CC BY
114
УДК 632.937
Энтомофторовые грибы: изучены и забыты?
Т.Ю. МУКАМОЛОВА, научный сотрудник ВИЗР
Грибы рода Е^оторМИога зарекомендовали себя в качестве эффективных регуляторов численности сосущих (тли, паутинные клещи) и ли-стогрызущих (совки, моли, белянки, шелкопряды и др.) вредителей.
В процессе развития энтомофторовые грибы приспособились к существованию в живых насекомых, которые, являясь специфическим питательным субстратом, обеспечивают им прохождение всего жизненного цикла, состоящего из трех последовательных фаз - паразитической (вегетативной), репродуктивной и покоящейся.
Во время паразитической фазы прорастающий росток конидии проникает через кутикулу насекомого в любой ее точке. Ростковые трубки удлиняются и формируются гифы, а вскоре в жировых тканях хозяина -гифовые тела. На поздних стадиях заболевания мицелий занимает все органы и ткани насекомого и лишь только некоторые двигательные мышцы; нервные клетки, кишечник не поражаются. Их функции поддерживают существование зараженной особи и тем самым обеспечивают завершение паразитической фазы гриба. В результате от зараженного насекомого остается лишь хитиновый покров, и оно погибает.
С гибелью насекомого начинается репродуктивная фаза развития гриба. Гифовые тела прорывают кутикулу сначала в местах дыхалец, затем по всей поверхности тела. Из мест разрыва выходят конидиенос-цы, которые выглядят пучками щетины. На конце каждого конидие-носца образуются конидии. Клейкие конидии, отстреливаемые кони-диеносцами, легко прилипают к ку-
тикуле здоровых насекомых. Отброшенные в массе конидии образуют вокруг трупа насекомого хорошо заметный ореол, наличие которого является одним из наиболее характерных диагностических признаков энтомофтороза.
Способность энтомофторовых грибов отбрасывать конидии на значительные расстояния от трупа, а вскоре после отбрасывания прорастать с образованием вторичных, третичных и так далее конидий, различающихся по размерам, позволяет быстро заражать насекомых. От момента попадания конидий на кутикулу насекомых проходит от 2 до 5 дней при оптимальных условиях для развития паразита и хозяина. В течение одного поколения вредителя гриб успевает дать 2-4 генерации. Конидии возобновляют весной первичное заражение насекомых, обусловливают многократно повторяющиеся и перекрывающиеся паразитические циклы развития гриба в течение всего вегетационного сезона, что способствует накоплению инфекции. Конидиальные стадии в сезонном цикле развития эн-томофторовых грибов гаплоидны и их жизнедеятельность тесно связана с паразитированием на живых насекомых.
При неблагоприятных условиях (высокой и низкой температуре и влажности) для развития паразитической фазы вместо конидиеносцев у большинства видов энтомофторо-вых грибов начинают формироваться покоящиеся азигоспоры и зигоспоры. Сроки формирования покоящейся фазы находятся в сильной зависимости от условий внешней среды и в первую очередь от температуры воздуха, количества и частоты выпадения осадков, а также состояния популяции хозяина.
Покоящиеся споры - наиболее устойчивая стадия жизненного цикла энтомофторовых грибов. Они отличаются от вегетативной стадии развития морфологически, имеют замедленный метаболизм и повышенную устойчивость кэкстремальным условиям, образуются далеко не у всех видов энтомофторовых грибов. Так, в неблагоприятных условиях ряд видов формирует в трупах хозяина специфические ги-фальные тела, имеющие сферическую форму и более толстую оболочку по сравнению с обычными. В такой форме патоген способен выживать в течение зимних месяцев.
Весной покоящиеся споры, находящиеся в почве, при наступлении благоприятных погодных условий прорастают, появляются одна либо несколько ростковых трубок. Вслед за этим на вершинах ростковых трубок образуются «джем»-конидии, которые и осуществляют первичное заражение хозяина, обеспечивая тем самым возобновление паразитических циклов патогена.
Таким образом, в биологическом цикле энтомофторовых грибов происходит чередование морфологически и функционально различающихся типов спороношения - кони-диального и покоящегося. Первый обеспечивает быстрое распространение возбудителя на больших территориях и интенсивную его циркуляцию в сезонной динамике численности хозяина,второй - длительное сохранение инфекции в биоценозе в межэпизоотические периоды.
