ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Сер. 3. 2008. Вып. 3
УДК 582.29
И. С. Степанчикова, Д. Е. Гимельбрант, Л. А. Конорева
ЛИШАЙНИКИ СЕВЕРО-ПРИМОРСКОГО ПАРКА САНКТ-ПЕТЕРБУРГА*
Комплексный заказник регионального значения «Плавни Лисьего Носа» (СевероПриморский парк) расположен на территории Курортного района г. Санкт-Петербурга. Он занимает участок между железнодорожными станциями Ольгино и Лисий Нос от Приморского шоссе до северного побережья Невской Губы. Общая площадь его составляет 700 га, из которых 400 га приходится на прилегающую акваторию. К охраняемой территории примыкает о. Верперлуда (6 га), расположенный в Финском заливе южнее пос. Лисий Нос. На территории заказника находятся фрагменты старовозрастного леса, уникальные для северо-восточного побережья Финского залива в пределах г. Санкт-Петербурга. По берегу залива располагаются участки песчаных и галечных пляжей, а вдоль побережья на мелководьях тянутся так называемые «плавни»- прибрежные заросли камыша озерного и тростника. В парке распространены черноольшаники, дубовые, елово-березовые, сосново-березовые леса и дубовые леса с примесью липы, березы, вяза, ясеня, конского каштана. Список сосудистых растений включает 437 видов, из которых 12 включены в Красную Книгу Ленинградской области [8]. К неблагоприятным факторам, оказывающим негативное воздействие на лихенофлору парка, следует отнести высокую антропогенную нагрузку и весенние палы, а также загрязнение воздушного бассейна со стороны г. Санкт-Петербурга и Приморского шоссе.
Территория Северо-Приморского парка ранее не подвергалась специальному лихе-нологическому изучению. Некоторые сведения о лишайниках окрестностей пос. Лисий Нос содержит статья А. А. Еленкина и И. А. Бекетова «Четырнадцать спорологических экскурсий в окрестностях Приморской ж. д. от ст. Лахта до ст. Дюны, предпринятых в 1918 году» [4, 5]. В этой работе упомянуты 94 таксона лишайников, однако местонахождения видов даны не точно. Два экскурсионных маршрута А. А. Еленкина непосредственно затрагивали территорию заказника (маршруты V-VI на участке Лахта-Лисий Нос, «лес к S от Приморской ж. д. между морем и полотном ж. д.», 11.05 и 7.06.1918). Возможно, на нынешней территории заказника, «недалеко от берега моря на песке между Лисьим Носом и Лахтой», был обнаружен Stereocaulon tomentosum Fr. Для окрестностей пос. Лисий Нос авторами указаны Biatora helvola Körb. ex Hellb. (как Biatora helvola Koerb.) и Lecidea al-bofuscescens Nyl. (как Biatora albofuscescens (Nyl.) Arn.). Кроме того, на участке морского побережья в окрестностях Ольгино В. П. Савич [11] обнаружил Micarea erratica (Körb.) Hertel, Rambold et Pietschm. (указана как Lecidea expansa Nyl.). В 1990 г. в этом же районе («ст. Лисий Нос, ст. Ольгино, берег залива, ст. Горская») собирала лишайники Н. В. Малышева, опубликовавшая список из 63 видов [9, 10], однако точных ссылок на территорию Северо-Приморского парка в этой работе также не обнаружено. Таким образом, ни одно
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранта № 08-04-00569) и Дирекции особо охраняемых природных территорий Санкт-Петербурга
© И. С. Степанчикова, Д. Е. Гимельбрант, Л. А. Конорева, 2008
из имеющихся в перечисленных работах указаний видов лишайников невозможно уверенно отнести к изучаемой территории. В дальнейший анализ эти данные включены не были.
В мае-октябре 2QQ7 г. нами проведено обследование территории СевероПриморского парка, включая о. Верперлуда. В ходе обследования заложено 27 основных и 2Q дополнительных пробных площадей. Обнаружено 17В видов лишайников, калицио-идных и лихенофильных грибов из 77 родов и З5 семейств, а также группы Anamorphic Ascomycetes. Из них 177 видов принадлежат к отделу сумчатых грибов (Ascomycota), один вид — к отделу базидиальных грибов (отдел Basidiomycota, порядок Polyporales, семейство Atheliaceae). Наиболее широко представлены семейства Parmeliaceae (24 вида), Physciaceae (19 видов), Lecanoraceae (1В видов) и Cladoniaceae (1б видов).
Ниже представлен аннотированный алфавитный список обнаруженных видов. Латинские названия таксонов указаны нами в соответствии с работами R. Santesson и соавторов [15] и O. Blanco и соавторов [12]. Репрезентативные образцы лишайников хранятся в Гербарии кафедры ботаники биолого-почвенного факультета СПбГУ (LECB). Встречаемость видов мы оценивали по следующим категориям: единично — вид встречен на 1 основной или дополнительной пробной площади, редко — на 2-5 основных пробных площадях, эпизодически — на б—1Q основных пробных площадях, часто (обычный вид) — на 11—1б основных пробных площадях, очень часто — более чем на 1б основных пробных площадях. Виды, впервые приводимые для территории С.-Петербурга и Ленинградской области, отмечены знаком «I». Для видов, считавшихся исчезнувшими из административных пределов Санкт-Петербурга, имеющих единичные местонахождения в пределах Ленинградской области, а также внесенных в Красные книги природы Ленинградской области или Санкт-Петербурга [7, В], сделаны соответствующие указания. Определение состава лишайниковых веществ в талломах некоторых видов рода Lepraria проведено методом тонкослойной хроматографии в системах растворителей B и C [2, 13].
Список видов лишайников Северо-Приморского парка
Absconditella lignicola Vèzda et Pisút — На гнилой древесине в сосняке на побережье Финского залива и в березняке на востоке территории Северо-Приморского парка, а также у дорожки в березовоеловом лесу в центральной части парка. Редко.
Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr — На гранитных валунах на опушке березово-елового леса на перекрестке линии электропередач и дороги от ст. Морская на юго-восток к побережью Финского залива. Единично.
A. glaucocarpa (Ach.) Körb — На бетонном мостике через канаву у побережья Финского залива напротив ст. Морская, в центральной части заказника. Единично. Редко обнаруживаемый в регионе вид.
