CC BY
117
БиолОГПЧЕСКПЕ ИНУКП
ЭНДЕМИКИ И РЕЛИКТЫ В ДЕНДРОФЛОРЕ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ
А. Л. Иванов, А. Б. Болатчиев
ENDEMICS AND RELICTS IN THE DENDROFLORA OF KARACHAI-CHERKESS
Ivanov A. L., Bolatchiev A. B.
In article data about endemic relic kinds of wood flora of Karachaevo-Circassia are resulted. Related communications 3 local endemic and 15 subendemic kinds are established, their autochthonic origin is ascertained. The analysis of relic kinds is given, allocated three types of relicts - tertiary, glacial and xeroterm, their value for the decision floregenetical questions is marked.
Key words: endemics, subendemics, tertiary relicts, glacial relicts, xerothermic relicts, autochthons.
В статье приводятся сведения об эндемичных и реликтовых видах дендрофлорыi Карачаево-Черкесии. Устанавливаются родственные связи 3 локальных эндемичных и 15 субэндемичных видов, констатируется их автохтонное происхождение. Даётся анализ реликтовых видов, выделяется три типа реликтов - третичные, гляциальные и ксеротермические, отмечается их значение для решения флорогенетических вопросов.
Ключевые слова: эндемики, субэндемики, третичные реликты,, гляциальные реликты,, ксе-ротермические реликты , автохтонные виды .
УДК 581.527.4(470.631)
Эндемичные виды являются абсолютными показателями оригинальности флоры. Критерием эндемичности является приуроченность всего ареала данного вида к определенной территории (Толмачёв, 1974). Поэтому познание эндемизма является важной составляющей анализа любой флоры, искусственной или естественной, а также выделенной по отдельным признакам, в данном случае по биоморфологическому. Полученные сведения имеют значение в том числе и для выяснения истории флоры и корректировки модели флорогенеза.
В составе дендрофлоры Карачаево-Черкесии имеется три эндемичных вида, ареалы которых не выходят за её пределы. Это локальные эндемики, формирование которых проходило в условиях среднегорий и высокогорий, представители рода Rosa:
1. Rosa teberdensis Chrshan. - ареал вида занимает территорию от Западного Пре-дэльбрусья до долины р. Теберды. Растёт на сухих каменистых склонах, в зарослях кустарников, на горных степных террасах. Относится к секции Cinnamomea DC., все виды которой имеют кавказский и субкавказский тип ареалов. Близок к армянскому R. sosnovskiana Tamamsch. и иранскому R. roopae Lonacz.;
2. Rosa khasautensis Galushko - локальный эндемик ущелья реки Хасаут в области Скалистого хребта (описан из Долины Нар-занов). Близок к дагестанским эндемикам R. cuneicarpa Galushko et Bagath и R. danaiorum Bagath.;
3. Rosa borissovae Chrshan. - эндемик Скалистого хребта в ущельях рек Б. и М. Зеленчук и Б. Лаба. Входит в состав подсекции Vestitae R. Kell., насчитывающей 7 видов, три из которых имеют евро-кавказский тип ареала, остальные - кавказские эндемики. Близок к евро-кавказскому R. pomifera Herrm. и эукавказскому эндемику R. hirtissima Lonacz.
Таким образом, процент локального эндемизма относительно изучаемой группы растений составляет 1,3 %. На территории Северного Кавказа данная биоморфа изучена для территории Чеченской республики (Ирисханова, 2009), где в составе дендроф-лоры локальных эндемиков нет и по этому показателю её оригинальность равна 0.
Кроме эндемичных видов в состав денд-рофлоры КЧР входят субэндемики, или условные эндемики, ареалы которых выходят за пределы изучаемой территории на смежные. Таких видов 15:
1. Sorbus albovii Zinserl. - эндемик Большого Кавказа, основной ареал которого находится в Абхазии, часть ареала в верховьях Большой Лабы заходит на исследуемую территорию. Входит в состав ряда Sub-fuscae Zinserl. секции Aria DC., все виды которого являются эукавказскими эндемиками. Близок к западно-эукавказскому S. subfusca (Ledeb.)Boiss. и абхазскому S. subtomentosa (Albov)Zinserl.
