CC BY
83
ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ
УДК 595.7
Анциферов Анатолий Леонидович
кандидат биологических наук Музей природы Костромской области ancifer.ost@yandex.ru
Ефимова Анна Александровна
Государственный природный заповедник «Кологривский лес» им. М.Г. Синицына
anef-lita@yandex.ru
Криницын Игорь Георгиевич
кандидат биологических наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
hek@rambler.ru
Мальцева Ольга Владимировна
Музей природы Костромской области OlgaMaltceva@yandex.ru
Ситников Константин Сергеевич
Музей природы Костромской области Snipe301@rambler.ru
ЭНТОМОФАУНА ЛЕСНОГО РАЗНОТРАВЬЯ МАНТУРОВСКОГО УЧАСТКА ЗАПОВЕДНИКА «КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС» НА ПЕРВОНАЧАЛЬНОМ ЭТАПЕ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ
Материалы статьи представляют собой результат обобщения ранних сведений об энтомофауне южного (Ман-туровского) участка государственного природного заповедника «Кологривский лес» им. М.Г. Синицына в совокупности с новейшими исследованиями видового состава и экологической структуры насекомых травяного яруса. Ключевые слова: насекомые, видовой состав, травяной ярус, экологическая структура, заповедник.
Состояние изученности энтомофауны заповедника «Кологривский лес» и его Мантуровского участка в отдельности
За семилетний период существования государственного природного заповедника «Кологривский лес» им. М.Г. Синицына (2006-2013 гг.) на его территории не производилось каких-либо подробных исследований, касающихся видового состава насекомых, плотности популяций, биотопической преферентности и прочих фаунистических и синэкологических характеристик энтомофауны. Известны лишь немногочисленные сведения, относящиеся к более раннему периоду и отражающие фаунистический состав насекомых в пределах изучаемой специфики и широты целеполагания исследований [1, с. 88-110; 2, с. 110-115; 3, с. 111-139; 6, с. 91-122; 7, с. 122-125]. В частности, по вопросу соотношения животного населения с сукцессионными системами растительности в 1981 году проводился учет почвенных и напочвенных жесткокрылых (Coleoptera) на территории Костромского стационара ИЭМЭЖ АН СССР (ныне это Костромская таежная станция Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Се-верцова). Биостанция расположена в Мантуров-ском районе Костромской области, на реке Унже, и ее левобережные окрестности в настоящее время частично входят в состав Мантуровского участка заповедника «Кологривский лес». В результате, на территории станции и прилежащего левобережья Унжи, при обследовании 26 растительных ассо-
циаций, составлен перечень жуков-стафилинид (Staphylinidae) для каждого сукцессионного ряда в интервале от 38 до 80 видов [6, с. 91-122]. Также в ходе аналогичных исследований гидрархных стадий сукцессионных рядов А.Б. Рывкиным представлен список почвенных жесткокрылых в количестве 55 видов [7, с. 121-125]. Позже в свете концепции сукцессионной динамики биоценозов на территории той же местности изучалось население жуков-жужелиц (Carabidae) различных стадий динамики фитоценозов на сухих и переувлажненных почвах [3, с.111-139]. В общей сложности в обследованных растительных ассоциациях отловлено 78 видов жужелиц из 27 родов. Известны результаты исследований того же автора по выявлению видового состава, численности и особенностей распределения жужелиц в девственном еловом массиве на территории заказника Варзенгского лесничества на 1984 г. (ныне территория заповедника «Кологривский лес»). В обследованных ельниках зарегистрировано 34 вида, среди которых 4 вида отмечены для Костромской области впервые [2, с. 110-115].
Относительно энтомофауны лесного разнотравья Мантуровского участка заповедника имеются сравнительно обширные и полные данные в рамках изучения структуры населения беспозвоночных травяно-кустарничного яруса (1981-1984 гг.) в районе Костромской таежной научно-опытной станции [1, с. 88-110]. В сообщении приводятся ценокомплексы указанного яруса лесных ассо-
© Анциферов А.Л., Ефимова А.А., Криницын И.Г., Мальцева О.В., Ситников К.С., 2014
циаций, представленные отрядами равнокрылых (Homoptera), полужесткокрылых (Hemiptera), жесткокрылых (Coleoptera) и прямокрылых (Orthoptera) в диапазоне от 3-х до 35 видов насекомых в зависимости от конкретного типа ассоциации. Приведен также общий список насекомых, собранных на территории Варзенгского лесничества: 77 видов из вышеперечисленных отрядов. В заключение своей работы автор указал на необходимость продолжения специальных исследований с целью инвентаризации фауны девственного леса и прилежащих территорий [1, с. 109].
