Эпифитные лишайники Гунибского плато (внутригорный Дагестан) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 582.29(470.67)

ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ ГУНИБСКОГО ПЛАТО (ВНУТРИГОРНЫЙ ДАГЕСТАН)

© 2013 А.Б. Исмаилов1, Г.П. Урбанавичюс2

1 Горный ботанический сад ДНЦ РАН, г. Махачкала 2 Институт проблем промышленной экологии севера КНЦ РАН, г. Апатиты Мурманской обл.

Поступила в редакцию 25.07.2012

Приводится список из 176 видов эпифитных лишайников Гунибского плато. Представлен анализ распределения видов лишайников по древесным породам, показаны особенности систематической и географической структуры, сходство видового состава эпифитных лишайников.

Ключевые слова: лишайники, эпифиты, Гунибское плато, Дагестан, Кавказ.

Среди эколого-субстратных групп лишайников наиболее высокая степень субстратоспеци-фичности отмечается для эпифитных видов [5]. Приуроченность многих эпифитных видов лишайников, произрастающих на коре, к определенной древесной породе, как и их видовое разнообразие, зависят от химических и физических свойств заселяемого ими древесного субстрата (коры), а также от условий местопроизрастания древесной породы.

На Гунибском плато нами были проведены специальные исследования распределения эпи-фитных лишайников по древесным и кустарниковым породам. Всего было обследовано 12 пород деревьев и кустарников, на которых найдено 176 видов лишайников (табл. 1). Из них специфичными, произрастающими только на какой-либо одной древесной породе, оказались 76 видов (43,2 %). Только на хвойных породах Pinus ko-chiana и Juniperus oblonga произрастало 18 видов, а лишайников, приуроченных только к лиственным породам Betula litwinowii, B. pendula, B. rad-deana (далее все как Betula spp.), Salix caprea, Tilia cordata, Alnus incana, Pyrus caucasica, Malus orientalis, Carpinus caucasica, Prunus divaricata, Populus tremula и Quercus macranthera насчитывалось 86 видов.

Прослеживается заметное преобладание числа видов эпифитных лишайников на лиственных породах, что, возможно, связано со значительным преобладанием их над хвойными на Гунибском плато. Большинством автором отмечается аналогичная закономерность, когда широко распространенные на исследуемой территории древесные и кустарниковые породы имеют и наибольшее разнообразие эпифитных лишайников [1, 4].

Наибольшим видовым составом и специфичностью отличаются береза и сосна. Специфичных только для березы отмечено 34 (27,2 %) из 125 ви-

Исмаилов Азиз Бадаутдинович, кандидат биологических наук, главный специалист. E-mail: i.aziz@mail.ru Урбанавичюс Геннадий Пранасович, кандидат географических наук, старший научный сотрудник. E-mail: g.urban@mail.ru

дов лишайников, выявленных на ней, а на сосне -17 из 76 видов (или 22,3 %). Для остальных древесных пород доля специфичных эпифитов в среднем составляет ниже 10 %. У сливы, яблони и липы специфичных лишайников вообще не обнаружено.

Десять крупнейших семейств эпифитных лишайников включают 145 видов, что составляет более 82% всех эпифитов (табл. 2). При этом из них более половины видов представлены семействами Parmeliaceae и Physciaceaea, и почти четверть видов сосредоточена в трех семействах -Lecanoraceae, Ramalinaceae и Teloschistaceae.

Наибольшее видовое разнообразие эпифитов березы представлено лишайниками семейств Parmeliaceae (41 вид) и Physciaceaea (20 видов). В остальных ведущих семействах число видов лишайников, встреченных на березе, колеблется от 3 до 8. Выявленные на плато эпифитные представители семейства Pertusariaceae (Pertusaria albes-cens, P. amara, P. constricta) отмечены только в составе эпифитов березы. Из специфичных для березы чаще всего встречаются виды Arthonia radiata, Buellia disciformis, Cladonia rei, Collema subflaccidum. Среди лишайников, довольно редко встречающихся только на коре березы, можно отметить виды Arthonia atra, Arthrosporum popu-lorum, Bryoria kuemmerleana, B. subcana, Calopla-ca flavorubescens, C. haematites, Catillaria erysi-boides, Heterodermia japonica, Hypotrachyna laevi-gata, Pannaria conoplea, Parmeliella triptophylla, Parmelina carporrhizans, Rinodina orculata, Usnea articulata, U. barabata и др.