Энтомофторовые грибы обладают целым рядом специфических особенностей и исключительно высокой потенциальной способностью в подавлении численности вредных насекомых. Так, короткий (от 2 до 5 дней) цикл развития возбудителя позволяет ему дать несколько генераций в течение одного поколения вредителя. Огромная репродуктивная способность, специальные приспособления для отбрасывания конидий от конидие-носцев на значительное расстоя-
23
5 Защита и карантин растений № 1
ние, заражение здоровых особей непосредственно через покровы тела, способность конидий прорастать и сразу отбрасывать вторичные, третичные и четвертичные микроконидии увеличивают возможность контакта паразита со своим хозяином. Прикрепление трупов к растению специальными гифами -ризоидами - способствует сохранению источников инфекции в течение некоторого времени на растении.
Покоящиеся споры сохраняют жизнеспособность вне организма хозяина, обеспечивают значительный резерв инфекции в природе. Механизм формирования спор из протопластов дает грибу дополнительные преимущества для выживания в неблагоприятныхусловиях окружающей среды. Передвижение пораженных насекомых в начальной стадии заболевания способствует более быстрому и широкому распространению заболевания в популяциях тли.
В эволюционном отношении энто-мофторовые грибы не утратили способности к развитию в сапро-трофных условиях искусственной культуры. Поэтому многие виды, ранее считавшиеся облигатными паразитами, успешно выращивают на искусственных питательных средах.
Способность энтомофторовых грибов развиваться по био- и сап-ротрофному типу позволила использовать их как для интродукции в биоценоз, так и в качестве биологических препаратов.
Наиболее перспективным представляется использование для создания эпизоотии энтомофтороза жидкой культуры гриба либо покоящихся спор при их получении на искусственных питательных средах. В начале 1980-х годов группой ученых под руководством Э.Г. Ворониной в ВИЗР был разработан биопрепарат микоафидин на основе покоящихся спор Е. 1Иах1епапа.
При опрыскивании микоафиди-ном уже через сутки обработанные особи гороховой тли начинали по-
гибать. У погибших особей внешних признаков энтомофтороза не обнаруживали, трупы высыхали и приобретали коричнево-черную окраску. Микроскопирование установило, что ни в одном случае гриб в полости тела насекомого не развивался. Гибель тлей была пропорциональна титру спор препарата, наступала до начала их прорастания и образования конидий, не зависела от освещенности и относительной влажности воздуха, но увеличивалась линейно с ростом температуры. Все это навело на мысль об опережающем токсическом действии гриба.
Опытные партии микоафидина, полученные в лаборатории ВИЗР, испытывали в вегетационных и мел-коделяночных полевых опытах для создания искусственных эпизоотий в популяции гороховой тли. Титр спор в лабораторных образцах -
1-2 х 106 спор/г, уровень прорастания перед внесением их в поле -22,2 %.
В Ленинградской области в 1984 г. на посевах вико-овсяной смеси при обработке микоафидином всходов высотой 15-20 см до появления тли энтомофтороз в популяции начал развиваться на неделю раньше, а через две недели зараженность тлей была в 1,8-2 раза выше, чем в контроле. Следует отметить, что численность насекомых на всем участке была низкой (1-15 особей на растение).
В Воронежской области такие же опыты были проведены Н.И. Гребенщиковой при высокой численности гороховой тли (до 2000 особей на 10 взмахов сачком). Зараженность популяции вредителя энтомофторо-зом возрастала в 1,5-2 раза через 30-40 дней после внесения препарата в период сева и всходов и в
2-3 раза через 16 дней после обработки растений в фазе цветения и массового формирования бобов.
Технология применения микоа-фидина на больших площадях требует более детального изучения, но принципиальную возможность создания искусственных эпизоотий в
популяции гороховой тли путем внесения спор в отдельные очаги размножения вредителя можно считать доказанной.
Кроме того, при обработке 2 % суспензией микоафидина в популяции гороховой тли не только наблюдали заболевание, но и отмечали гибель 50-70 % насекомых через 24-32 часа в результате токсического действия препарата.
Микоафидин эффективен и для других видов тлей и практически нетоксичен для энтомофагов. После обильного опрыскивания 2-5 % суспензией препарата личинок кокци-неллид, сирфид, хризоп, циклонед, хищной галлицы случаи их гибели не зафиксированы. По первичной оценке микоафидин нетоксичен для теплокровных животных.