I Agonimiagelatinosa (Ach.) Brand et Diederich—На нарушенной глинистой почве на участке с молодыми березами, соснами и осинами в юго-восточной оконечности парка. Единично.
Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid — На коре дуба, реже на коре березы и липы и на древесине в лесных массивах и на побережье Финского залива, в центральной и западной частях парка. Редко.
Anisomeridium polypori (Ellis et Everh.) M. E. Barr—На коре конского каштана на берегу Финского залива в центральной части парка. Единично.
Arthonia apatetica (A. Massal.) Th. Fr — На коре молодой рябины в черноольшанике в западной части территории. Единично.
A. helvola (Nyl.) Nyl — На коре черной ольхи и березы в черноольхово-березово-осиновом и в ясенево-дубово-черноольховом лесу на юго-западе территории около подковообразных прудов. Редко. Индикатор тенистых старовозрастных лесов и старых парков с древостоем смешанного состава [б].
A. mediella Nyl — На коре молодого клена на границе елового леса у дорожки в окрестностях ст. Морская, на коре молодого дуба в березняке с молодыми дубами на побережье Финского залива в центральной части парка, а также на коре тополя бальзамического в тополевнике на о-ве Верперлуда. Редко.
A. patellulata Nyl — На коре осины и тополя на о-ве Верперлуда. Редко.
A. punctiformis Ach — На коре березы, рябины, осины, липы и вяза в лесном массиве и на отдельных деревьях на побережье Финского залива, в центральной и западной частях парка. Редко.
A. radiata (Pers.) Ach — На коре рябины в ясенево-дубово-черноольховом страусниково-снытевом лесу на юго-западе территории. Единично.
A. ruana A. Massal — На коре ольхи серой в сероольшанике папоротниково-разнотравном на о-ве Верперлуда. Единично.
A. spadicea Leight—На древесине и коре ольхового валежа в чернично-сфагновом ельнике к югу от ЛЭП западнее ст. Морская в центральной части парка. Единично. Индикатор старовозрастных смешанных и еловых лесов и старых парков [6].
Arthrosporum populorum A. Massal—На коре молодого рябинового подлеска в сосняке с осиной на берегу Финского залива, центральная часть парка. Единично.
Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold- На граните в черноольхово-березово-осиновом лесу в западной части парка около подковообразных прудов. Единично.
A. cinerea (L.) Körb — На гранитных валунах у дорожек в лесных сообществах в центральной и западной частях парка. Редко.
A. contorta (Hoffm.) Kremp. ssp. contorta — На бетонной трубе в березняке у просеки вдоль восточной границы территории. Единично.
A. moenium (Vain.) G. Thor et Timdal — Там же. Единично.
Athelia arachnoidea (Berk.) Julich — Паразитический гриб, встречается преимущественно на видах рода Scoliciosporum и водорослях аэрофитона в различных сообществах, большей частью в западной половине территории. Редко.
Bacidia laurocerasi (Delise ex Duby) Zahlbr — На коре осины в черноольхово-березово-осиновом лесу в западной части территории около подковообразных прудов. Единично. Редко встречается в пределах региона.
B. subincompta (Nyl.) Arnold — На коре тополя в тополевнике на о-ве Верперлуда, на коре осины
в черноольхово-березово-осиновом лесу в западной части территории, а также на коре ясеня на побережье Финского залива в центральной части парка. Редко.
Bacidina arnoldiana (Körb.) V. Wirth et Vézda—На бетонном мостике через канаву у побережья Финского залива напротив ст. Морская в центральной части заказника. Единично. В Ленинградской области ранее был известен только на территории Березовых островов [1].
B. chloroticula (Nyl.) Vézda et Poelt—На коре березы, ивы, тополя бальзамического и на эпифитных мхах, в лиственных лесах и ивовых зарослях в восточной, центральной и западной частях территории, а также на о-ве Верперлуда. Редко.
Biatora efflorescens (Hedl.) Räsänen — На коре старых дубов в лесном массиве и на поляне («Дубки»), а также на коре черной ольхи в черноольшанике в западной части заказника. Редко.
B. helvola Körb. ex Hellb — На коре рябины у дорожки от ст. Морская на юго-восток к побережью Финского залива. Единично.
Bryoria subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo et D. Hawksw — На коре берез и дубов на опушках в лесном массиве и у побережья Финского залива, а также на коре ивы в тополевнике на о-ве Верперлуда. Редко. Вид внесен в Красные книги природы Санкт-Петербурга и Ленинградской области [7, 8]. Широко распространен в регионе.
Buellia disciformis (Fr.) Mudd — На коре клена на краю поляны в западной части парка около подковообразных прудов. Единично.
B. erubescens Arnold- На коре черной ольхи в черноольшанике с рябиновым подлеском на западе территории. Единично. Вид, редко встречающийся на территории Ленинградской области.
B. griseovirens (Turner et Borrer ex Sm.) Almb — На коре черной ольхи, осины и березы в лиственных лесах
и черноольхово-ивовых зарослях в центральной и западной частях массива. Редко.
Calicium glaucellum Ach — На коре липы на поляне на берегу Финского залива в центральной части парка. Единично.
C. viride Pers — На коре старого дуба в лесном массиве в западной части заказника. Единично. Вид внесен
в Красную книгу природы Санкт-Петербурга [7].
Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr — На коре осины в черноольхово-березово-осиновом лесу в западной части территории около подковообразных прудов. Единично.
C.pyracea (Ach.) Th. Fr — На коре осин, а также каштана конского, клена, липы и кустарников в лесных сообществах и у дорожек в различных частях заказника и на о-ве Верперлуда. Эпизодически.
Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr — На бетонных конструкциях в восточной части территории. Редко.
C. efflorescens R. C. Harris et W. R. Buck- На коре ясеня, вяза, липы, осины на побережье Финского залива в центральной и западной частях территории и на побережье о-ва Верперлуда. Редко.
C. vitellina (Hoffm.) Müll. Arg — На коре вяза, липы, осины, тополя, ивы, жимолости, в различных сообществах, в центральной и западной частях территории и на о-ве Верперлуда. Редко.