Следующей по числу эпифитных видов лишайников является сосна, на коре которой отмечено 76 видов (табл. 1). Специфичные виды, отмеченные только на сосне, в целом встречались довольно редко. Так, 5 видов из 17 (Bryoria fuscescens, B. implexa, B. nadvornikiana, Letharia vulpina и Physcia tribacia) обнаружены только в одной точке в центре соснового массива в центральной части плато. Из остальных редко встречающихся эпифитов можно отметить впервые обнаруженный на Кавказе вид Cladonia farinacea [2], а также вид Usnea florida занесенный (как и Letharia vulpina) в Красную книгу России [3]. Относительно часто, по сравнению с другими эпи-

фитами сосны, на плато встречаются Micarea misella, Placynthiella dasaea, Vulpicida Hypotrachyna revoluta, Lecanora strobilina, pinastri.

Таблица 1. Распределение лишайников по древесным и кустарниковым породам

Вид Betula spp. Pinus kochiana Salix caprea Carpinus caucasica Pyrus caucasica Alnus incana Prunus divaricata Quercus macranthera Malus orientalis Juniperus oblonga Populus tremula Tilia cordata

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Agonimia allobata (Stizenb.) P. James - - - - + - - - - - - -

Agonimia tristicula (Nyl.) Zahlbr. +

Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid. - + - - - - - + - - - -

Anaptychia ciliaris (L.) Körb. + - - - - - + - - + - -

Anisomeridium polypori (Ellis & Everh.) M.E. Barr - - - + - - - - - - - -

Arthonia apatetica (Massal.) Th. Fr. - - - + - - - - - - - -

Arthonia atra (Pers.) A. Schneid. +

Arthonia radiata (Pers.) Ach. + - - + □ + +

Arthopyrenia salicis A. Massal. + - - - - □ - - - - - □

Arthrosporum populorum A. Massal. + □ □ □ □ □ □ + □ □ □ □

Bacidia igniarii (Nyl.) Oxner □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Bacidina chloroticula (Nyl.) Vezda & Poelt □ □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □

Bacidina delicata (Larbal. ex Leight.) V. Wirth & Vezda □ □ □ □ □ + □ □ □ □ □ □

Bryoria furcellata (Fr.) Brodo & D. Hawksw. + + + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw. □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo & D. Hawksw. □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Bryoria kuemmerleana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw. □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Bryoria subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo & D. Hawksw. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Buellia disciformis (Fr.) Mudd + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Buellia griseovirens (Turner & Borrer ex Sm.) Almb. □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. + □ □ + + + □ + + + + □

Caloplaca chlorina (Flot.) H. Olivier □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Caloplaca flavorubescens (Huds.) J.R. Laundon + □ □ □ □ + + □ □ □ □ □

Caloplaca haematites (Chaub. ex St.-Amans) Zwackh + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Caloplaca holocarpa (Hoffm. ex Ach.) A.E. Wade □ □ □ □ + □ □ □ □ □ □ □

Caloplaca hungarica H. Magn. □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ +

Caloplaca obscurella (J. Lahm ex Körb.) Th. Fr. □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Caloplacapyracea (Ach.) Th. Fr. □ □ □ + + □ □ + □ + + +

Candelaria concolor (Dicks.) Stein + + + + + + + + + + + +

Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ + □

Candelariella efflorescens R.C. Harris & W.R. Buck + + + + □ □ □ □ □ □ □ □

Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. + + □ + □ □ □ + □ □ □

Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau + + + □ □ □ □ □ □ □ □ +

Catillaria erysiboides (Nyl.) Th. Fr. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler + + + + + + □ □ + □ □ □

Cetrelia cetrarioides (Delise & Duby) W.L. Culb. & C.F. Culb. + + + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Cetrelia olivetorum (Nyl.) W.L. Culb. & C.F. Culb. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Chaenothecopsis savonica (Räsänen) Tibell □ + □ □ □ □ □ □ □ + □ □

Chrysothrix candelaris (L.) J.R. Laundon + + + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Chrysothrix cf. flavovirens Tensberg + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. □ + + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Cladoniafarinacea (Vain.) A. Evans □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Cladonia fimbriata (L.) Fr. □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Cladonia norvegica Tensberg & Holien + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Cladonia ochrochlora Flörke □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Cladoniapyxidata (L.) Hoffm. + + □ □ □ □ □ □ □ + □ □

Cladonia rei Schaer. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Collema fasciculare (L.) F.H. Wigg. + □ □ □ + □ □ □ □ □ □ □

Collema flaccidum (Ach.) Ach. + □ + □ + + □ □ □ □ □ □

Collema subflaccidum Degel. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Dimerellapineti (Schrad. ex Ach.) Vézda + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. + + □ □ □ □ □ □ □ + □ □