Общая лесорастительная характеристика района энтомологических сборов
Для полноценности фаунистических исследований, в контексте экологической целостности компонентов среды, безусловное значение имеет геоботаническая типологизация и флористическая оценка местообитания исследуемой группы. С целью общего описания особенностей ле-сорастительных условий района исследований нами использована характеристика, составленная подробно Е.С. Преображенской, Н.С. Лазаревой и С.Ю. Поповым (2012 г.) для обозначенной территории и окрестностей Костромской таежной научно-опытной станции ИПЭЭ РАН [4].
Согласно упомянутой работе, основную часть изучаемого района занимают леса, преимущественно сосновые, выросшие на месте гарей 1972 г. и уже имеющие признаки средневозрастных древостоев, в которых местами довольно много березы (до 30%) и встречается примесь осины (Populus tremula). Ели в древесном ярусе практически нет, редка она и в подросте. Ярус подроста и подлеска представлен в основном крушиной (Frangula alnus), угнетенной березой, рябиной (Sorbus aucuparia); изредка попадается можжевельник (Juniperus commune), в сырых местах -ива ушастая (Salix aurita). В травяно-кустарнич-ковом ярусе преобладают черника (Vaccinium myrtillus), брусника (V vitis-idaea), на более сырых участках к ним примешивается осока шаровидная (Carex globularis), на более сухих - вереск (Calluna vulgaris), вейник наземный (Calamagrostis epigeios); встречаются майник (Maianthemum bifolium), седмичник (Trientalis europea), плауны булавовидный (Lycopodium clavatum) и годичный (L. annotinum), марьянник луговой (Melampyrum pratense). Моховый ярус хорошо развит, в нем преобладает Pleurozium schreberi, местами с заметным участием Polytrichum commune. По понижениям встречаются сфагновые участки с господством Sphagnum fallax.
Из данного описания следует, что в общем облике фоновых сосновых лесов рассматриваемой территории выделяются лишайниковые, мшисто-лишайниковые, долгомошные и кустарнич-
ково-сфагновые сосняки. Согласно типологии А.Я. Орлова и др. (1974 г.), это наиболее распространенные элементы лесной растительности в области рельефа зандровых равнин, присущего данной местности [5, с. 140-216]. Присутствуют также вересковые сосняки, представляющие собой, по-видимому, производный тип леса, возникающий после пожаров на месте, главным образом, сосняков мшисто-лишайниковых [5, с. 140].
Лиственные леса в районе исследований состоят в основном из березы пушистой (Betula pubescens) и бородавчатой, а также осины (Populus tremula); в сырых местах к ним примешивается серая ольха (Alnus incana). Лесное разнотравье представлено снытью (Aegopodiumpodagraria), кислицей (Oxalis acetosella), костяникой (Rubus saxatilis), копытнем (Asarum europaeum), медуницей (Pulmonaria obscura), бодяком огородным (Cirsium oleraceum), грушанкой (Pyrola rotundifolia и P minor), земляникой обыкновенной (Fragaria vesca), скердой болотной (Crepis paludosa) и др. Подлеска и подроста немного, в него входят крушина, черемуха (Padus avium), жимолость лесная (Lonicera xylosteum), смородина черная (Ribes nigrum), местами липа; единично встречается ель [4].
Результаты собственных сборов энтомофауны в Мантуровском участке заповедника «Кологривский лес»
Сборы производились в июле 2013 года в ходе ознакомительной экспедиции по левобережной территории реки Унжи, входящей в зону южного, так называемого Мантуровского участка государственного природного заповедника «Кологривский лес» им. М.Г. Синицына и его охранной зоны. Основная область учета пролегала по правобережью реки Кастово (ниже устья р. Иванчихи), преимущественно ближе к руслу, в нижнем и верхнем элементах ее поймы (рис. 1).
В качестве основного способа отлова и учета эн-томофауны лесного разнотравья применялся метод кошения и скрадывания стандартным энтомологическим сачком, ручные сборы и визуальный учет.