C. xanthostigma (Ach.) Lettau- На коре липы на поляне на берегу Финского залива в западной части парка. Единично.
Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler- На коре осины в черноольхово-березово-осиновом лесу в западной части территории около подковообразных прудов. Единично.
Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach — На коре березы, дуба, ивы, вяза и сосны и на древесине в различных биотопах по всей территории парка. Эпизодически.
Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr — На коре старого дуба в лесном массиве и на коре липы на поляне на берегу Финского залива в западной части заказника. Редко.
C. ferruginea (Turner ex Sm.) Mig — На коре ели, сосны, березы, дуба и черной ольхи в лесных сообществах по всей территории заказника. Эпизодически.
C. furfuracea (L.) Tibell — На почве под еловым выворотом в ельнике у обочины дорожки, идущей от ст. Морская перпендикулярно к побережью Финского залива. Единично.
C. hispidula (Ach.) Zahlbr — На коре старых дубов в лесном массиве и на поляне на западе территории («Дубки»). Единично. Редкий в регионе вид, обитающий преимущественно на коре старых широколиственных деревьев в лесах и старых парках.
C. phaeocephala (Turner) Th. Fr — На коре старого дуба в лесном массиве в западной части заказника. Единично. Вид, строго приуроченный к старовозрастным лесам различного состава и историческим паркам [6].
C. trichialis (Ach.) Th. Fr — На древесине и коре березы, дуба, ели, липы в лесном массиве и у дорожек в центральной и западной частях территории. Эпизодически. Вид, ранее считавшийся исчезнувшим с территории С.-Петербурга.
Chaenothecopsis pusilla (Ach.) A. F. W. Schmidt — На талломе Hypocenomyce scalaris на коре ели на опушке березово-елового леса на перекрестке ЛЭП и дороги, идущей от ст. Морская на юго-восток к побережью Финского залива. Единично.
C. savonica (Rasanen) Tibell — На сухой древесине в разнотравном березняке с подростом из рябины у дорожки вдоль ЛЭП западнее ст. Морская (центральная часть парка), а также в лесном массиве в западной части заказника. Редко.
Cheiromycina sp — На коре липы у дорожки в ельнике на западе территории. Единично. Виды рода Cheiromycina строго приурочены к старовозрастным лесам с различным составом древостоя и историческим паркам [6].
Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. ssp. squarrosa (Wallr.) Ruoss — На почве на опушке березово-елового леса на пересечении ЛЭП и дорожки от ст. Морская на юго-восток к побережью. Единично.
C. bellidiflora (Ach.) Schaer — На коре березы в черноольхово-березово-осиновом лесу на западе территории около подковообразных прудов. Единично.
C. botrytes (K. G. Hagen) Willd — На коре старого березового пня в березняке с мелколиственным подростом недалеко от побережья Финского залива, в юго-восточной части территории. Единично.
C. cariosa (Ach.) Spreng — На нарушенной почве в сообществе из молодых берез, сосен и осин на юговосточной оконечности территории. Единично.
C. cenotea (Ach.) Schaer — На коре берез у дорожки вдоль ЛЭП в центральной части парка. Редко.
C. chlorophaea (Florke ex Sommerf.) Spreng. s. l—На коре лиственных древесных пород, преимущественно березы, а также на почве и древесине по всей территории заказника. Часто.
C. coniocraea (Florke) Spreng — На коре и древесине различных древесных пород по всей территории заказника. Часто.
C. cornuta (L.) Hoffm. ssp. cornuta—На коре старого березового пня в березняке близ побережья Финского залива в юго-восточной части территории. Единично.
C. crispata (Ach.) Flot — Там же. Единично.
C. digitata (L.) Hoffm — На коре березы в березняке чернично-сфагновом восточнее ст. Морская к югу от ЛЭП, а также на коре ели в ельнике в центральной части территории. Редко.
C. fimbriata (L.) Fr — На древесине, на коре березы и дуба и на почве, в различных частях парка. Редко.
C. furcata (Huds.) Schrad—На нарушенной почве на юго-востоке территории и на почве у дорожки вдоль ЛЭП, центральная часть парка. Редко.
C. macilenta Hoffm — На коре березы, дуба, сосны, на древесине в центральной и западной частях территории. Редко.
C. ochrochlora Flörke — На коре берез у дорожки вдоль ЛЭП в центральной части парка, а также на коре старого дуба на поляне в западной части массива. Редко.
C. phyllophora Hoffm — На коре старого березового пня в березняке недалеко от побережья Финского залива на востоке заказника, на нарушенной почве близ восточной границы парка, а также на почве у дорожки вдоль ЛЭП в центральной части территории. Редко.
C. rei Schaer — На почвенном покрове у дорожки вдоль ЛЭП в центральной части массива и на юговосточной оконечности парка на нарушенном участке с молодыми березами, соснами и осинами, а также на первичной почве поверх гранитного валуна на западе территории. Редко.
Dimerella pineti (Ach.) Vèzda- На гнилой древесине, а также на коре при основании стволов берез, дубов, лип в лесном массиве в центре и на западе территории, а также на о-ве Верперлуда. Эпизодически.
Evernia mesomorpha Nyl—На древесине в сообществе из молодых берез, сосен и осин на юго-восточной оконечности территории, а также на коре березы в березняке с молодыми дубами на побережье Финского залива в центральной части парка. Редко.
E. prunastri (L.) Ach — На коре лиственных древесных пород и сосны, в различных сообществах по всей территории заказника. Эпизодически.
Fuscidea pusilla Tensberg — На коре хвойных и лиственных древесных пород, преимущественно березы, и на древесине по всей территории парка. Часто.
Graphis scripta (L.) Ach — На коре рябины, липы, вяза, дуба, черной ольхи, в лесных сообществах и у дорожек, в центральной и западной частях территории. Редко.
Hypocenomyce caradocensis (Leight. ex Nyl.) P. James et Gotth. Schneid — На коре и древесине старых дубов на поляне и в лесном массиве («Дубки») и на берегу Финского залива, в западной части заказника. Редко.
H. scalaris (Ach.) M. Choisy — На коре и древесине хвойных и лиственных древесных пород по всей территории заказника. Часто.
Hypogymnia farinacea Zopf — На коре березы, сосны, черной ольхи на побережье Финского залива в восточной части территории, а также на коре ясеня на побережье о-ва Верперлуда. Редко.
