *-
деревьев, нижняя часть стволов некоторых сосен и елей обожжена; на таких стволах иногда растет Hypocenomyce scalaris.
Как показало исследование, в антропогенных местообитаниях сокращается число видов эпифитных лишайников природной флоры.
Выводы
В сельской местности, в местах хозяйственной деятельности, видовой состав эпифитных лишайников обеднен, а в условиях азотистого загрязнения наблюдается развитие нитрофильных видов и переход их на несвойственные им ранее субстраты.
В районе исследования видовой состав лишайников в изученных эко-топах свидетельствует только о потенциальной способности видов развиваться на определенном древесном субстрате.
Размеры талломов лишайников больше в местообитаниях, оптимальных для произрастания вида.
Graphis scripta - пионерный вид на ольхе серой в условиях довольно сильного затенения и влажности.
Список видов лишайников
Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. - на липах.
Athallia pyracea (Ach.) Sochting, Fröden et Arup - на стволах осин, берез.
Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. - на сухих ветвях елей, стволах берез, как исключение - на иве.
B. fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. - на сухих ветвях елей, на стволах берез.
B. impexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. - на березах, на сухих веточках елей; редко.
B. osteola (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. - на сухой ветке ели в сосново-еловом зеленомошном лесу, единично.
Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. - на осине, тополе, клене ясе- ^ нелистном, бузине, смородине (белой, красной, черной). ^
Candelaria concolor (Dicks.) Stein - на липе. S. о
Candelariella lutella (Vain.) Räsänen - на одиночной иве вблизи просе- 8 § | лочной дороги, на осине в осиново-березовом заболоченном кочкарном ш ¥ К
участке. J о 8
^ ^ i
C. vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. - на ольхе серой, осине, крыжовнике, ^ § й яблоне, смородине (красной, белой, черной), жимолости, облепихе. . _
Candelariella xanthostigma (Fers.) Lettau - на липе, дубе, рябине, березе.
Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. - на соснах, березах.
Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. - в нижней части стволов берез, редко.
Ch. ferruginea (Turner ex Sm.) Mig. - в нижней части стволов сосен, елей, берез.
Ch. stemonea (Ach.) Müll. Arg. - в нижней части стволов берез, елей, редко.
Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. - на основании стволов берез, сосен, ольхи серой.
C. cornuta (L.) Hoffm. - на стволе сосны в хвойно-березовом разнотравном лесу.
C. crypto chlorophaea Asahina - на основании ствола старой березы около ручья.
C. fimbriata (L.) Fr. - на основании стволов берез.
C. macilenta Hoffm. - на основании стволов берез и елей (на основании стволов встречается редко, обычно растет на древесине валежа).
C. ochrochlora Flörke - поверх мхов на стволах сосен в лесах.
C. squamosa Hoffm. - среди мхов на стволах сосен в лесах.
Evernia mesomorpha Nyl. - на березах, соснах, елях (обычно на сухих ветвях и сухостойных деревьях), дубе, ольхе серой, ивах.
E. prunastri (L.) Ach. - на березе, сосне, липе, ивах, осине, ольхе серой, дубе, рябине, тополе, облепихе, яблоне.
Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy - на березе, сосне.
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. - на березе, липе, лиственнице, сосне, ели, рябине, черемухе, осине, тополе, ольхе (серая и черная), дубе, можжевельнике, крушине, вишне, сливе, яблоне, облепихе, жимолости.
H. tubulosa (Schaer.) Hav. - на сосне, ели, липе, дубе, ольхе серой, лиственнице, тополе.
Graphis scripta (L.) Ach. - на ольхе серой, изредка на лещине.
Gyalolechia flavorubescens (Huds.) S0chting, Fröden et Arup - на ябло-
<u
не, единично.
ï Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. - на белой смородине, единично.
X 2 Lecanora pulicaris (Fers.) Ach. - на вишне, сливе, облепихе; осине,
^ g ^ ольхе серой.
g g ^ L. varia (Hoffm.) Ach. - на березе.