В последнее время в ВИЗР проверяется возможность использования в качестве биопрепарата куль-туральной жидкости (КЖ) Е. №ах1е-папа. При обработке живой культурой токсическая гибель тест-насекомых достигала 80-100 %. Вокруг погибших особей тлей уже через сутки наблюдали конидиальное спороношение, что свидетельствует о возможности перезаражения тлей в популяции в дальнейшем.
Отмечена гибель с типичными симптомами энтомофтороза вновь отродившихся личинок тлей, не подвергавшихся непосредственному воздействию препарата, что свидетельствует о возможности перезаражения насекомых в популяции даже после одной обработки.
В опытах на капустной тле наблюдали снижение численности насекомых в 1,5-2 раза после применения КЖ. Защитный эффект продолжался в течение декады до полного исчезновения тлей на растениях в опыте, несмотря на то, что погодные условия не способствовали развитию заболевания. По данным Омской станции защиты растений, КЖ была также эффективна в теплицах против бахчевой тли.
В середине 1980-х годов Э.Г Воронина с сотрудниками установили,
что насекомые погибают из-за опережающего токсического эффекта при применении микоафидина в борьбе с гороховой тлей.
Образование эндотоксина E. thax-teriana вследствие частичной са-профитизации гриба обусловило возможность создания на его основе препарата токсического действия микоафидин Т.
Наиболее чувствительными к ми-коафидину Т в лабораторных и полевых условиях были бахчевая, большая хлопковая, зеленая яблонная и злаковые тли (80-100 % гибель). Относительно устойчивой оказались персиковая тля (60-80 % смертности). Также было доказано, что мико-афидин Т обладает избирательным действием, не вызывает гибель личинок колорадского жука, гусениц капустной белянки, яблонной моли, лугового мотылька, яблонной медяницы, червецов, обладает высокой специфичностью действия. Личинки 1-3-го возрастов златоглазок (Chrysopa sinica и Ch. carnea), хищных галлиц (Phaenobremia carnifex) и кокцинеллид (Coccinella septem-punctata, Cycloneda limbifer) были малочувствительны к препарату.
Работы по улучшению препаративной формы микоафидина Т привели к созданию принципиально нового препарата энтокс.
Под действием энтокса в течение одного часа погибало 90 % бахчевой тли, 97 % гороховой тли, но лишь 67 % виковой тли. Персиковая тля погибала спустя 3-4ч. Препарат эффективен против имаго бело-крылки (79,5-96,6 %), трипсов (70100 %), паутинных клещей (100 %) и ложнощитовок (90 %). Снижение на 2-3 % числа выживших особей наблюдали у личинок златоглазок 24-го возрастов. Наиболее подверженными влиянию энтокса оказались личинки 1-го возраста златоглазок и макролофуса, смертность которых составляла 80 % при непосредственном контакте с 2 % эмульсией в течение 1 ч. Однако при подсадке через 3 ч после обработки погибало лишь около 2 % имаго макролофуса, личинок златоглазки и энкарзии.
Гибель имаго при выпуске через 24 ч после обработки не наблюдали, хотя при непосредственном контакте с препаратом смертность личинок младших возрастов составляла 30 %.
Энтокс малотоксичен для журчалок, кокцинеллид, златоглазок и гал-лиц при непосредственном контакте и не оказывает влияния на полезных насекомых при выпуске их через несколько часов после обработки.
Ферментация данного вида мик-
роорганизмов возможна на стандартном микробиологическом оборудовании при соблюдении элементарных правил выращивания эн-томопатогенных грибов. Каждый из технологических этапов ферментации позволяет получить одну из препаративных форм. Наиболее приемлемую в конкретной ситуации форму можно получить, используя только один вид гриба.
Возможно накопление различных по принципу воздействия на фитофагов препаративных форм в течение круглого года.
Современная наука накопила значительный потенциал оригинальных разработок, но многие из них так и остаются невостребованными. К ним относится и перспективная, по нашему мнению, группа препаративных форм на основе энтомофто-ровых грибов.
На все перечисленные выше препаративные формы и их штаммы-продуценты получены патенты, имеются лабораторные регламенты их производства и применения. И хотя созданные на их основе препараты вполне могут конкурировать с уже известными пестицидами и пополнить арсенал биологической защиты растений, они, по ряду причин, пока не зарегистрированы и не могут применяться.
Отчитываются институты Отделения защиты растений РАСХН
На выездном заседании экспертной комиссии Президиума Россельхозакадемии и бюро Отделения защиты растений, состоявшемся 13 ноября 2007 г. во ВНИИФ (Голицино), были подведены итоги научно-производственной и финансовой деятельности подведомственных РАСХН институтов за 2007 г. и обсуждены планы работ на 2008 г.