Evernia divaricata (L.) Ach. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Evernia mesomorpha Nyl. □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Everniaprunastri (L.) Ach. + + + □ □ □ □ □ □ + □ □

Flavoparmelia caperata (L.) Hale + + □ □ □ □ □ □ □ + □ □

Flavopunctelia flaventior (Stirt.) Hale + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale + + + + + + + + + □ +

Graphis scripta (L.) Ach. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ +

Heterodermia japonica (M. Satô) Swinscow & Krog + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis. + □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Hyperphyscia adglutinata (Flörke) H Mayihofer & Poelt + + □ + + □ □ + □ □ □ +

Hypogymnia austerodes (Nyl.) Räsänen □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Hypogymnia farinacea Zopf + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Hypogymniaphysodes (L.) Nyl. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Hypotrachyna laevigata (Sm.) Hale + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Hypotrachyna revoluta (Flörke) Hale + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. + + □ □ □ □ □ □ □ □ + □

Lecania naegelii (Hepp) Diederich & Van den Boom + □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □

Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr. □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Lecanora allophana Nyl. + + + + + + □ + □ □ +

Lecanora carpinea (L.) Vain. + □ □ □ + □ □ □ □ □ □ +

Lecanora chlarotera Nyl. + + + + + □ □ + + □ □ □

Lecanora hagenii (Ach.) Ach. □ + + □ □ + □ + + □ □ □

Lecanora rugosella Zahlbr. □ □ □ □ □ □ □ + □ □ □ □

Lecanora strobilina (Spreng.) Kieff. □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Lecanora subcarpinea Szatala + □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Lecanora symmicta (Ach.) Ach. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy + □ + □ □ □ □ □ □ □ □ +

Lecidella euphorea (Flörke) Hertel + + □ + □ □ + + □ + + □

Lecidella laureri (Hepp) Körb. + + + □ + □ □ □ □ + □ +

Leptogium gelatinosum (With.) J. R. Laundon □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl. + □ + + + + □ □ □ □ + □

Leptorhaphis epidermidis (Ach.) Th. Fr. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Letharia vulpina (L.) Hue □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Melanelixia albertana (Ahti) O. Blanco & al. + □ + + + + + □ □ □ □ □

Melanelixiafuliginosa (Fr. ex Duby) O. Blanco & al + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Melanelixia glabra (Schaer.) O. Blanco & al. + + + + + + + □ + □ □ □

Melanelixia subargentifera (Nyl.) O. Blanco & al. + + + + □ □ + + □ □ □ □

Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco & al. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Melanohalea exasperata (De Not ) O. Blanco & al. + □ □ □ + + + □ + □ □ □

Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco & al. + + + □ □ + + + + □ □ □

Melanohalea infumata (Nyl.) O. Blanco & al. + □ □ □ □ □ + + □ + □ □

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Micarea misella (Nyl.) Hedl. □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Mycobilimbia tetramera (De Not.) Hafellner & Türk □ □ □ □ + □ □ □ □ □ □ □

Mycomicrothelia atlantica D. Hawksw. & Coppins + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ +

Ochrolechia arborea (Kreyer) Almb. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Ochrolechiapallescens (L.) A. Massal. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Opegrapha rufescens Pers. □ □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □

Opegrapha varia Pers. + □ □ + + □ □ □ □ □ + +

Oxneria fallax (Hepp) S. Kondr & Kärnefel + □ □ □ + + + + + □ □ □

Oxneria ulophyllodes (Räsänen) S. Y. Kondr. & Kärnefelt + □ + + + + □ + □ □ + +

Pannaria conoplea (Ach.) Bory + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Parmelia barrenoae Divakar, M.C. Molina & A. Crespo + + + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Parmelia serrana A. Crespo, MC. Molina & D. Hawksw. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Parmelia sulcata Taylor + + + □ □ + + □ □ □ □ □

Parmeliella triptophylla (Ach.) Müll. Arg. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Parmelina carporrhizans (Taylor) Poelt & Vézda + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Parmelinapastillifera (Harm.) Hale + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale + + + + □ □ □ □ □ □ □ □

Parmotrema perlatum (Huds.) M. Choisy + □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Parmotrema stuppeum (Taylor) Hale + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Peltigera collina (Ach.) Schrad. □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Peltigera elisabethae Gyeln. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Peltigerapolydactylon (Neck.) Hoffm. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Peltigera praetextata (Flörke ex Sommerf.) Zopf + □ + □ + □ □ □ □ □ □ □

Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Pertusaria amara (Ach.) Nyl. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Pertusaria constricta Erichsen + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Phaeophyscia cernohorskyi (Nadv.) Essl. □ □ □ □ □ □ □ □ □ + □ □

Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg + □ □ □ + + □ + + + □ □

Phaeophyscia endophoenicea (Harm.) Moberg + □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Phaeophyscia hirsuta (Mereschk.) Essl. + + + + + + + + + □ + +

Phaeophyscia kairamoi (Vain.) Moberg + □ + + + + □ □ □ □ □ □

Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg + □ □ □ □ + + □ + + + □

Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg + □ □ + + + + + + + □ □

Phlyctis argena (Spreng.) Flot. □ □ □ □ □ □ □ □ □ + □ □

Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier + + + + + + + □ + + □ □

Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. □ □ + + + + + + + □ □ □

Physcia aipolioides (Nadv.) Breuss & Türk □ □ □ □ □ □ □ □ □ + □ □

Physcia dimidiata (Arnold) Nyl. □ □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □

Physcia leptalea (Ach.) DC. □ □ □ □ □ □ □ □ □ + □ □

Physcia stellaris (L.) Nyl. + + + □ + + + + + + □ □

Physcia tribacia (Ach.) Nyl. □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Physcia vitii Nadv. + □ + + + + + + + + □ □

Physciella chloantha (Ach.) Essl. □ + □ + + + □ □ + + + □

Physconia distorta (With.) J.R. Laundon + □ + + + + + + + □ □ □

Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg + □ + + □ □ □ □ □ □ □ □

Physconia rossica G. Urban. □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ + □

Placynthiella dasaea (Stirt.) Tensberg □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix & Lumbsch □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Punctelia borreri (Sm.) Krog + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Punctelia jeckeri (Roum.) Kalb + + + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Punctelia subrudecta (Nyl.) Krog + + + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Окончание таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Ramalina asahinana Zahlbr. + + + □ □ + + + + □ □ □

Ramalinafarinacea (L.) Ach. + + + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Ramalina fastigiata (Pers.) Ach. □ □ □ + □ □ + □ + □ □ □

Ramalina fraxinea (L.) Ach. + + + □ □ □ + □ □ □ □ □

Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. + □ + □ □ □ + □ + □ □ □

Ramalina sinensis Jatta + □ + □ □ + + + + + □ □

Rinodina griseosoralifera Coppins □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Rinodina oleae Bagl. + □ □ □ + □ + + □ □ □ □

Rinodina orculata Poelt & M. Steiner + □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □

Rinodinapyrina (Ach.) Arnold + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Rinodina septentrionalis Malme + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Scoliciosporum umbrinum (Ach.) Arnold + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Stenocybepullatula (Ach.) Stein □ □ □ □ □ + □ □ □ □ □ □

Thelenella modesta (Nyl.) Nyl. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Usnea articulata (L.) Hoffm. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Usnea barabata (L.) F.H. Wigg. + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Usnea cavernosa Tuck. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Usnea dasypoga (Ach.) Röhl. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Usnea florida (L.) F.H. Wigg. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Usnea fulvoreagens (Räsänen) Räsänen + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Usnea glabrata (Ach.) Vain. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Usnea glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. □ □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □

Usnea hirta (L.) F.H. Wigg. + + □ □ □ □ + □ □ □ □ □

Usnea intermedia (A. Massal.) Jatta + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M.J. Lai □ + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Xanthomendozafulva (Hoffm.) Sechting, Kärnefelt & S.Y. Kondr. + □ □ □ □ + □ □ + □ □ □

Xanthoparmelia stenophylla (Ach.) Ahti & D. Hawksw. + + □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

Xanthoriaparietina (L.) Th. Fr. + □ + + □ + + □ + + + □

Всего видов (число специфичных): 176 (76) 125 (34) 76 (17) 55 (8) 36 (5) 34 (3) 34 (2) 29 (0) 27 (1) 27 (0) 26 (4) 15 (2) 15 (0)

Таблица 2. Ведущие семейства эпифитных лишайников основных древесных пород

Древесная порода

Семейство (в скобках - число лишайни- p. p s a n ia hi c a re ap a n a c n aucasica ica si a c u ta ta ic ri iva is lta nt ie ri th nt ar c a ga lon bl o la ul m £ ta ordat