H. physodes (L.) Nyl — На коре и древесине хвойных и лиственных древесных пород. Один из самых массовых видов. Очень часто.
H. tubulosa (Schaer.) Hav — На коре березы, дуба, вяза, липы, ивы, осины и тополя в центральной и западной частях территории. Эпизодически.
Illosporiopsis christiansenii (B. L. Brady et D. Hawskw.) D. Hawskw — Лихенофильный гриб, отмечен на талломах Lecanora umbrina и Physcia aipolia, растущих на коре лиственных пород на побережье Финского залива в центральной и восточной частях территории, а также на о-ве Верперлуда. Редко.
Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr — На коре осины, тополя, ивы, конского каштана, липы по всей территории парка. Эпизодически.
L. cyrtellina (Nyl.) Sandst — На коре осины в сосняке с осиной на берегу Финского залива в восточной части парка и в черноольхово-березово-осиновом лесу на западе территории. Редко.
L. dubitans (Nyl.) A. L. Sm—На коре березы в еловом лесу в окрестностях ст. Морская в центральной части заказника, а также на коре тополя бальзамического в тополевнике на о-ве Верперлуда. Редко.
L. naegelii (Hepp) Diederich et van den Boom—На коре широколиственных пород, осины, тополя, рябины, ивы, жимолости, калины, встречается в различных местообитаниях по всей территории парка. Часто.
Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr — На коре лиственных древесных пород и на древесине по всей территории заказника. Часто.
L. argentata (Ach.) Malme — На коре осин в черноольхово-березово-осиновом лесу в западной части территории около подковообразных прудов и в еловом чернично-разнотравном лесу в центральной части парка. Редко.
L. carpinea (L.) Vain — На коре лиственных древесных пород по всей территории заказника. Часто.
L. chlarotera Nyl — На коре лиственных древесных пород, единично — сосны по всей территории заказника. Часто.
L. dispersa (Pers.) Sommerf — На бетонной трубе в березняке у просеки вдоль восточной границы территории. Единично.
L. hagenii (Ach.) Ach. v. hagenii — На коре клена, липы, осины, тополя, ясеня, шиповника в различных частях парка. Эпизодически.
L. polytrора (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh—На гранитных валунах на перекрестке ЛЭП и дорожки от ст. Морская на юго-восток к побережью. Единично.
L. populicola (DC.) Duby — На коре осины в черноольховом лесу в западной части территории, а также на коре тополя бальзамического в тополевнике на о-ве Верперлуда. Редко.
L. pulicaris (Pers.) Ach — На коре лиственных деревьев, преимущественно березы, и кустарников, редко на коре сосны и на древесине, повсеместно. Очень часто.
L. subintricata (Nyl.) Th. Fr — На коре березы недалеко от побережья на о-ве Верперлуда, на коре сосны в сосняке с осиной и рябиновым подлеском на берегу Финского залива в центральной части парка. Редко.
L. symmicta (Ach.) Ach — На коре лиственных деревьев и кустарников и на древесине, редко на коре сосны. Очень часто.
L. umbrina (Ach.) A. Massal—На коре лиственных древесных пород, единично — на древесине и граните по всей территории заказника. Часто.
L. varia (Hoffm.) Ach — На коре березы и дуба в березняке с молодыми дубами на побережье Финского залива в центральной части парка. Единично.
Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy — На коре осины, единично — ивы и калины в лесном массиве и на побережье Финского залива в различных частях территории, а также на о-ве Верперлуда. Редко.
L. euphorea (Flörke) Hertel — На коре тополя бальзамического в тополевнике разнотравном с подлеском из черемухи, свиды и клена на о-ве Верперлуда. Единично.
L. stigmatea (Ach.) Hertel et Leuckert — На бетонных конструкциях в восточной части территории. Редко.
Lepraria elobata Tensberg — На коре березы, реже рябины и ели в лесных сообществах и на аллеях вдоль небольших дорог. Эпизодически (вероятно, встречается чаще). Талломы содержат атранорин, зеорин, стиктовую, констиктовую и криптостиктовую кислоты.
L. incana (L.) Ach—На коре и древесине хвойных и лиственных древесных пород, единично — на граните по всей территории заказника. Эпизодически. Содержит диварикатовую кислоту (UV 35Q нм ++ бело-голубой).
L. jackii Tensberg s. l — На коре сосны и березы в ельниках, а также черной ольхи в черноольшанике, в центральной и западной частях территории. Редко (вероятно, встречается чаще). Талломы содержат джекиевую кислоту и атранорин.
L. lobificans Nyl—На коре рябины в ясенево-дубово-черноольховом страусниково-снытевом лесу на юго-западе территории. Единично.
I Leucocarpia dictyospora (Orange) R. Sant — На мхах, почве и талломе Peltigera sp. на юго-восточной оконечности территории. Произрастала вместе с Angonimia gelatinosa и Steinia geophana. Единично.
Melanelia sorediata (Ach.) Goward et Ahti—На гранитном валуне на опушке березово-елового леса на перекрестке ЛЭП и дороги от ст. Морская на юго-восток к побережью Финского залива. Единично. Вид внесен в Красную книгу природы Ленинградской области [В].
Melanelixia fuliginosa (Fr. ex Duby) O. Blanco et al — На коре широколиственных пород, осины, березы и шиповника по всей территории заказника. Эпизодически.
M. subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al — На коре березы, дуба, клена, ивы, липы, черемухи в различных сообществах по всей территории заказника. Эпизодически.
Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al — На коре липы на поляне у берега Финского залива и на коре осины в лесном массиве на западе территории, а также на коре ясеня на о-ве Верпер-луда. Редко.
M. exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al—На коре лиственных древесных пород, единично — сосны по всей территории заказника. Часто.
M. olivacea (L.) O. Blanco et al — На коре лиственных древесных пород, чаще березы и ивы по всей территории заказника. Эпизодически.
Micarea elachista (Körb.) Coppins et R. Sant — На древесине у дорожки в березово-еловом лесу в центральной части заказника и в сообществе из молодых берез, сосен и осин на юго-восточной оконечности территории. Редко.
M. prasina Fr. s. l — На древесине, на коре березы, ели, рябины, сосны, черной ольхи в лесном массиве и у дорожек по всей территории заказника. Эпизодически.