ш о о Melanelixia subargentifera (Nyl.) O. Blanco et al. - на березе, тополе, Jp § S крушине, ели, липе, ивах, облепихе, яблоне, сливе, белой смородине. M. subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al. - на ольхе серой.
Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al. - на липах, бузине, ольхе серой, сливе, вишне, яблоне, облепихе.
M. exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al. - на березах, липе, лиственнице, елях, облепихе.
M. olivacea (L.) O. Blanco et al. - на березе, ольхе (серая и черная), рябине, дубе, ивах, крушине, лиственнице, ели, вишне, сливе, яблоне, облепихе, жимолости.
M. septentrionalis (Lynge) O. Blanco et al. - на ивах, березе, сливе, облепихе, вишне.
Parmelia sulcata Taylor - на березе, дубе, ольхе (серая и черная), ивах, липе, лиственнице, черемухе, тополе, осине, рябине, клене (платано-видный и ясенелистный), ели, бузине, крушине, вишне, сливе, яблоне, груше, облепихе, красной смородине, жимолости, сирени, вязе, липе.
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. - на основания стволов и на сухих ветвях берез, сосен, на сухих веточках можжевельника.
Peltigera degenii Gyeln. - в нижней части стволов старых осин, преимущественно поверх мохового покрова, редко.
P. polydactylon (Neck.) Hoffm. - на основании стволов елей в хвойных лесах (чаще на валеже).
Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy et Werner - на березе, липе, редко.
Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg - на осине, смородине (красной и черной).
Ph. nigricans (Flörke) Moberg - на липе, бузине.
Ph. orbicularis (Neck.) Moberg - на дубе, клене платановидном, липе, ивах, бузине, осине, вязе, красной смородине.
Physcia adscendens (Fr.) H. Oliver - на осине, ивах, липе, лиственнице, дубе, клене (платановидный и ясенелистный), сирени, ели, тополе, рябине, ольхе серой, бузине, вишне, яблоне, облепихе, крыжовнике, смородине (белая, черная, красная), жимолости.
Ph. aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. - на липе, дубе, клене (плата-новидный и ясенелистный), тополе, крушине, рябине, осине, бузине, ольхе серой, сливе, жимолости, смородине (черная и красная), яблоне, | облепихе.
Ph. tenella (Scop.) DC. - на липе, ели, дубе, клене платановидном, лиственнице, ивах, березе, черной смородине.
сливе.
Ph. caesia (Hoffm.) Fürnr. - на березе. Ph. dubia (Hoffm.) Lettau - на липе, редко.
Ph. stellaris (L.) Nyl. - на ивах, тополе, березе, жимолости, вишне,
Physconia detersa (Nyl.) Poelt - на дубе, липе. Ph. distorta (With.) J.R. Laundon - на дубе, осине, ивах. Ph. enteroxantha (Nyl.) Poelt - на липе, дубе, ивах, вязе, березах. Ph. grisea (Lam.) Poelt - на клене платановидном, на липе. Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. et C.F. Culb.- на березах, соснах, елях, на ольхе серой.
Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf - на березе, сосне, ели, на ольхе серой.
Pseudoschismatomma rufescens (Pers.) Ertz et Tehler - на березе. Pyrenula nitida (Weig.) Ach. - на красной смородине. Rinodina archaea (Ach.) Arnold - на ивах, яблоне, сливе, облепихе, красной смородине. R. septentrionalis Malme - на ольхе серой, ивах, сливе. Scoliciosporum umbrinum (Ach.) Arnold - на сливе, яблоне, облепихе. Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale - на березе, ели. Usnea dasypoga (Ach.) Nyl. - на стволах старых сосен и берез, на ветвях елей.