2. Rosa praetermissa Galushko - эндемик Кабардинского хребта, описанный с р. Кичи-Балык. Обнаружен также на г. Джуца. Имеет гибридогенное происхождение (R. pimpinellifolia x R. mollis), сложившаяся комбинация которых хорошо закрепилась (Галушко, 1960).
3. R. hirtissima Lonacz. - эндемик центральной части Большого Кавказа, ареал которого разделён на две части: одна находится на южном макросклоне в истоках реки Чхалты в Абхазии, вторая - на северном макросклоне, в районе Клухорского перевала. Близок к локальному эндемику Rosa borissovae Chrshan. и южно-закавказскому эндемику R. atropatana Sosn.
4. R. pubicaulis Galushko - эндемик центральной части Северного Кавказа, ареал
которого простирается от верховии реки Джемагат до верховий реки Адыл-су в Кабардино-Балкарии. Близок к центральнокав-казскому эндемику R. hirtissima Lonacz.
5. Genista angustifolia Schischk. - эндемик меловых передовых хребтов центральной и западной частей Северного Кавказа, ареал которого простирается от г. Ши-дехо в Западном Предкавказье до Боргу-станского хребта. Входит в состав секции Spartioides Spach, насчитывающей 6 видов, четыре из которых являются кавказскими эндемиками, остальные два - крымскими. Близок к крымско-днепровскому G. scythica Pacz. и лазистанскому G. armeniaca Spach;
6. Stelleropsis caucasica Pobed. - эндемик центральной части Скалистого хребта. Ареал вида известен в ущелье реки Уруп, верховьях Подкумка (перевал Гумбаши) и Хасаута, Чегемском ущелье. Относится к ряду Turcomanicae Pobed., насчитывающему 5 видов, два из которых - эндемики Копет-дага, один - Армении и один - Северного Ирана. Близок к армянскому S. magakjani (Sosn.)Pobed.
7. Scutellaria karatschaica Charadze и S. raddeana Juz. - два близкородственных вида, первый известен из верховий Кубани и Баксана (l. c. Учкулан), второй - эндемик центральной и восточной частей Северного Кавказа, ареал которого простирается от верховий Кубани до верховий реки Аргун. Относятся к секции Lupulinaria A. Hamilt., где входят в состав ряда Tauricae Grossh., насчитывающему 6 видов, являющихся эндемиками Крыма и Большого Кавказа. Близки к новороссийскому эндемику S. tatianae Juz. и северокавказскому S. leptostegia Juz.
8. Scutellaria polyodon Juz. - эндемик центральной части Северного Кавказа, ареал которого занимает передовые меловые хребты и Скалистый хребет от ущелья реки Кубань до ущелья реки Чегем. Относится к секции Lupulinaria A. Hamilt., группе Pla-tistegiae Juz., ряду Eu-platystegiae Juz., насчитывающему 32 вида, имеющих эндемичный характер ареалов, большинство из которых - закавказские (10 видов) и северокавказские (10) эндемики. Другие виды распространены следующим образом: Тянь-Шань и
средняя Азия (5), Сибирь (1), Крым (3), Та-лыш (2). Близок к новороссийскому эндемику S. novorossica Juz. и эукавказскому S. oreophila Grossh.
9. Thymus elisabethae Klok. et Shost. -эндемик центральной части Северного Кавказа, ареал которого занимает высокогорья в верховьях реки Кубани и её притоков, а также верховий реки Баксан. Изолированный участок ареала имеется на горе Машук в Пятигорье (LE!, сборы С. С. Иконникова и Н. П. Литвинова). Относится к секции Verti-cillati Klok., где входит в состав ряда Calliri-ani Klok., насчитывающему 16 видов, имеющих эндемичные ареалы, в основном крымские, закавказские, причерноморские, лишь два вида являются эндемиками Азии (Даурия, Дальний Восток). Близок к восточно-закавказскому эндемику Th. tiflisiensis Klok. et Shost. и крымскому Th. litoralis Klok. et Shost.;
10. Thymus majkopensis Klok. et Shost. -эндемик Северного Кавказа, ареал которого имеет три участка в среднегорьях: бассейны рек Белая, Кубань, Терек. Входит в состав тетратипного ряда Humilimi Klok. секции Subbracteati Klok., все виды которого эндемики Крыма и Западного Кавказа. Близок к новороссийскому эндемику Th. helendzhicus Klok. et Shost.
