CC BY
127
УДК 581.9(213.52)(234.9.02)
АНАЛИЗ ЕСТЕСТВЕННОЙ ДЕНДРОФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
© 2009 Ирисханова З.И.
Чеченский государственный университет
В работе приведен конспект дендрофлоры, проведен всесторонний систематический, эколого-ценотический, биоморфологический и хорологический флористический анализ, выяснены закономерности распределения видов по флористическим районам и высотным поясам, выявлены виды, подлежащие охране.
The author of the article brings about the synopsis of dendroflora, performs all-round systematic, ecologo-cenotic, biomorphologic and chorologic floristic analysis, finds out the regularities of the species distribution on floristic regions and high-altitude zones, reveals the species, subjected to protection.
Ключевые слова: биоразнообразие, денрофлора, фитобиота, Чеченская Республика.
Keywords: biodiversity, dendroflora, phytobiota, Chechen Republic.
Флористические исследования
являются одним из основных компонентов реализации глобальной проблемы современности - изучения и сохранения биоразнообразия. Ее решение базируется на необходимости получения научно обоснованных данных о современном состоянии растительного покрова в связи с возрастающим антропогенным
воздействием на фитобиоту (и биоту в целом). Конечная цель решения этой проблемы - выработка рекомендаций и разработка мер по сохранению биоразнообразия в целом и фиторазнообразия в частности.
Чеченская Республика располагается на территории, где последовательно с севера на юг сменяются шесть высотных поясов (от полупустынного до альпийского), поэтому состав
дикорастущих древесных растений
своеобразен и оригинален и остаётся малоисследованным, а в современных границах республики не изучался.
Отсутствие современной
дендрологической сводки и
аналитических данных препятствует решению проблемы рационального,
научно обоснованного использования древесных растений и организации их охраны, что может привести к отрицательным последствиям для теории и практики.
История изучения дендрофлоры республики начинается с исследований Г. Шобера, И. А. Гюльденштедта, С. Г. Гмелина, И. П. Фалька, П. С. Палласа. Велики заслуги в решении этой проблемы Ф. К. Маршалла-Биберштейна, Н. И. Кузнецова, В. И. Липского, В. В. Марковича, Г. И. Радде, М. А. Иванова и др., вклад исследователей советского времени - Н.
B. Новопокровского, А. К. Прокофьева,
C. И. Виноградова, Н. А. Буша, А. Л. Харадзе, Е. В. Шифферс, Б. Ф. Остапенко, М. А. Иванишвили, А. И. Галушко, А. Ф. Прибытковой, А. А. Г оловлева и некоторых других.
По нашим сведениям, полученным в ходе работы, на территории Чеченской Республики в диком виде произрастает 231 вид растений, относящихся к деревьям, кустарникам и
полукустарникам и объединенных в 100 родов и 48 семейств. Об относительном
богатстве исследуемой группы растений можно судить по соотношению количества видов к площади территории, на которой они произрастают. В табл. 1 приведены данные этого параметра по прилегающим территориям -
Кабардино-Балкарии, Ставропольскому краю, Дагестану, Южному Закавказью
[4, 6].
Таблица 1 Видовое богатство дендрофлор Чеченской Республики и прилегающих территорий
Территория Площадь КоличествКоэфф
(тыс. км2) о видов ициент
Чеченская Республика 15,7 231 14,7
Кабардино-Балкария 12,4 214 17,3
Ставропольский край 66,0 233 3,5
Дагестан 50,3 312 6,2
Южное Закавказье 35,0 392 11,2
Из данных таблицы следует, что по относительному богатству дендрофлоры изучаемая территория занимает второе место среди прилегающих к ней территорий после Кабардино-Балкарии. Но в целом на практически соизмеримых площадях этих двух регионов количество видов отличается не на много. Что же касается других регионов, то их площади являются значительно превосходящими, и количество видов дендрофлоры, обитающих на них, соответственно больше. Систематический спектр этой группы растений приведен в табл. 2.