M. sylvicola (Flot.) Vèzda et V. Wirth — На бетонной плите в сообществе из молодых берез, сосен и осин на юго-восточной оконечности территории. Единично.
Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala — На древесине соснового пня в сосняке с осиной и рябиновым подлеском на берегу Финского залива на востоке территории. Единично. Вид, ранее считавшийся исчезнувшим с территории С.-Петербурга.
Myxobilimbia microcarpa (Th. Fr.) Hafellner — На коре ивы и тополя бальзамического в тополевнике разнотравном с подлеском из черемухи, свиды и клена на о-ве Верперлуда. Единично.
Naetrocymbe punctiformis (Pers.) R. C. Harris — На коре рябины, липы, осины, вяза, в лесах, у дорожек и на побережье по всей территории заказника. Эпизодически.
Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arnold — На коре старого дуба на поляне в западной части заказника (массив «Дубки»). Единично.
Opegrapha rufescens Pers—На коре осины в еловом чернично-разнотравном лесу в окрестностях ст. Морская в центральной части парка. Единично.
Parmelia sulcata Taylor — На коре и древесине лиственных пород, единично — на коре сосны и граните. Очень часто.
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl — На коре березы, дуба, сосны, ивы, осины и на древесине по всей территории парка. Часто.
P. hyperopta (Ach.) Arnold—На коре березы в черноольхово-березово-осиновом лесу на западе территории и в березняке чернично-сфагновом в восточной части заказника. Редко.
Peltigera canina (L.) Willd — На почве на обочине дорожки вдоль ЛЭП в центральной части парка. Единично.
P. didactyla (With.) J. R. Laundon — На нарушенной почве в сообществе из молодых берез, сосен и осин на юго-восточной оконечности территории. Единично.
P. extenuata (Nyl. ex Vain.) Lojka — На обочине дорожки вдоль ЛЭП в центральной части парка и на нарушенной почве в сообществе из молодых берез, сосен и осин на юго-восточной оконечности территории. Редко.
P. rufescens (Weiss) Humb — На почве у дорожек в центральной части парка и в сообществе из молодых берез, сосен и осин на юго-восточной оконечности территории. Редко.
Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy et Werner—На коре липы недалеко от побережья Финского залива и старого дуба на поляне в западной части заказника («Дубки»). Редко.
P. amara (Ach.) Nyl — Там же и в лесном массиве вблизи западной границы территории. Редко.
P. coccodes (Ach.) Nyl — На коре старых дубов на поляне и в лесном массиве («Дубки») в западной части заказника. Редко. Индикатор широколиственных и смешанных лесов и исторических парков [б].
Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg — На коре осины, калины, жимолости в центральной и западной частях заказника, на коре тополя на о-ве Верперлуда. Редко.
P. nigricans (Flörke) Moberg — На коре осины на побережье Финского залива в восточной части заказника, а также на коре осины, тополя и вяза на о-ве Верперлуда. Редко.
P. orbicularis (Neck.) Moberg — На бетонных сооружениях и на коре лиственных древесных пород по всей территории парка. Эпизодически.
P. sciastra (Ach.) Moberg — На гранитном валуне в тополевнике на о-ве Верперлуда. Единично.
Phlyctis argena (Spreng.) Flot — На коре дуба, липы, осины, ясеня в центральной и восточной частях территории, и на коре тополя на о-ве Верперлуда. Редко.
Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier — На коре лиственных древесных пород по всей территории парка. Эпизодически.
P. aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr — На коре лиственных деревьев и кустарников по всей территории заказника. Часто.
P. caesia (Hoffm.) Fürnr — На коре дуба на побережье Финского залива, центральная часть парка. Единично.
P. dubia (Hoffm.) Lettau — На коре вяза, дуба, тополя, ясеня и шиповника, вдоль побережья Финского залива и на о-ве Верперлуда. Редко.
P. stellaris (L.) Nyl — На коре ивы, осины, дуба, клена, в лесном массиве и на побережье в различных частях заказника. Редко.
P. tenella (Scop.) DC — На коре лиственных деревьев и кустарников, единично — на бетоне и граните по всей территории заказника. Часто.
Physconia distorta (With.) J. R. Laundon — На коре осины, липы, дуба в лесном массиве и на полянах в центральной и западной частях заказника. Редко.
P. enteroxantha (Nyl.) Poelt — На коре дуба, липы, ясеня в западной части территории («Дубки») и на о-ве Верперлуда. Редко.
Placynthiella dasaea (Stirt.) Tensberg — На древесине, а также на коре березы и дуба в лесу и на побережье в разных частях заказника. Редко.
P. icmalea (Ach.) Coppins et P. James — Там же. Редко.
P. uliginosa (Schrad.) Coppins et P. James — На древесине хвойных и лиственных пород и на почве в различных частях заказника. Редко.
Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb — На коре березы и сосны у дорожки вдоль ЛЭП в центральной части заказника и на коре старых дубов в лесном массиве на западе территории («Дубки»). Редко.
Porina chlorotica (Ach.) Müll. Arg — На гранитном валуне в тополевнике на о-ве Верперлуда. Единично. Вид, редко указывавшийся для территории Ленинградской области и С.-Петербурга.
Porpidia crustulata (Ach.) Hertel et Knoph—На граните в черноольхово-березово-осиновом лесу на западе территории около подковообразных прудов. Единично.
P. macrocarpa (DC.) Hertel et A. J. Schwab — На гранитном валуне на опушке березово-елового леса у дорожки вдоль ЛЭП, в центральной части заказника. Единично.
Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf — На коре рябины на аллее в окрестностях ст. Морская (центральная часть парка). Единично.
Psilolechia clavulifera (Nyl.) Coppins — На почве под еловым выворотом в ельнике у обочины дороги от ст. Морская к побережью Финского залива. Единично.
Ramalinafarinacea (L.) Ach — На коре березы, дуба, ивы, липы, осины, тополя в лесном массиве, на побережье и на о-ве Верперлуда. Эпизодически.
R. fraxinea (L.) Ach—На коре дуба в березняке с молодыми дубами на побережье Финского залива в центральной части заказника и на коре упавшего вяза на поляне в западной части заказника. Редко. Вид внесен в Красные книги природы Санкт-Петербурга и Ленинградской области [7, В].