11. Thymus lipskyi Klok. et Shost. - эндемик Северного Кавказа, ареал которого имеет три участка: Ставропольская возвышенность, Пятигорье, верховья Кубани и Баксана. В составе той же секции входит в ряд Pseudocarnosuli Klok. et Shost., насчитывающий 13 видов, большинство из которых (7) понтические эндемики, один эндемик Крыма, остальные - эукавказские эндемики. Близок к дагестанскому Th. daghestanicus Klok. et Shost. и закавказскому (малокавказ-ско-лазистанскому) Th. sosnowskyi Grossh.
12. Thymus pulchellus C. A. Mey. - эндемик Центрального Кавказа. Ареал вида находится в области Скалистого хребта от Кубани и её правых притоков до Б. Лабы. Входит в подсекцию Goniotrichi Borb., где образует монотипный ряд Pulchelli Klok. et Shost. В системе рода стоит обособленно.
13. Thymus pseudopulegioides Klok. et Shost. - эндемик центральной части Северного Кавказа, ареал которого простирается от верховий Большой Лабы до верховий Терека. Входит в состав ряда Pulegioides Klok. et Shost. подсекции Goniotrichi Borb., насчитывающему 5 видов, 4 из которых распространены в Европе. Близок европейскому Th. pulegioides L.
14. Thymus pseudonummularius Klok. et Shost. - эндемик западной и центральной частей Северного Кавказа, ареал которого занимает территорию от верховий реки Белой до верховий Терека. Входит в состав дитипного ряда Nummularii Klok. подсекции Alternantes Klok. вместе с эукавказским эндемиком Th. nummularius Bieb., стоящими в системе рода обособленно.
15. Другие эукавказские эндемичные виды дендрофлоры имеют более широкие ареалы на Большом Кавказе и для изучаемой территории субэндемиками не являются, поскольку привязать их к видообразо-вательным центрам цетральной части Северного Кавказа не представляется возможным. То есть эндемизм дендрофлоры Карачаево-Черкесии выражен в автохтонности трёх локальных эндемиков и предполагаемой автохтонности 15 субэндемиков. Остальные эукавказские эндемики (24 вида) являются аллохтонными (для данной территории, но не для территории Большого Кавказа) и их нахождение в составе дендрофло-ры Карачаево-Черкесии является следствием миграционных процессов, происходивших в течение длительного геологического времени.
В составе многих региональных флор имеется группа видов, являющихся реликтами минувших геологических эпох. Их ареалы в большинстве случаев дизъюнктивны, ограничены небольшими площадями, иногда известны из одного-двух мест. Основная же часть ареалов таких видов находится за пределами изучаемой территории, с большими разрывами. Т. е. ареалы реликтовых видов изолированы. Такая дизъюнкция связана с историей флоры, а именно миграционными процессами, имевшими место в течение геологического времени, связанные с глобальными изменениями климата и эко-
логической обстановки в целом, происходившими с третичного периода до наших дней. Реликтовость, наряду с локальным эндемизмом, имеет региональный характер, многие реликтовые виды флоры Карачаево-Черкесии за её пределами таковыми не являются. Например, Daphne caucasica - кавказский вид, имеет ареал, охватывающий Центральное Закавказье, отдельные участки ареала имеются в Западном Закавказье, Азербайджане, Дагестане. В Карачаево-Черкесии имеется изолированный участок ареала этого вида в верховьях реки Теберды и эта часть ареала является реликтовой.
Изучение реликтов и анализ их ареалов позволяют понять пестроту слагающих флору элементов, объяснить закономерности и особенности их современного распространения, роль в растительных сообществах, решить многие вопросы флорогенетического характера, а именно наметить предполагаемые пути и время перемещения видов, т.е. проследить этапы формирования флоры (Иванов, 199S).
Реликты в составе дендрофлоры изучаемой территории подразделяются на три группы: третичные (Rt), гляциальные (Rg) и ксеротермические (Rx).