Ведущее положение в спектре занимает семейство Rosaceae, насчитывающее 51 вид, что составляет почти четвертую часть изучаемой дендрофлоры (22,3%). Второе место занимает семейство Salicaceae (23 вида, 10,0%), более чем в два раза
уступающее ведущему семейству. Эти два семейства являются лидирующими, что
характерно в целом для умеренных районов Восточной Европы (Парахина, 2007). Третье место занимает семейство Lamiaceae (16 видов, 7,0%), более чем в три раза меньше ведущего. Далее по уменьшению количества видов располагаются семейства Fabaceae и Chenopodiaceae (по 13 видов), Betulaceae (7 видов), Ulmaceae и Rubiaceae (по 6 видов) и по 5 видов включают в себя семейства Rhamnaceae, Tamaricaceae, Aceraceae, Fagaceae, Saxifragaceae, Asteraceae. Всего 14 ведущих семейств насчитывают 165 видов, что составляет 72,4%, от всего видового состава дендрофлоры.
Таблица 2 Систематический спектр дендрофлоры Чеченской Республики
Семейство Кол-во %
видов
Rosaceae 51 22,3
Salicaceae 23 10,0
Lamiaceae 16 7,0
Chenopodiaceae 13 5,7
Fabaceae 13 5,7
ВеУасеае 7 3,1
иітасеае 6 2,6
Rubiaceae 6 2,6
Rhamnaceae 5 2,2
Татагісасеае 5 2,2
Асегасеае 5 2,2
Saxifragaceae 5 2,2
Fagaceae 5 2,2
Asteraceae 5 2,2
ИТОГО 165 72,4
Соотношение семейств и видов
дендрофлоры с учетом мелких и олиготипных семейств приведено в табл.
3. Из нее видно, что на долю всех остальных семейств (насчитывающих от
1 до 4 видов) приходится 66 видов (28,6%).
Таблица 3
Соотношение семейств и видов дендрофлоры Чеченской Республики
Семейства (кол-во видов) Крупнейшие Крупные Средние Мелкие Олиготипные с числом видов
более 50 20-49 10-19 5-9 4 3 2 1
Количество семейств 1 1 3 9 1 10 8 16
% от общего числа 2,1 2,1 6,4 19,1 2,1 21,3 17,0 23,3
семейств
Количество видов 51 2З
% от общего числа видов 22,З 10,0
Родовой коэффициент довольно высок. При общем количестве родов 100 на один род приходится 2,3 вида. То есть подавляющее большинство родов древесных растений содержит по одному виду, таких родов насчитывается 55 (55,0%). По два вида насчитывают 18 родов (18,0%), по три - 10 (10,0 %), по 4
- 8(8,0%), по 5 - 4(4,0%) и по б -4(4,0%). Затем с большим отрывом идут два самых крупных рода - Rosa (17 видов, 1,0%) и Salix (18 видов, 1,0%). Преобладание видов рода Salix свидетельствует о бореальном характере изучаемой флоры.
При анализе дендрофлоры по эколого-ценотическому параметру нами выделено 13 флороценоэлементов. Приуроченность какого-либо вида к определённому фитоценозу не всегда бывает строгой, многие виды могут обитать в разных растительных группировках. Например, Vaccinium myrtillus - это типичное лесное растение, но может расти на лесных полянах, опушках, на субальпийских лугах и даже входить в состав альпийских лугов. Поэтому количество
флороценоэлементов во флоре всегда
42 49 4 З0
18,З 21,4 1,7 1З,1
16
66
7,0
28,6
16
6,9
больше, чем количество видов, в чем проявляется их экологическая
пластичность. Однако ценотипно верных видов, приуроченных строго к определённому фитоценозу, всегда больше. Это положение подтверждается многими исследователями флоры Северного Кавказа, анализировавшими региональные флоры [1, 3].