U. hirta (L.) F.H. Wigg. - на сосне, березе, ольхе серой, ели. U. subfloridana Stirt. - на березе, ели, ивах.
Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai - на березе, сосне, осине, ольхе серой, ели, можжевельнике. Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. - на ольхе серой. X. parietina (L.) Th. Fr. - на осине, березе, тополе, ивах, липе, вязе, клене (платановидный и ясенелистный), ольхе серой, дубе, сирени, ели, бузине, лиственнице, груше, сливе, вишне, облепихе, яблоне, крыжовнике, смородине (черная, белая, красная), жимолости.
X. polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber - на березе, ивах, тополе, дубе, липе, ели, ольхе серой, клене ясенелистном, крушине, сливе, яблоне, вишне, облепихе.
Библиографический список / References
Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М., 2002. [Biazrov L.G. Lishainiki v ekologicheskom monitoringe [Lichens in the ecological monitoring]. Moscow, 2002.]
Бязров Л.Г. Эпифитные лишайники г. Москвы: современная динамика видового разнообразия. М., 2009. [Biazrov L.G. Epifytnye lishainiki g. Moskvy: dinamika vidovogo raznoobraziya [Epiphytic lichens of Moscow city: Present dynamic of species diversity]. Moscow. 2009.]
Зарубина А.П., Толпышева Т.Ю., Сорокина Е.В. Экотоксикологическая оценка состояния городской среды на примере мегаполиса Москвы // Социально-экологические технологии. 2018. № 2. С. 34-51. [Zarubina A.P., Tolpysheva T.Yu.,
о
X L¿
0 О К и S ^ urn ^ ф го
IT CP S VO
1 ^ о
Ш О о
^ ^ I
Ж О m
Ф
Sorokina E.V. Ecotoxicological assessment of the urban environment on the example of Moscow. Socialno-ecologicheskie technologii. 2018. No. 2. Pp. 113-120. (In Russ.)] Истомина Н.Б., Лихачева О.В. Лихенобиота усадебных парков Псковской области. Псков, 2009. [Istomina N.B., Likhacheva O.V. Likhenobiota usadebnykh parkov Pskovskoi oblasti [Lichenobiota of the manor parks of the Pskov region]. Pskov, 2009.]
Катаева О.А. Аннотированный список видов лишайников Новгородской области // Новости систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 114-143. [Kataeva O.A. Annotated list of the lichens species of the Novgorod region. Novosti sistematiki nizshikh rastenii. 2002. Vol. 36. Pp. 114-143. (In Russ.)]
Лишайники Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника / Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Степанчикова И.С., Волков В.П. Тверь, 2016. [Notov A.A., Himelbrant D.E., Stepanchikova I.S., Volkov V.P. Lishainiki Central'no-lesnogo gosudarstvennogo prirodnogo biosfernogo zapovednika [Lichens of Central Forest State Biosphere Reserve]. Тверь, 2016.]
Малышева Н.В. Лишайники городов Ивановской области // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 2. С. 59-67. [Malysheva N.V. Lichens of the city of Ivanovo region. Botanicheskii zhurnal. Vol. 84. No. 2. Pp. 59-67. (In Russ.)]
Новрузов В.С. Хозяйственное значение эпифитных лишайников Куба-Кусар-ского района и их косвенный вред и борьба с ними // Материалы VI симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига, 1971. [Novruzov V.S. Economic value of epiphytic lichens of the Kuba-Kusar region, their indirect harm and the figth against them. Materialy VI Simposiuma mikologov i likhenologov Pribaltiyskikh respublik. Riga, 1971. (In Russ.)]
Нотов А.А. Национальный парк «Завидово». Сосудистые растения, мохообразные, лишайники / Отв. pед. В.И. Фертиков. М., 2010. [Notov A.A. Natsional'nyi park «Zavidovo». Sosudistye rasteniya, mokhoobraznye, lishainiki ["Zavidovo" national park. Vascular plants, bryophytes, lichens]. V.I. Fertikov (ed.). Moscow, 2010.]
Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Урбанавичюс Г.П. Аннотированный список лихенофлоры Тверской области. Тверь, 2011. [Annotirovannyi spisok likhenoflori Tverskoi oblasti [The list of lichens and allied fungi of Tver Region]. Tver, 2011.]
Рассадина К.А. Сем. Parmeliaceae // Определитель лишайников СССР. Ленинград, 1971. Вып. 1. С. 282-386. [Rassadina K.A. Family Parmeliaceae. Opredelitel' lishainikov SSSR. Leningrad, 1971. Vol. 1. Pp. 282-386. (In Russ.)]
Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные / Под ред. Т.М. Корнеевой, О.М. Афониной, Н.С. Голубковой, А.К. Благовидовой. М., 2004. [Sovremennoe sostoyanie biologicheskogo raznoobraziya na zapovednykh territoriyakh Rossii [Present position of the biological diversity at the reservation in Russia]. Vol. 3. Ц Lishainiki i mokhoobraznye [Lichens and bryophytes]. T.M. Korneeva, O.M. Afonina, J N.S. Golubkova, A.K. Blagovidova (eds.). Moscow, 2004.] „
Толпышева Т.Ю. Находка лишайников в гнезде зяблика европейского g 2 (Fringilla coelebs) // Социально-экологические технологии. 2019. № 1. С. 113- и § s 120. [Tolpysheva T.Yu. Lichens in birds nest construction of chaffinch (Fringilla ^ J ^ coelebs). Socialno-ecologicheskie technologii. 2019. No. 1. Pp. 113-120. (In Russ.)] i cE^ Толпышева Т.Ю., Суслова Е.Г., Румянцев В.Ю. Распространение видов рода ¥ g § Bryoria на территории Московской области // Социально-экологические техно- з; Л о.
логии. 2018. № 2. С. 22-33. [Tolpysheva T.Yu., Suslova E.G., Rumyantsev V.Yu.
: vo ^
479
The distribution of the Bryoria species in Moscow region. Socialno-ecologicheskie technologii. 2018. No. 2. Pp. 22-33. (In Russ.)]
Anonby J.E. Epifyttisk lavflora i vestnorsk furuskog - sammenligning av en naturskog og en kulturskog. Blyttia. 1994. Vol. 52. Pp. 81-87.
Ellis C.J., Coppins B.J. Partitioning the role of climate, pollution and old-growth woodland in the composition and richness of lichen epiphytes in Scotland. Lichenologist. 2010. Vol. 42. Part 5. Pp. 601-614.
van Herk C.M. Mapping of ammonia pollution with epiphytic lichens in the Netherlands. Lichenologist. 1999. Vol. 31. Part 1. Pp. 9-20.
Kauppi M., Halonen P. Lichens as indicators of air pollution in Oulu, northern Finland. Acta Botanica Fennica. 1992. Vol 29. Pp. 1-9.
Nordic Lichen Flora. Vol. 1: Introductory Parts. Calicioid Lichens and Fungi. Iver, UK, 1999. Vol. 4: Tuckermannopsis. A. Thell, R. Moberg (eds.). Iver, UK, 2011. Pp. 20-71.
Статья поступила в редакцию 08.08.2019, принята к публикации 11.10.2019 The article was received on 08.08.2019, accepted for publication 11.10.2019
Сведения об авторе / About the author
Толпышева Татьяна Юрьевна - доктор биологических наук; ведущий научный сотрудник кафедры микологии и альгологии биологического факультета, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Tatyana Yu. Tolpysheva - Dr. Biol. Hab.; leading researcher at the Department of Mycology and Algology of Biological Faculty, Lomonosov Moscow State University
E-mail: tolpysheva@mail.ru
о x id
0 О к и ^ S ^ urn ^ ф го
IT CP S VO
1 ^ о
Ш О о
^ ^ I
Ж О m
Ф