Общий объем фактологического материала составил 159 экземпляров насекомых. В результате определения систематической принадлежности объектов и группировки данных получены предварительные сведения о видовом составе, таксономической и доминантной структуре населения травяного покрова в лесном массиве Мантуровского участка заповедника «Кологривский лес». Общий перечень энтомофауны составил 82 вида, принадлежащих к 8 отрядам и 38 семействам (табл. 1), что существенно дополняет список ценокомплек-сов беспозвоночных травяно-кустарничного яруса Е.М. Веселовой [1, с. 88-110].
При этом повторно подтверждается присутствие ряда видов на исследуемой территории:
Рис. 1. Схема расположения района проводимых энтомологических сборов
полужесткокрылых Cicadella viridis L., Ligus pratensis L., Philaenus spumarius L., Stenodema calcarata Fall., Coreus marginatus L. и жесткокрылых Lochmaea capreae Fall.
По видовому составу наиболее широко представлен отряд полужесткокрылых (Hemiptera) - 31 вид (37,8% от общего видового состава). Далее, в порядке уменьшения, следуют двукрылые (Díptera) - 10 видов (12,2%), жесткокрылые (Coleoptera) - 6 видов (7,3%), чешуекрылые (Lepidoptera) - 4 вида (4,9%), перепончатокрылые (Hymenoptera) - 3 вида (3,7%), стрекозы (Odonata) и прямокрылые (Orthoptera) - по 2 вида (2,4%), вислокрылки (Megaloptera) - 1 вид (1,2%).
Максимальной численностью особей в сборах обладает Polydrosus cervinus L. (Слоник-листогрыз серый), доля которого составила 7,6% от общей массы насекомых. По классификации доминантной структуры О. Ренконена, он один может быть отнесен к числу доминантов [9, с. 1-231]. Остальные виды составляют группы субдоминантов и редких в соотношении 19% и 80,4% соответственно.
Экологическая структура энтомофауны лесного разнотравья исследуемого участка
Населению животных травяного яруса - гербо-филам, как одному из структурных элементов лесного биоценоза, свойственна вертикальная расчлененность [8, с. 884-895]. Соответственно, животных со сходной амплитудой регулярных вертикальных миграций целесообразно объединять в самостоятельные экологические группы - стратокомплексы. Так, в составе энтомофауны травяного яруса лесного массива Мантуровского участка заповедника «Кологривский лес» обнаруживаются представители различных стратокомплексов [1, с. 88-90]. Среди них выделяются такие элементы вертикальной
структуры животного населения, как аэрогербофи-лы (связанные с травостоем, но много времени проводящие в полете), гербофиллобионты (обитатели вегетативных частей травянистых растений) и эпи-гербофилы (приурочены к «горизонту цветков»).
Группа аэрогербофилов исследуемой территории представлена исключительно имагинальными формами насекомых в составе отрядов Lepidoptera, Odonata, Diptera, Megaloptera, а также видами семейства Apiidae (пчелиные) отряда Hymenoptera.
Стратокомплекс гербофиллобионтов представляет собой ядро энтомофауны травостоя. В него входят все Orthoptera, подавляющее большинство видов Hemiptera, Coleoptera. В первую очередь это цикадки Cicadella viridis L., пенницы Philaenus spumarius L., горбатки Gargara genistae F., носат-ки Cixius nervosus L., листоблошки Aconopsylla sp. Среди клопов гербофиллобионтов наиболее типичны краевики Coreus marginatus L., клопы-охотники: Nabis ferus L., Himacerus apterus L. и другие. Из жесткокрылых гербофиллобионтов можно отметить имаго и личинок листоедов Galeruca tanaceti L., Oulema lichenis Voet., Adoxus obscurus L., Cassida rubiginosa Mull., Phaedon cochleariae F. Также к ним относятся мохнатки Lagria hirta L., долгоносики Polydrosus cervinus L. и другие.
К эпигербофилам относятся клопы, нимфы и имаго которых держатся в соцветиях. Например, слепняки Adelphocoris lineolatus Goeze, Stenodema calcarata Fallen, Lygocoris viridis Fallen, Lygus pratensis L., Rhopalus parumpunctatus Schill. и большинство щитников (Pentatomidae), а также жуки узконадкрылки - Oedemera lurida Marsh. и Oedemera podagrariae L.