Фитоценоэкологический спектр
дендрофлоры Чеченской Республики приведён в табл. 4. Из нее видно, что в изучаемой флоре ценотипно верные виды составляют 78,1%. Помимо ценотипно верных видов имеется немалое количество экологически пластичных, имеющих широкую экологическую амплитуду, обитающих в местах взаимного контактирования различных растительных сообществ. Все это отражается на экологическом спектре флоры, поэтому сумма процента участия видов в общем спектре всегда выше 100. Чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически
неспециализированных флороценоэлементов [1].
Таблица 4
Фитоценоэкологическнй спектр дендрофлоры Чеченской Республики
Флороценоэлемент Кол-во флоро- % от общего Кол-во ценно- % Кол-во видов, %
цено-элемен- числа видов типно верных общих с другими
тов видов фи то ценозами
Лесной 85 З6,8 74 З2,0 11 4,8
Луговой 14 6,1 4 1,7 10 4,З
Субальпийский 27 11,7 15 6,5 12 5,2
Альпийский 10 4,З З 1,З 7 З,0
Степной 2З 10,0 12 5,2 11 4,8
Полупустынный 4 1,7 З 1,З 1 0,4
Кальцефильный 26 11,З 18 7,8 8 З,5
Псаммофильный 26 11,З 21 9,1 5 2,2
Еалофильный 9 З,9 9 З,9 - -
Аргиллофильный 2 0,9 2 0,9 - -
Оксилофильный 16 6,9 4 1,7 12 5,2
Гигрофильный 18 7,8 15 6,5 З 1,З
Рудеральный 4 1,7 - - 4 1,7
ИТОГО 264 114,З 180 77,9 84 З6,4
Спектр флороценотипов
дендрофлоры Чеченской Республики приведен в табл. 5. После лесного на втором месте стоит пустынный флороценотип, включающий в себя кальцефильные, псаммофильные,
галофильные, аргиллофильные и оксилофильные флороценоэлементы. К пустынному флороценотипу нами относятся такие виды, которые растут в условиях, отсутствия влияния растений друг на друга, как подземного, так и надземного. Такие условия (пустынного типа) наблюдаются на выходах материнских пород, песков и глин, засоленных субстратов. Третье место занимает луговой флороценотип, включающий в себя равниннолуговые, субальпийские и альпийские
флороценоэлементы. Степной
флороценотип, содержащий помимо степного, и полупустынные элементы, относительно немногочислен. Самым малочисленным является рудеральный.
Таблица 5 Соотношение групп флороценоэлементов дендрофлоры Чеченской Республики
Флороценотип Кол-во видов %
Лесной 85 36,8
Пустынный 79 34,2
Луговой 51 22,1
Степной 27 11,7
Гигрофильный 18 7,8
Рудеральный 4 1,7
Большинство видов дендрофлоры относится к лесным, пустынным и луговым и вместе насчитывают 215 флороценоэлементов, что составляет 93,1% от всех видов.
Под жизненными формами, или биоморфами, как правило, понимается совокупность внешних признаков растения, приспособленных ко всему комплексу факторов внешней среды, а не к господствующим условиям, как, например, экологические группы. Жизненная форма - это результат длительного приспособления растения к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике.
Существующие системы жизненных форм растений основаны на разных принципах: физиономических и
экологических; периодичности
вегетации, морфологических и биологических особенностях растений; общем облике (габитусе), возникшем в онтогенезе вследствие роста и развития в определенных условиях среды и др. Однако до сих пор наиболее приемлемой для биоморфологического анализа является система «биологических типов»
К. Раункиера, основанная на
расположении почек возобновления над уровнем почвы и их защите от холода зимой и жары и сухости летом.
По классификации К. Раункиера, в дендрофлоре изучаемой территории выделяется две биоморфы - фанерофиты и хамефиты.