ков-эпифитов) tul et £ s о ix s u а c s o s S SS s lu ul о ia

cq u in £ Sal ln ^ in Carpin rus £ u n сц lu 1 u cr e u а e ip ni op Ti

Parmeliaceae (55) 41 38 16 6 5 3 9 4 4 4 - 1

Physciaceae (31) 20 9 11 11 12 12 10 10 10 11 4 2

Lecanoraceae (12) 8 8 6 2 3 4 1 2 5 2 2 3

Ramalinaceae (12) 8 4 6 3 3 - 5 4 2 1 1 -

Teloschistaceae (12) 6 1 4 6 4 5 3 4 4 3 4 3

Cladoniaceae (7) 3 5 1 - - - - - - 1 - -

Candelariaceae (5) 5 3 5 1 2 2 1 2 1 1 2 2

Collemataceae (4) 4 - 2 2 1 3 - - - - 1 -

Peltigeraceae (4) 3 - 2 - - 1 - - - - - -

Pertusariaceae (3) 3 - - - - - - - - - - -

Всего видов: 145 101 68 53 31 30 30 29 26 26 23 14 11

Значительная доля лишайников эпифитов со- видов, что составляет половину от всех выявлен-сны сосредоточена в семействе Parmeliaceae - 38 ных на сосне видов лишайников. Семейства Phys-

ciaceae и Lecanoraceae представлены 9 и 8 видами соответственно. Далее по количеству видов расположились семейства Cladoniaceae (5 видов) и Ramalinaceae (4 вида). Наименьшим числом видов характеризуется семейство Teloschistaceae, которое представлено одним видом - Caloplaca hungarica, нередко встречающимся на стволах и мелких ветвях молодых сосен.

На коре ивы обнаружено 55 видов эпифитных лишайников (табл. 1). К обнаруженным только на иве лишайникам относятся 6 видов: Bacidia igina-rii, Caloplaca chlorina, C. obscurella, Pleurosticta acetabulum, Rinodina griseosoralifera, Usnea glabrescens. Все эти виды встречаются достаточно редко и были собраны не более чем в двух точках на плато. Как и в первых двух случаях, основное число эпифитов ивы сосредоточилось в двух семействах (табл. 2) - Parmeliaceae (16 видов) и Physciaceae (11), что составляет почти половину от всех выявленных эпифитов ивы. Представители только одного из числа ведущих семейства Pertusariaceae не были выявлены на иве (табл. 2).

На обследованных на плато плодовых деревьях груши, сливы и яблони отмечено примерно одинаковое, с незначительным колебанием, число видов лишайников - 34, 29 и 27 соответственно (табл. 1). Из этих трех форофитов, специфичные виды были обнаружены только на груше, это Agonimia allobata, Caloplaca holocarpa и Mycobilimbia tetramera. Наибольшее число лишайников, выявленных на груше, сливе и яблоне, относятся к семейству Physciaceae (табл. 2), доля которых составляет от 36 до 41 % от состава эпифитов данных форофитов. По этому показателю плодовые деревья резко отличаются от рассмотренных выше березы, ивы и сосны, на которых преобладают пармелиевые лишайники. Скорее всего, это связано с различиями в химических свойствах коры (ее кислотности и богатстве питательными веществами, важных для нитрофиль-ных лишайников), которые практически одинаковые у рассматриваемых плодовых, и отличают их от сравниваемых с ними остальных форофитов. У груши, сливы и яблони значения рН коры близки к нейтральным, что сопровождается высоким содержанием питательных веществ и, тем самым, способствует развитию типичных нитрофильных лишайников из семейств Physciaceae и Teloschistaceae [8, 9, 10].

Эпифиты граба и ольхи представлены почти равным числом лишайников - 36 и 34 вида соответственно (табл. 1). К встреченным только на грабе лишайникам относятся Bacidina chloroticula и Opegrapha rufescens, которые были обнаружены на плато только в одной точке и больше нигде пока не найдены. Из специфичных для ольхи лишайников отметим вид Bacidina delicata. В спектре ведущих семейств (табл. 2) среди эпифитов граба и ольхи, как и в случае с плодовыми де-

ревьями, преобладают лишайники семейства Physciaceae.

На можжевельнике обнаружено 26 видов лишайников, из которых 4 вида были отмечены только на можжевельнике (табл. 1). Из последних два вида Phaeophyscia cernohorskyi и Physcia aipo-lioides были найдены в Дагестане впервые в России [6, 7], а также Phlyctis argena и Physcia lepta-lea. Большая часть лишайников можжевельника (11 видов) относится к семейству Physciaceae. На долю семейства Parmeliaceae приходится всего 4 вида (Evernia prunastri, Flavoparmelia caperata, Flavopunctelia soredica, Melanohalea infumata), Teloschistaceae - 3 вида (Caloplaca cerina, C. py-racea, Xanthoria parietina), два вида относятся к семейству Lecanoraceae (Lecidella euphorea, L. laureri) и по одному виду приходится на семейства Ramalinaceae, Cladoniaceae и Candelariaceae -Ramalina sinensis, Cladonia pyxidata и Candelaria concolor, соответственно.