R. pollinaria (Westr.) Ach—На коре старых дубов в лесном массиве и на коре липы на поляне у побережья в западной части парка. Редко.
Rhizocarpon obscuratum (Ach.) A. Massal — На гранитном валуне на перекрестке ЛЭП и дорожки от ст. Морская на юго-восток к побережью Финского залива. Единично.
I Rinodina degeliana Coppins — На коре старого упавшего дуба в черноольхово-березово-осиновом лесу на западе территории. Единично.
R. pyrina (Ach.) Arnold — На коре осины, конского каштана и вяза на побережье Финского залива в различных частях парка и на о-ве Верперлуда. Редко.
R. septentrionalis Malme — На коре лиственных деревьев и кустарников (дуб, ива, конский каштан, клен, липа, осина, рябина, черемуха, жимолость, калина, шиповник) по всей территории заказника. Эпизодически.
Ropalospora viridis (Tensberg) Tensberg — На коре молодого дуба в березняке, на побережье Финского залива в центральной части заказника и на коре черной ольхи в черноольхово-березово-осиновом лесу на западе территории. Редко.
Sarcogyne cf. privigna (Ach.) A. Massal — На бетонной трубе в березняке, у просеки вдоль восточной границы заказника. Единично.
Sarcosagium campestre (Fr.) Poetsch et Schied — На коре березы в черноольхово-березово-осиновом лесу, около подковообразных прудов на западе территории. Единично. Редкий в регионе вид [14].
Sarea resinae (Fr.) Kuntze — Сапротрофный гриб. На старой смоле ели в еловом чернично-разнотравном лесу в окрестностях ст. Морская. Единично.
Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vèzda — На коре (иногда на древесине) лиственных древесных пород, чаще всего березы, единично — сосны по всей территории заказника. Часто.
S. sarothamni (Vain.) Vèzda — На коре и древесине различных древесных пород. Один из наиболее распространенных в парке видов. Очень часто.
Steinia geophana (Nyl.) Stein — На нарушенной глинистой почве на участке с молодыми березами, соснами и осинами, юго-восточная оконечность парка. Единично.
Strangosporapinicola (A. Massal.) Körb — На коре и древесине дуба, на коре вяза и ясеня. В центральной и западной частях парка, а также на о-ве Верперлуда. Редко.
Thelenella pertusariella (Nyl.) Vain — На коре вяза, ивы, конского каштана, клена, тополя, серой ольхи, рябины в центральной и западной частях парка и — особенно обильно — на о-ве Верперлуда. Редко. Редкий вид, известный в регионе только на приморских территорях С.-Петербурга [3].
Thelocarpon epibolum Nyl — Мелкий накипной лишайник с пленчатым слизистым талломом и желтыми плодовыми телами, плохо заметный в полевых условиях. На древесине в черноольхово-березово-осиновом лесу на западе парка. Единично. Вид, редко обнаруживаемый на территории Ленинградской области.
Trapelia obtegens (Th. Fr.) Hertel — На гранитном валуне на опушке березово-елового леса у дорожки вдоль ЛЭП, в центральной части заказника. Единично.
! T. placodioides Coppins et P. James — на бетоне на участке с молодыми березами, соснами и осинами в юго-восточной оконечности парка. Единично.
Trapeliopsisflexuosa (Fr.) Coppins et P. James — На древесине, реже на коре березы и дуба, в различных сообществах по всей территории. Эпизодически.
Tuckermanopsis chlorophylla (Willd.) Hale — На коре дуба, вяза, березы, сосны, шиповника, единично — на граните в центральной и западной частях заказника и на о-ве Верперлуда. Редко.
Usnea hirta (L.) Weber ex F. H. Wigg — На коре ивы среди ивовых зарослей в окрестностях ст. Морская. Единично.
U. subfloridana Stirt — На коре старого дуба на поляне («Дубки») в западной части заказника. Единично. Verrucaria dolosa Hepp — На бетонном мостике через канаву у побережья Финского залива в центральной части заказника (против ст. Морская). Единично.
! V. floerkeana Dalla Torre et Sarnth — На граните у дорожки к побережью Финского залива в центральной части парка (против ст. Морская) и на участке с молодыми деревьями в юго-восточной оконечности парка. Редко.
V. muralis Ach — На бетонных конструкциях и карбонатсодержащих камнях в различных частях заказника. Редко.
Vulpicidapinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M. J. Lai — На коре березы, дуба, ивы, рябины, тополя, сосны, ели, шиповника, на древесине, единично — на граните по всей территории парка. Часто. Xanthoparmeliaplittii (Gyeln.) Hale — Вид, часто ошибочно определяемый какX. conspersa (Ach.) Hale, но отличающийся от последнего коричневой нижней поверхностью, нередко пестро-пятнистой. На гранитном валуне в черноольшанике у пруда вблизи западной границы заказника. Единично. X. steonphylla (Ach.) Ahti & D. Hawksw — На гранитном валуне на лугу в лесном массиве на западе территории. Единично.
Xanthoriaparietina (L.) Th. Fr — На коре лиственных древесных пород, единично — на бетоне по всей территории. Эпизодически.
X. polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber — На коре лиственных древесных пород, единично — на древесине. Часто.
Северо-Приморский парк в силу специфики своего положения испытывает постоянную значительную рекреационную нагрузку. Но, несмотря на это, лихенофлора его достаточно разнообразна. Это может быть связано как с приморским положением территории, так и с наличием в пределах парка значительного числа старовозрастных дубов, лип и ясеней. К числу видов, скорее всего, связанных в регионе с приморскими местообитаниями или, по крайней мере, с западными районами области, можно отнести Hypogymnia farinacea, Leucocarpia dictyospora, Rinodina degeliana, Thelenellapertusariella. Для старовозрастных лесов и исторических парков характерны поселяющиеся на коре старых лиственных деревьев индикаторные и специализированные лишайники Arthonia helvola, A. spadicea, Chaenotheca hispidula, C. phaeocephala, Cheiromycina sp. и Pertusaria coccodes [6]. Обнаружение этих видов в Северо-Приморском парке свидетельствует о сохранении в его пределах отдельных участков-фрагментов таких особо ценных местообитаний. К числу охраняемых на территории Ленинградской области относятся 3 вида — Bryoria subcana, Melanelia sorediata и Ramalina fraxinea [8], на территории С.-Петербурга также 3 вида — Bryoria subcana, Calicium viride и Ramalina fraxinea [7]. В ходе наших исследований в парке найдено 5 видов, ранее не известных для территории как города, так и области: Agonimia gelatinosa, Leucocarpia dictyospora, Rinodina degeliana, Trapelia placodioides, Verrucaria floerkeana. К числу редких и интересных для региона видов можно отнести Acarospora glaucocarpa, Anisomeridium polypori, Arthonia apatetica, Bacidia laurocerasi, Bacidina arnoldiana, Buellia erubescens, Porina chlorotica, Sarcosagium campestre, Steinia geophana, Thelocarpon epibolum, Verrucaria dolosa, Xanthoparmelia plittii.