Для травяного яруса характерны также и многочисленные представители межъярусных комплексов, такие как герботамнофилы и дендрогер-
Таблица 1
Перечень видов энтомофауны лесного разнотравья Мантуровского участка заповедника «Кологривский лес» (по сборам 07.2013 года)
Lepidoptera 42. Adelphocoris lineolatus Goeze
1. Polygonia c-album L. 43. Adelphocoris sp.
2. Smerinthus ocellatus L. 44. Lygus pratensis L.
3. Deilephila elpenor L. 45. Rhopalus parumpunctatus Schill.
4. Leucoma salicis L. 46. Rhopalus subrufus Gmelin
5. Heodes virgaureae L. 47. Pirrhokoris arterus L.
Odonata 48. Nabis sp.
6. Calopteryx virgo L. 49. Nabis ferus L.
7. Lestes dryas Kirby 50. Himacerus apterus L.
Coleoptera 51. Reduviolus sp.
8. Curtonotus aulicus Pz. 52. Psyllinae
9. Melasoma aenea L. 53. Aconopsylla sp.
10. Galeruca tanaceti L. 54. Cicadella viridis L.
11. Lochmaea capreae L. 55. Philaenus spumarius L.
12. Oulema lichenis Voet. 56. Membracidae
13. Adoxus obscurus L. 57. Gargara genistae F.
14. Cassida rubiginosa Mull. 58. Cixius nervosus L.
15. Phaedon cochleariae F. Diptera
16. Plagiodera versicolora Laich. 59. Pollenia rudis F.
17. Chrysomela gypsophila Kust. 60. Tachina fera L.
18. Lagria hirta L. 61. Chrysotoxum festivum L.
19. Coccinella septempunctata L. 62. Temnostoma vespiforme L.
20. Semiadalia notata Laich. 63. Chrysops relictus Mg.
21. Coccinula quatuordecimpustulata L. 64. Pegomyia sp.
22. Oedemera lurida Marsham 65. Myopa testacea L.
23. Oedemera podagrariae L. 66. Antichaeta analis Mg.
24. Polydrosus cervinus L. 67. Nemotelus sp.
25. Phytonomus sp. 68. Phorbia moliniaris Karl.
26. Apion flavipes Payk. 69. Lipoptena cervi L.
27. Brachyderes sp. 70. Limonia quadrinotata Mg.
Hemiptera Hymenoptera
28. Aelia acuminata L. 71. Bomdus hortorum L.
29. Palomena prasina L. 72. Bombus hypnorum L.
30. Carpocoris fuscispinus Boh. 73. Psithyrus campestris Pz.
31. Eurydema oleracea L. 74. Pimpla sp.
32. Picromerus bidens L. 75. Megarhyssa perlata Christ.
33. Arma custhos F. 76. Cryptus viduatorus F.
34. Zigrona coerulea L. 77. Camponotus vagus Scop.
35. Graphosoma lineatum L. Orthoptera
36. Palomena sp. 78. Phaneroptera falcata Poda
37. Eurygaster integriceps Put. 79. Decticus verrucivorus L.
38. Coreus marginatus L. 80. Euthystira brachyptera Ocsk.
39. Stenodema sp. 81. Pararcyptera microptera F.-W.
40. Stenodema calcarata Fallen Megaloptera
41. Lygocoris viridis Fallen 82. Sialis lutaria L.
бофилы, обитающие на травянистых растениях, кустарниках и в древостое. Таковы, например, представители жуков-листоедов Melasoma аёпеа L., Lochmaea capreae L., Plagiodera versicolora Laich., имаго наездников Megarhyssa perlata Christ и др.
Спорадически в травяной ярус попадают и гер-петобионты. В частности, при сборах кошением отловлено по 1 экземпляру Curtonotus aulicus Pz. (Coleoptera, Carabidae) и Camponotus vagus Scop. (Hymenoptera, Formicidae) - типичных представителей поверхностно-почвенной группы насекомых.
Заключение
Материалы, рассмотренные в данной работе, представляют собой первоначальную попытку ревизии имеющихся немногочисленных энтомологических сведений в совокупности с новейшими данными и, безусловно, не могут претендовать на
высокую репрезентативность и объективно отражать всю полноту и сложность действительности. В связи с этим следует отметить необходимость продолжения и развития фаунистических исследований и инвентаризации энтомофауны, являющейся важнейшим структурным блоком животного населения и всей биологической среды заповедника.