На коре дуба выявлено 26 видов лишайников, из которых всего один вид (Lecanora rugosella) является специфичным данной древесной породе и не был встречен на других форофитах (табл. 1). В спектре ведущих семейств (табл. 2) большинство видов относятся к семейству Physciaceae (10 видов). Почти одинаковое число эпифитов пришлось на семейства Lecanoraceae (5 видов), Par-meliaceae (4) и Teloschistaceae (4), два вида отмечено в семействе Ramalinaceae (Arthrosporum populorum, Ramalina asahinana) и один вид - в семействе Candelariaceae (Candelaria concolor).

Всего 15 видов лишайников были отмечены на коре осины (табл. 1), из которых специфичными оказались два вида - Candelariella aurella и новый для Кавказа вид Physconia rossica [6]. В спектре ведущих семейств (табл. 2) эпифиты осины расположились в следующем порядке: семейство Physciaceae представлено 4 видами - Phaeophys-cia hirsuta, Ph. nigricans, Physciella chloantha, Physconia rossica; равным количеством видов представлено семейство Teloschistaceae - Calop-laca cerina, C. pyracea, Oxneria ulophyllodes, Xan-thoria parietina. Далее по убыванию расположились семейства Lecanoraceae (Lecanora allophana, Lecidella euphorea), Candelariaceae (Candelaria concolor, Candelariella aurella), Collemataceae (Leptogium saturninum) и Ramalinaceae (Lecania cyrtella).

Бедной эпифитами, на ряду с осиной, оказалась липа (табл. 1), на которой отмечено также всего 15 видов, что, возможно, объясняется редкостью распространения липы в древостоях на плато и незначительной ее ролью в качестве фо-рофита для поселения лишайников. Наиболее распространенными эпифитами, встречающимися на липе, являются Lecidella elaeochroma, L. laureri, Caloplaca hungarica, Candelariella xanthostigma. Два вида являются редкими -

Graphis scripta, Mycomicrothelia atlantica, на плато отмечены всего два раза.

Эпифитные лишайники, встречающиеся на рассматриваемых форофитах, относятся к четырем географическим элементам (табл. 3). Более половины эпифитных видов относятся к неморальному элементу и почти треть видов - к боре-

Таблица 3. Географическая структура эпифитных лишайников основных древесных пород

альному. Монтанный элемент выражен наименьшим числом видов, большинство из которых (7 видов) было отмечено на березе, 2 вида на сосне и по одному на иве, сливе, можжевельнике, грабе и дубе.

Древесная порода

Географический элемент (число видов-эпифитов) Betula sp. Pinus kochiana Salix caprea Pyrus caucasica Prunus divaricata Malus orientalis Juniperus oblonga Alnus incana Carpinus caucasica Populus tremula Tilia cordata Quercus macranthera

Неморальный (95) 76 35 36 23 19 19 18 24 26 8 12 16

Бореальный (51) 29 30 9 4 4 2 2 5 5 3 1 2

Мультизональный (20) 13 9 9 7 5 6 5 5 4 4 2 7

Монтанный (9) 7 2 1 - 1 - 1 - 1 - - 1

Неморальные лишайники на всех форофитах многократно преобладают по количеству видов над представителями других географических элементов. Лишь на сосне число бореальных видов лишайников сопоставимо с числом неморальных. Наибольшее число неморальных лишайников отмечено на березе (76 видов), иве (36) и сосне (35), что, на наш взгляд, обусловлено наиболее широким распространением этих форофитов на плато и максимальным разнообразием на них эпифит-ных лишайников.

Наибольшим числом бореальных видов также выделяются наиболее богатые эпифитами породы: из лиственных - береза (29 видов), из хвойных - сосна (30 видов). Они резко отличаются от других 10 форофитов, число бореальных лишайников на которых варьирует от 1 до 9 видов. Вероятно, березу и сосну можно условно назвать

«проводниками» бореального геоэлемента лихе-нофлоры на плато. Остальные форофиты являются типичными представителями теплоумеренной зоны, и несут незначительное количество боре-альных лишайников.

При анализе мультизонального геоэлемента заметно его преобладание для эпифитов березы (13 видов), что связано, с одной стороны, с широким распространением березовых лесов на плато, а с другой стороны - с наибольшим разнообразием эпифитов березы. На остальных породах количество лишайников с мультизональным геоэлементом варьирует в пределе 2-9 видов.