Третичные реликты являются наиболее древними представителями дендрофлоры. Это виды, сохранившиеся на данной территории со второй половины третичного периода (миоцен-среднеплиоценовые). Достоверно отнести вид к числу третичных реликтов можно на основании палеоботанических данных. В литературных источниках данных об ископаемой флоре Северного Кавказа в целом мало, имеются лишь единичные публикации (Пашков, 1959, 1965; Кутузкина, 1962; Гроссгейм, 194S). По этим сведениям от третичных флор в составе современной остались такие виды, как Fagus orientalis, Cornus mas, Cotinus coggygria, Ligustrum vulgare, Ulmus glabra, Quercus petraea, Tilia caucasica, достоверно установленные по ископаемым остаткам.
Существуют и другие критерии отнесения вида к третичному реликту. Это древесная биоморфа, вечнозелёность, систематическая обособленность. По мнению А. И. Га-
лушко (1976), к числу третичных (плиоценовых) реликтов можно отнести почти все деревья и кустарники. Соглашаясь с этим мнением, мы относим к числу третичных реликтов не только деревья и кустарники, но также вечнозеленые споровые растения -Huperzia selago, Lycopodium annotinum, Di-phasiastrum alpinum, Selaginella selaginoides, S. helvetica.
Таким образом, почти всех представителей дендрофлоры Карачаево-Черкесии, за исключением полукустарников, а также эндемиков и субэндемиков, формирование которых проходило в послетретичное время, можно с большей или меньшей степенью достоверности отнести к третичным реликтам. Их количество равно 197 (82, 8%). Большинство из них в пределах Большого Кавказа имеют сплошные участки ареалов, но часть видов вследствие последующих послетретичных миграций, связанных с чередованием ледниковых и межледниковых периодов, претерпела дизъюнкцию ареалов и перешла в категорию гляциальных или ксеротермических реликтов.
Гляциальные реликты являются остатками флор, которые были характерны для данной территории в ледниковые эпохи. Эта группа реликтов в дендрофлоре представлена 9 видами:
1. Acer laetum C. A. Mey. - эвксинский вид, ареал которого Западный Кавказ, Закавказье, Дагестан. На изучаемой территории имеется изолированный участок ареала в бассейне реки Джегута;
2. Daphne caucasica Pall. - закавказский вид, о котором упоминалось выше;
3. Diphasiastrum alpinum (L.) Holub -голарктический вид, широко распространённый в северных территориях Голаркти-ки, на Кавказе в целом редкий, на изучаемой территории известен из одного места - ущелья рек Голарыкол и Ариучат (Воробьёва, Опипченко, 2001);
4. Euonymus nana Bieb. - вид, имеющий широкое распространение от Румынии до Китая, всюду редкий, с изолированными участками ареала. На территории Карачаево-Черкесии известен из окрестностей с. Хурзук
и на хребте Малая Хатипара (Красная книга РСФСР, 1988);
5. Quercus medwedewii Sosn. - западно-кавказский вид, изолированный участок ареала которого имеется в долине реки Те-берды (Галушко, 1978);
6. Rhododendron ponticum L. - средиземноморский вид, ареал которого обширен, простирается от Испании по побережью Средиземного моря до Лазистанского хребта и Западного Закавказья, на Северном Кавказе доходит до бассейна реки Белой. Изолированный участок ареала имеется в верховьях реки Клухор, притока Теберды в районе Северного Приюта;
7. Salix pseudomedemii E. Wolf - закавказский вид, на Северном Кавказе известный из ущелья р. Муруджу (Воробьёва, Онипченко, 2001);
8. Sorbus graeca (Spach) Lodd. ex Schauer. - евро-кавказский вид, распространённый в Европе, в Закавказье. На Северном Кавказе изолированные участки ареала имеются в бассейнах рек Большая Лаба и Теберда;
9. Sorbus torminalis (L.) Crantz - европейский вид, на Кавказе распространённый в Закавказье, в Дагестане, на Западном Кавказе. Изолированные участки ареала имеются в верховьях рек Кума, Подкумок, Белая, Теберда.