Основную часть лихенофлоры парка составляют виды с единичной (68 видов, 38,2 % выявленной лихенофлоры) и редкой встречаемостью (67 видов, 37,6 %). Преобладание редко встречающихся видов согласуется с данными по другим территориям и,
по-видимому, естественно для лихенофлор в целом. Эпизодически на территории парка встречается 22 вида лишайников, что составляет 12,4 % лихенофлоры. К часто встречающимся можно отнести лишь 16 видов (9 % лихенофлоры), а к числу очень часто встречающихся — только 5 (2,8 %): Hypogymnia physodes (отмечена на 25 пробных площадях), Lecanora pulicaris (на 23), Parmelia sulcata (на 22), Scoliciosporum sarothamni (на 22), Lecanora symmicta (на 20).
Большинство обитающих в парке видов — эпифиты (таблица). На коре деревьев отмечено 129 видов лишайников и калициоидных грибов (72,5 % выявленной лихенофлоры). Наиболее богаты и интересны эпифитные группировки на коре старых дубов — здесь удалось обнаружить 70 видов (39,3 % лихенофлоры). Только на этом субстрате обитают Chaenotheca hispidula, C. phaeocephala и Pertusaria coccodes, являющиеся индикаторами старых лесов и парков, а также Calicium viride, Ochrolechia androgyna, Physcia caesia, Rinodina degeliana, Ropalospora viridis, Usnea subfloridana. Интересно отметить, что большинство из этих видов найдено только в лесном массиве в западной части территории. Достаточно богаты также эпифитные сообщества коры берез (64 вида, 36 %), лип (53 вида, 29,8 %) и осин (50 видов, 28,1 %). Эпифитная флора осины весьма специфична: исключительно на коре этой древесной породы отмечено 8 видов преимущественно накипных лишайников, в том числе Arthonia patellulata, Bacidia laurocerasi, Caloplaca cerina, Catillaria nigroclavata, Lecania cyrtellina, Lecanora argentata, Opegrapha rufescens, Rinodina pyrina. На коре берез отмечено также 8 видов, которые не попадались в парке на других субстратах, в том числе 6 видов рода Cladonia, а также Parmeliopsis hyperopta, сравнительно редко встречающийся в ближайших окрестностях города, и Sarcosagium campestre. Весьма интересным субстратом является кора рябин: из 30 видов (16,9 %), обнаруженных в составе эпифитов этой
Распределение видов лишайников и связанных с ними грибов по экологосубстратным группам
Эколого-субстратные группы Число видов Доля во флоре, %
Эпифиты в том числе: 129 72,5
на дубе черешчатом 70 39,3
на березах 64 36,0
на липах 53 29,8
на осине 50 28,1
на ивах 36 20,2
на вязах 33 18,5
на тополе бальзамическом 33 18,5
на рябине 30 16,9
на ясене 26 14,6
на сосне 24 13,5
на кустарниках 24 13,5
на клене 23 12,9
на черной ольхе 23 12,9
на каштане конском 22 12,4
на шиповнике 18 10,1
на черемухе 17 9,6
на ели 13 7,3
на ольхе серой 12 6,7
на яблоне 6 3,4
Эпиксилы 37 20,8
Эпилиты в том числе: 34 19,1
на силикатах (граниты) 21 11,8
на карбонатах 14 7,9
Эпигеиды 17 9,6
Лихенофилы и виды, отмеченные на талломах 3 1,7
Эпибриофиты 2 1,1
На смоле ели 1 0,6
Всего видов во флоре 178* 100
* Одни и те же виды часто обитают на разных субстратах и поэтому были учтены несколько раз; отсюда суммарное число видов в различных эколого-субстратных группах превышает реальное число видов во флоре. То же относится к расчету долей в процентах. За 100% во всех случаях принято общее число видов флоры.
древесной породы, 6 на других субстратах не отмечены. Это Arthonia apatetica, A. radiata, Arthrosporum populorum, Biatora helvola, Lepraria lobificans и Pseudevernia furfuracea. Сравнительно бедным по разнообразию эпифитов субстратом является кора хвойных пород, не несущих к тому же каких-либо специфических видов. На коре сосны, которая достаточно редко встречается на территории заказника, отмечено 24 вида (13,5 %), а на коре ели, занимающей значительную часть территории, — лишь 13 видов (7,3 %).
Значительно менее разнообразны лишайники на древесине (37 видов, 20,8 % выявленной лихенофлоры парка). Большинство из них отмечено также и на других субстратах, однако некоторые обнаружены исключительно на древесине: Absconditella lignicola, Arthonia spadicea, Micarea elachista, Mycocalicium subtile, Thelocarpon epibolum. В парке не очень многочисленны каменистые субстраты, но и здесь наблюдается некоторое разнообразие лишайников (34 вида, 19,1 % всех обнаруженных видов). Особенно интересен лишайниковый покров гранитных валунов, в составе которого встречен вид Melanelia sorediata, внесенный в Красную книгу природы Ленинградской области [8], Xanthoparmelia spp. и ряд накипных лишайников, в том числе Porina chlorotica и Verrucaria floerkeana. Разнообразие напочвенных видов сравнительно невелико, так как в парке немногочисленны подходящие местообитания для формирования эпигейных лишайниковых сообществ, а рекреационная нагрузка на такие участки велика. Практически все 17 обнаруженных на почве видов (9,6 %) найдены на обочине дорожки вдоль ЛЭП и на нарушенном участке у просеки на востоке территории. Это преимущественно виды из родов Cladonia (7 видов) и Peltigera (4 вида). Среди напочвенных видов наиболее интересны обитатели нарушенных грунтов — Agonimia gelatinosa, Steinia geophana, поселяющиеся на корневых выворотах Chaenotheca furfuracea и Psilolechia clavulifera.