При построении ряда, образованного форофи-тами по такому показателю, как отношение числа неморальных видов лишайников к числу боре-альных, проявляется следующая закономерность:

липа яблоня можж. дуб груша ольха слива граб ива осина береза сосна 12 > 9,5 > 9 > 8 > 5,75 > 4,8 > 4,75 > 5,2 > 4 > 2,66 > 2,62 > 1,16 «неморальные» «субнеморальные» «бореальные»

Как видим, по степени «неморальности» форофиты явно подразделяются на три группы, условно названные нами как «неморальные» (липа, яблоня, можжевельник, дуб), «субнеморальные» (груша, ольха, слива, граб, ива) и «бореальные» (осина, береза, сосна). Нахождение сосны и березы в группе «бореальных» форофитов подтверждает наше высказывание о них, как о проводниках бореального элемента лихенофлоры на плато.

При сравнении степени сходства видового состава эпифитных лишайников, произрастающих на обследованных древесных породах, мы использовали коэффициент Серенсена-Чекановского, который вычисляется по формуле:

К8С = 2с / (а + Ь), где К - коэффициент Серенсе-на-Чекановского, а - число видов на одном фо-рофите; Ь - число видов на другом форофите; с -число видов общих для двух форофитов..

Анализ таблицы 4 показывает, что в 12 случаях коэффициент Серенсена-Чекановского превышает значение К8С = 0,5, т.е. наблюдается относительное сходство видового состава сравниваемых форофитов более чем наполовину. Из них наибольшим сходством (К8С > 0,6) обладает видовой состав лишайников, собранных на яблоне и ольхе (К8С = 0,75), яблоне и сливе (К8С = 0,68), сливе и ольхе (К8С = 0,63), ольхе и груши (К8С = 0,62), что, возможно, объясняется наиболее схожими физи-

ческими и химическими свойствами коры этих что наибольшее сходство у перечисленных пар пар форофитов и часто совместным произраста- форофитов наблюдается по лишайникам семейст-нием в одинаковых условиях. И следует отметить, ва Physciaceae.

Таблица 4. Сходства видового состава эпифитных лишайников, произрастающих на основных форофитах на Гунибском плато, при помощи коэффициент Серенсена-Чекановского (К8С)

Форофит дуб граб груша ива липа можж. ольха осина слива сосна яблоня

береза 0,29 0,34 0,35 0,49 0,19 0,25 0,36 0,16 0,35 0,53 0,30

дуб □ 0,48 0,52 0,37 0,29 0,42 0,56 0,33 0,57 0,25 0,59

граб □ □ 0,57 0,44 0,31 0,32 0,54 0,43 0,43 0,25 0,48

груша □ □ □ 0,43 0,33 0,33 0,62 0,37 0,41 0,20 0,56

ива □ □ □ □ 0,20 0,22 0,49 0,17 0,43 0,43 0,44

липа □ □ □ □ □ 0,20 0,20 0,33 0,14 0,15 0,14

можж. □ □ □ □ □ □ 0,40 0,34 0,44 0,24 0,45

ольха □ □ □ □ □ □ □ 0,37 0,63 0,24 0,75

осина □ □ □ □ □ □ □ □ 0,23 0,13 0,29

слива □ □ □ □ □ □ □ □ □ 0,25 0,68

сосна □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ 0,23

Следующей парой форофитов, наиболее близких по видовому составу лишайников является пара яблоня - дуб (К8С = 0,59), схожие по 16 видам, 7 из которых приходятся так же как и выше на семейство Physciaceae, что также может служить аргументом для наших предположений о низкой специфичности к выбору форофитов лишайников данного семейства.

Далее можно рассмотреть еще две пары форофитов, такие как груша - граб и слива - дуб для которых К8С = 0,57. У пары груша - граб видовой состав сходится по 20 видам, почти половины которых (9 видов) - это эпифиты из семейства Physciaceae, а для пары слива - дуб сходными являются 16 видов, с максимумом в 7 видов также в семействе Physciaceae. Несколько меньшую степень сходства имеют ольха - дуб и яблоня -груша, в обоих случаях К8С = 0,56, ольха - граб (К5с = 0,54), груша - дуб (К^ = 0,52), сосна - береза (К8С = 0,53), сюда также можно отнести пару ива - береза и ива - ольха для которых К8С = 0,49. Хвойные деревья имеют наиболее схожую эпи-фитную лихенофлору со следующими лиственными породами: сосна - береза (К8С = 0,53), можжевельник - яблоня (К8С = 0,45). Наиболее различающиеся по видовому составу эпифитов является пара форофитов сосна - осина (К8С = 0,13). Относительно всех древесных пород наименьшее сходство по видовому составу эпифитных лишайников показывает липа - максимум 0,33 (с грушей и осиной) и минимум 0,14 (с липой и яблоней), при среднем К8С = 0,22.