На заседании присутствовало около 40 ученых и специалистов. Заслушаны отчетные доклады руководителей головных институтов - В.А. Павлюшина (ВИЗР), С.С. Санина (ВНИИФ), В.Д. Надыкты (ВНИИБЗР),
зачитан доклад В.Н. Мороховца (ДВ НИИЗР). Рецензентами выступили академики М.С. Соколов, М.М. Левитин, К.В. Новожилов, член-корреспондент Ю.Я. Спиридонов.
В целом работа институтов была признана удовлетворительной, однако отмечен по-прежнему недостаточный уровень внедрения научных разработок в производство, слабая активность в решении фитосанитар-ных проблем по отдельным культурам (антракноз люпина, фомопсис подсолнечника, ризомания свеклы, диабротика кукурузы).
М.М. Левитину 70 лет
Исполнилось 70 лет академику РАСХН, профессору М.М. Левитину, многие годы руководившему лабораторией микологии и фитопатологии ВИЗР.
Марк Михайлович родился на Украине в г. Семеновка Черниговской области. После окончания в 1961 г. Ленинградского сельскохозяйственного института он работал старшим научным сотрудником-фитопатоло-гом Дальневосточного НИИ сельского хозяйства, а с 1965 г. трудится в ВИЗР.
М.М. Левитин известен в России и за рубежом своими работами в области теоретических и прикладных проблем фитопатологии. Одним из первых в стране в 60-е годы он приступил к изучению генетики фитопатогенных грибов. Использование генетических методов значительно расширило возможности фитопатологических исследований и позволило создать ряд новых представлений об особенностях мутационного и рекомбинационного процессов у разных групп грибов, оценить роль этих явлений в динамике генофонда популяций. М.М. Левитиным с сотрудниками описаны фено-фонд и географическая изменчивость многих видов опасных возбудителей болезней сельскохозяйственных культур, выявлены ранее не описанные закономерности взаимоотношений хозяина и паразита. Под его руководством впервые разработан метод дифференциации популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности, предложена система идентификации рас и описан расовый состав патогена, разработаны ускоренные методы оценки устойчивости сор-тообразцов ячменя к возбудителям сетчатой и темно-бурой пятнистостей, проведена оценка обширной коллекции ячменя на устойчивость к болезням, найдены перспективные источники устойчивости.
За разработку способа селекции вирулентных штаммов энтомопатогенного гриба боверия ученый был награжден медалью ВДНХ, а один из штаммов защищен авторским свидетельством.
Более 20 лет М.М. Левитин занимается проблемой поражения зерновых культур токсигенными грибами, в том числе фузариозом колоса, им проведены исследования биологических и экологичес-
ких особенностей возбудителей опасных болезней, их видового и популя-ционного разнообразия.
Важное народнохозяйственное значение имеют его работы по экологизации защиты растений и созданию экологически малоопасных интегрированных систем защиты зерновых культур.
Под его руководством в последние годы успешно ведутся работы по созданию микогербицидов, инвентаризации видового состава и таксономической ревизии ряда родов фитопатогенных грибов.
Марк Михайлович активно участвует в научных съездах, совещаниях, конференциях, был организатором и сопредседателем симпозиумов XII Международного ботанического конгресса, XIV Международного генетического конгресса, XV конгресса европейских микологов.
В течение 12 лет М.М. Левитин читал курсы лекций в Ленинградском сельскохозяйственном институте, Ереванском государственном университете и в Грузинском сельскохозяйственном институте, является соавтором программы курса «Учение об иммунитете растений» для сельскохозяйственных вузов.
Хорошо известна научная школа, созданная М.М. Левитиным. Подготовленные им аспиранты и докторанты успешно защищают диссертации. М.М. Левитиным опубликовано более 180 печатных работ в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе 3 монографии, 10 крупных обзорных статей, ряд методических рекомендаций. Его глубокая эрудиция и выдающиеся организаторские способности востребованы и в научно- организационной работе. С 2005 г. он руководит аграрной секцией научно-технического совета при губернаторе Ленинградской области, многие годы является членом бюро Отделения защиты растений Рос-сельхозакадемии, Совета Санкт-Петербургского отделения ВОГиС, ученого и специализированного советов ВИЗР, а также редколлегий нескольких научных журналов.
Поздравляем Марка Михайловича с юбилеем и желаем ему крепкого здоровья и дальнейших творческих успехов.