Среднее для всей территории число видов лишайников на пробную площадь равно 28,2±2,9. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в лесном массиве около подковообразных прудов в западной части заказника. Здесь на пробной площади в черноольхово-березово-осиновом разнотравном лесу с живым и упавшим старыми дубами обнаружено 73 вида, что является очень высоким показателем. Достаточно богаты и антропогенно нарушенные парковые сообщества. На коре хорошо освещенных старых лип и ясеней на поляне в западной части заказника, где активно отдыхает население, найдено 56 видов, тогда как на участке леса вблизи этой пробной площади на коре тех же древесных пород, но в тени крон деревьев лишайники практически отсутствуют. Весьма своеобразен и богат видовой состав лишайников на нарушенном участке между просекой и побережьем залива на юго-восточной оконечности заказника. Здесь отмечено 60 видов, обитающих на почве, древесине, мхах, коре молодых деревьев и остатках бетонных плит, причем на почве и мхах удалось обнаружить ряд интересных лишайников, среди которых Agonimia gelatinosa и Leucocarpia dictyospora. Наиболее бедны видами еловые леса: на пробных площадях в ельниках отмечено от 11 до 21 вида, причем большинство из них обитает на коре берез.
Отдельно хотелось бы отметить, что лишайниковая флора о-ва Верперлуда не отличается особой специфичностью, хотя и достаточно разнообразна. На небольшой его площади обнаружено 63 вида преимущественно эпифитных лишайников, больше половины из которых произрастало на тополе — 33 вида (18,5 % лихенофлоры парка). Только к территории острова приурочены единичные или редкие находки немногих видов — эпифитных Arthonia patellulata, A. ruana, Lecidella euphorea, Myxobilimbia microcarpa и эпилитных Phaeophyscia sciastra, Porina chlorotica.
Северо-Приморский парк является интересной в лихенологическом отношении территорией. Это связано не только с неожиданно высоким разнообразием видов лишайников,
но и с некоторой приморской спецификой его лихенофлоры, а также особо ценными участками насаждений, включающих группы старовозрастных широколиственных деревьев. Сохранение такой биологически и рекреационно ценной территории в непосредственной близости от Санкт-Петербурга является крайне необходимым.
Выражаем благодарность канд. биол. наук В. Н. Храмцову за организацию исследований и техническую поддержку, Е. С. Кузнецовой — за проверку определения некоторых образцов на базе Гербария университета г. Хельсинки (H).
Summary
Stepanchikova I. S., HimelbrantD. E., Konoreva L. A. Lichens of Severo-Primorsky Park in St. Petersburg.
The lichen flora of the Severo-Primorsky Park (“Plavni Lisiego Nosa” protected territory) between Lisy Nos and Olgino in St. Petersburg was investigated. Altogether 178 species of lichen-forming, lichenicolous and allied fungi were found. The red-listed lichens of the Leningrad Region and St. Petersburg are represented by 4 species; five species are new for St. Petersburg and the Leningrad Region.
E-mail: stepa_ir@mail.ru
Литература
1. Алексеева Н. М., Гимельбрант Д. Е. Лишайники // Природная среда и биологическое разнообразие архипелага Березовые острова / Под ред. Е. А. Волковой, Г. А. Исаченко, В. Н. Храмцова. СПб., 2007. С. 213-229.
2. Вайнштейн Е. А., Равинская А. П., Шапиро И. А. Справочное пособие по хемотаксономии лишайников. Л., 1990.
3. Гимельбрант Д. Е., Степанчикова И. С., Кузнецова Е. С., Конорева Л. А. Лишайники // Природа Елагина острова / Под ред. Е. А. Волковой, Г. А. Исаченко, В. Н. Храмцова. СПб., 2007. С. 60-67.
4. Еленкин А. А. Лишайники как объект педагогики и научного исследования. Петербург, 1921.
5. Еленкин А. А., Бекетов И. А. Четырнадцать спорологических экскурсий в окрестностях Приморской ж. д. от ст. Лахта до ст. Дюны, предпринятых в 1918 году // Известия Главного ботанического сада Р.С.Ф.С.Р 1919. Т. XIX. Вып. 1. С. 1-9.
6. Конечная Г. Ю., Курбатова Л. Е., Потемкин А. Д., Гимельбрант Д. Е., Кузнецова Е. С., Морозова О. В., Змитрович И. В., Малышева В. Ф., КотковаВ. М., ПоповЕ. С., Андерссон Л., Заксайте Р. Виды, рекомендованные для использования при оценке биологической ценности леса на уровне выделов: Учебное пособие для определения видов в полевых условиях / Под ред. Л. Андерссон, Н. М. Алексеевой. СПб., 2007.
7. Красная книга природы Санкт-Петербурга. СПб., 2004.
8. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. СПб., 2000.
9. Малышева Н. В. Лишайники окрестностей Ленинграда. 1. Изменение видового состава лишайников в окрестностях станции Ольгино (Ленинградская область) за 72 года // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 119-124.
10. Малышева Н. В. Лишайники Санкт-Петербурга // Труды С.-Петерб. об-ва естествоиспыт. Сер. 3. 2003. Т. 79. С. 1-100.
11. Савич В. П. Новые лишайники для Петроградской губернии // Изв. Гл. Бот. сада РСФСР 1921. Т. 20. С. 23-24.
12. Blanco O., Crespo A., Divakar P. K., Esslinger T. L., Hawksworth D. L., Lumbsch H. T. Melanelixia and Melanohalea, two new genera segregated from Melanelia (Parmeliaceae) based on molecular and morphological data // Mycological Research. 2004. Vol. 108, N 8. P. 873-884.
13. HuneckS., Yoshimura I. Identification of lichen substances. Berlin; New York, 1996.
14. Kuznetsova E., Ahti T., HimelbrantD. Lichens and allied fungi of the Eastern Leningrad Region // Nor-rlinia. 2007. Vol. 16.
15. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004.