В целом, достаточно низкие коэффициенты Серенсена-Чекановского указывают на низкую степень сходства видового состава эпифитных лишайников основных форофитов.

Таким образом, анализ особенностей распределения эпифитных лишайников по древесным породам показывает, что наибольшее видовое разнообразие характерно для более широко распространенных пород, формирующих лесные сообщества на Гунибском плато - 125 видов отмечено на березе и 76 видов - на сосне (суммарно 84 % видового состава эпифитов встречаются на этих двух древесных породах). Более половины эпифитных видов лишайников (почти 54 %) относятся к неморальному географическому элементу. Наиболее близкими по видовому составу эпифитов являются яблоня и ольха, а наименее сходной по видовому составу с остальными форофитами оказалась липа. Больше всего эпифитных лишайников сосредоточено в 2 семействах - Parmelia-ceae (55 видов) и Physciaceae (31 вид). Установлено, что наименее специфичными в выборе древесного субстрата являются эпифитные представители семейства Physciaceae.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бязров Л. Г. Эпифитные лишайниковые синузии в лесных биогеоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1970. 26с.

2. Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П., Габибова А. Р. Лишайники семейства Cladoniaceae Zenker на Гунибском плато (Северный Кавказ, Республика Дагестан, Россия) // Известия Дагестанского гос. пед. университета. Естественные и точные науки. 2010. № 3. С. 5459.

3. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Глав. редколл. Ю. П. Трутнев и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.

4. Сымермаа А. А. Лишайники-эпифиты основных типов леса Эстонии // Учен. зап. / Тарт. ун-т. Тр. по бот. 1970. Т. 9. С. 265-297.

5. Урбанавичюс Г. П. Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья: автореф. дис. ... канд. геогр. наук. М., 1998. 26 с.

6. Урбанавичюс Г. П., Исмаилов А. Б., Габибова А. Р. Новые для лихенофлоры России виды из Дагестана // Бот. журн. 2010. Т. 95, № 7. С. 983-988.

7. Урбанавичюс Г. П., Габибова А. Р., Исмаилов А. Б. Первые сведения о лихенофлоре Дагестанского заповедника // Новости систематики низших растений. СПб., 2010. Т. 44. С. 250-256.

8. Kupfer-Wesley E., Türk R. Epiphytische Flechtenvereine auf Birn- und Apfelbaumen im Traunvier-tel/Oberösterreich // Sauteria. 1986. Vol. 1. P. 135-143.

9. Thüs H., Schöller H. Floristische und ökologische Untersuchungen an Kleinstandorten hygrophytischer Flechten auf Obstbäumen im Mainzer Trockengebiet (RheinlandPfalz, Deutschland) // Herzogia. 2002. Hlf. 15. P. 147-158.

10. Zarabska D., Guttova A., Cristofolini F., Giordani P, Lackovicova A. Epiphytic lichens of apple orchards in Poland, Slovakia, and Italy // Acta Mycologica. 2009. Vol. 44. N 2. P. 151-163.

EPIPHYTIC LICHENS OF GUNIB PLATEAU (INNER-MOUNTAIN DAGESTAN)

© 2013 A.B. Ismailov1, G.P. Urbanavichus2

1 Mountain Botanical Garden, Dagestan SC, Russian Academy of Sciences, Makhachkala 2 Institute of the North Industrial Ecology Problems, Kola SC, Russian Academy of Sciences, Apatity, Murmansk region

List of 176 species of epiphytic lichens from Gunib plateau is presented. The analysis of the distribution of lichen species on the trees is provided. The features of the systematic and geographical structure, the similarity of the species composition of epiphytic lichens are discussed. Key words: lichens, epiphytic, Gunib plateau, Dagestan, Caucasus.

Ismailov Aziz Badautdinovich, Ph.D. in biology, Chief Specialist, Mountain Botanical Garden, Dagestan SC, RAS. E-mail: i.aziz@mail.ru

Urbanavichus Gennadii Pranasovich, Ph.D. in geography, Senior Researcher, Institute of the North Industrial Ecology Problems, Kola SC, RAS. E-mail g.urban@mail.ru