Ксеротермические реликты являются остатками флор, характерных для изучаемой территории в межледниковые засушливые эпохи. Таких видов 4:
1. Artemisia caucasica Willd - субкавказский вид, основной ареал которого находится в Закавказье и Малой Азии. На северном Кавказе ареал вида фрагментирован, на территории Карачаево-Черкесии изолированные участки встречаются на Пастбищном и Скалистом хребтах;
2. Caragana grandiflora (Bieb.) DC. -субкавказский вид, основной ареал которо-
го - Закавказье и Дагестан. Реликтовые участки ареала имеются на Боргустанском хребте и в ущелье Кубани в пределах Скалистого хребта;
3. Chamaecytisus wulfii (V. Krecz.) Klaskova - крымско-новороссийский вид, основной ареал которого находится в Северо-Западном Закавказье. На изучаемой территории изолированный участок ареала имеется на меловых хребтах ущелья реки Джегута;
4. Ononis pusilla L. - средиземноморский вид, распространённый в странах побережья Средиземного моря, в Закавказье. Изолированный участок ареала имеется на Скалистом хребте в ущелье реки Кубань;
5. Таким образом, в целом дендрофло-ра имеет реликтовый характер и является наиболее древней (примитивной) в эволюционном плане группой высших растений, подавляющее большинство видов являются третичными реликтами (82,8 %). Значительно меньше гляциальных реликтов, дизъюнкция ареалов которых связана с ледниковыми миграционными процессами (9 видов, 3,8 %). Ксеротермических реликтов, являющихся остатками флор засушливых эпох межледниковий, всего 4 (1,7 %);
6. Подводя итог анализу реликтовости, следует отметить, что наиболее информативными в плане использования аналитических данных для корректировки модели флорогенеза являются гляциальные и ксеро-термические реликты. Все они имеют реликтовые участки ареала, более или менее изолированные. Их современное распространение согласуется с миграционно-изоля-ционной моделью флорогенеза (Иванов, 1998). Третичные реликты в этом плане малоинформативны, поскольку для выяснения их третичных ареалов необходимо иметь достаточно полную информацию об ископаемой дендрофлоре изучаемой территории.
ЛИТЕРАТУРА
1. Воробьёва Ф. М., Онипченко В. Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника //
2.
Флора и фауна заповедников. Вып. 99. - М., 2001. -100 с.
Галушко А. И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного
Кавказа и вопросы её истории. Вып. 1. -Ставрополь, 1976. - С. 5-130.
3. Галушко А. И. О нахождении на Кавказе Rosa glabrifolia (R. dolichocarpa) // Ботанические материалы Гербария Ботанического ин-та им. В. Л. Комарова. - 1960. - Т. 20. -С. 194-204.
4. Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа. -М.: Изд-воМОИП, 1948. - 265 с.
5. Иванов А. Л. Флора Предкавказья и её генезис. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. - 204 с.
6. Ирисханова З. И. Естественная дендрофло-ра Чеченской республики и её анализ: авто-
реф. дис..... канд. биол. наук. - Астрахань,
2009. - 25 с.
7. Кутузкина Е. Ф. Сарматская флора Армавира: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1962. -16 с.
8. Пашков Г. Д. Находки новых растений сарматской флоры Западного Предкавказья // Ботанический журнал. - 1965. - Т. 50. -№ 8. - С. 1068-1077.
9. Пашков Г. Д. О новой находке неогеновой флоры на Северном Кавказе // Ботанический журнал. - 1959. - Т. 44. - № 5. - С. 657-660.
10. Толмачёв А. И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.
Об авторах
Иванов Александр Львович, ГОУ ВПО «Ставропольский государственный университет», заведующий кафедрой ботаники и фармакогнозии, декан медико-биолого-химического факультета, доктор биологических наук, профессор, заслуженный профессор СГУ, почётный работник высшего профессионального образования Российской Федерации. Сфера научных интересов -сравнительная флористика, систематика и география растений, эволюционная морфология, флорогенетика, филогения растительного мира, охрана растений. Возглавляет научную школу «Флора Северного Кавказа». Автор более 90 научных работ, из которых 8 монографий. Ответственный редактор тома «Растения» Красной книги Ставропольского края. а1муапоу @ mail.ru
Болатчиев Азамат Баймурзаевич, Карачаево-Черкесский государственный университет, аспирант. Сфера научных интересов - сравнительная флористика, дендрология. а1муапоу @ mail.ru