Примечание
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке со стороны Минобрнауки России в рамках базовой части государственного задания.
Библиографический список
1. Веселова Е.М. Структура населения беспозвоночных травяно-кустарничкового яруса // Кологривский лес (Экологические исследования). - М.: Наука, 1986. - С. 88-110.
2. Еремин П.К. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) девственных еловых лесов южной тайги // Кологривский лес (Экологические исследования). - М.: Наука, 1986. - С. 110-115.
3. Еремин П.К. Некоторые закономерности динамики населения жужелиц в ходе сукцессии растительного покрова Приветлужья // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. -М., 1989. - С. 111-139.
4. Лазарева Н.С., Преображенская Е.С., Попов С.Ю. Флора окрестностей Костромской таежной научно-опытной станции ИПЭЭ РАН и Ман-туровского участка заповедника «Кологривский лес». - М.; СПб., 2012.
5. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Осипов В.В., Соколов А.А. Типы лесных биогеоценозов южной тайги. - М.: Наука, 1974. - 230 с.
6. Разумовский С.М., Тихомирова А.Л., Богач Я., Карасева Н.А. Динамика биоценозов Костромской станции // Животный мир южной тайги. - М.: Наука, 1984. - С. 91-122.
7. Рывкин А.Б. Использование почвенных жесткокрылых для зоологической индикации ранних стадий гидрархных сукцессионных рядов // Животный мир южной тайги. - М.: Наука, 1984. -С. 122-125.
8. Чернов Ю.И., Руденская Л.В. Комплекс беспозвоночных - обитателей травостоя как ярус животного населения // Зоологический журнал. -1975. - Т. 54. - Вып. 6. - С. 884-895.
9. Renkonen O. Statistisch-ökologische Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore // Acta Zool. Soc. Zool. - Bot. Fenn. «Vanamo». - 1938. - Vol. 6. - Fasc. 1. - P. 1-231.
УДК 581.5
Лебедев Владимир Павлович
доктор биологических наук, профессор Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
LebedevVP@kosnet.ru
Криницын Игорь Георгиевич
кандидат биологических наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
hek@rambler.ru
Зонтиков Дмитрий Николаевич
кандидат сельскохозяйственных наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
zontikovdn@mail.ru
Губарева Наталья Ивановна
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
snipe301@rambler.ru
Лебедев Сергей Владимирович
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
kaf_bot@ksu.edu.ru
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЭКОБИОМОРФОЛОГИЮ И СТРУКТУРУ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ КОРНЕОТПРЫСКОВЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ*
Статья содержит популяционно-онтогенетический анализ некоторых корнеотпрысковых видов деревьев (Ulmus laevis Pall., Alnus incana (L.) Moench) и трав (Linaria vulgaris Mill.) в сообществах фитокатены малой реки ледникового происхождения. Авторы полагают, что ведущим фактором поддержания популяционной жизни корнеотпрысковых деревьев и трав выступают в первую очередь особенности экотопа.
Ключевые слова: корнеотпрысковые виды, онтогенез, ценопопуляция, сообщество, фитокатена.
Корнеотпрысковые растения представляют одну из слабоизученных жизненных форм с точки зрения как биоморфологии, так и популяционной биологии. Слабую изученность экологии корнеотпрысковых растений отмечал И.Г. Серебряков [15].
По-видимому, явление корнеотпрысковости появилось в процессе эволюции как адаптация к различного рода нарушениям их вегетативного тела. Так, ряд растений, относящихся к другим жизненным формам (стержнекорневой, или каудексовой, кистекорневой, корневищной), образуют корневые
отпрыски на корнях после нарушения главного (первичного) побега. Подобный факт отмечали, например, А.М. Былова [2] у свербиги восточной (Bunias orientalis L.), М.С. Снаговская [19] у люцерны желтой (Medicado falcatа L.). Придаточные почки формируются на корнях и корневищах, после декапитации верхушечной почки главного побега, также у некоторых папоротников семейства Ophioglossaceae родов ужовник (Ophioglossum L.) и гроздовник (Botrychium Sw.), однако у первого геммы развиваются как на укороченном корневище, так на придаточных корнях, а у второго исклю-
* Работа выполнена финансовой поддержке Минобрнауки России в рамках базовой части государственного задания.
© Лебедев В.П., Криницын И.Г, Зонтиков Д.Н., Губарева Н.И., Лебедев С.В., 2014