Фанерофиты (РЪапегорЬу1а - РЪ) -деревья, кустарники и эпифиты, почки возобновления которых находятся выше среднего уровня снежного покрова (1530 см). Фанерофиты дифференцируются по высоте, а именно:
- мегафанерофиты (Ме§арЪапегорЪу1а -РЪш§) - почки возобновления находятся на высоте более 30 м;
- мезофанерофиты (МезорЬапегорЪуа -РЪш5) - от 8 до 30 м;
- микрофанерофиты (М1егорЬапего-рЪу1а
- РЪш) - от 2 до 8 м;
- нанофанерофиты (МапорЪапегорЪу1а -РЪп) - от 0,15 до 2 м.
Хамефиты (СЪашаерЪу1а - СЪ) -растения, у которых почки возобновления расположены выше уровня почвы и обычно зимой находятся ниже уровня снежного покрова. К ним относятся кустарнички (&ийеПш), полукустарники и полукустарнички ^^гШех).
Биоморфологический спектр
денрофлоры Чеченской Республики представлен в табл. 6.
Таблица 6 Биоморфологический спектр дендрофлоры Чеченской Республики
Биоморфа Ph= 151 (65,4%) ^ = 80
(34,6%)
Phm Phms Phm Plin fl Sf
о
Кол-во 10 29 27 85 24 56
видов
% от 4,3 12,6 11,7 36,8 10,4 24,2
общего
числа
Как видно из приведенного спектра, в исследуемой флоре преобладают
фанерофиты, составляющие почти ее две трети (151 вид, 65,4%). В целом
древесные растения, у которых не отмирает надземная часть (включая кустарнички), насчитывают 175 видов и составляют 75,8% от всех видов дендрофлоры. Среди фанерофитов
больше всего нанофанерофитов (85
видов, 36,8%). Это такие виды, как Rhododendron caucasicum, Rh. luteum, Vaccinium arctostaphylos, Ligustrum vulgare, Viburnum lantana, Juniperus oblonga, J. sabina, Salix kuznetzowii, S. caucasica, Berberis vulgaris, и другие. Наиболее малочисленны
мегафанерофиты - 10 видов, среди них Tilia caucasica, Fraxinus excelsior, Pinus sosnowskyi, Populus hybrida, P. tremula, Fagus orientalis и др.
Полукустарники и кустарнички составляют более трети видов - 80 видов, 34,6%): Huperzia selago, Ephedra distachia, Calligonum aphyllum, Anabasis aphylla, Сapparis herbacea, Thymus marschallianus и другие.
Таблица 7
Географический спектр дендрофлоры Чеченской Республики
ГЕОЭЛЕМЕНТ Кол- %
во
ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ
Плюрирегиональный 1 0,4
ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ
Голарктический З 1,З
Палеарктический 27 11,7
БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
Панбореальный З 1,З
Евро-Сибирский 2 0,9
Евро-Кавказский 8 З,5
Европейский 26 11,З
Кавказский 55 2З,8
Общекавказский 28 12,1
Эукавказский 24 10,4
Предкавказский З 1,З
Эвксинский 1 0,4
Понтическо-Южносибирский 8 З,5
Понтический 7 З,1
ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ
Общедревнесредиземноморский 16 6,9
Западнодревнесредиземноморский 6 2,6
Средиземноморский 5 2,2
Восточнодревнесредиземноморский 4 1,7
Ирано-Туранский 15 6,5
Армено-Иранский З 1,З
Туранский 10 4,З
СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ
Субсредиземноморский* З 1,З
Субкавказский* 19 8,2
Субпонтический* 4 1,7
Субтуранский* 2 0,9
АДВЕНТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
Адвентивный З 1,З
ИТОГО 2З1 100
В составе дендрофлоры имеются виды, характеризующиеся и другими морфологическими и биологическими признаками: древесные лианы (Clematis orientalis, Vitis sylvestris, Hedera pastuchovii, Periploca graeca, Lonicera caprifolium, 5 видов, 2,2%);
вечнозеленые растения представлены
плаунами (Huperzia selago, Lycopodium annotinum, Selaginella helvetica),
хвойными (Taxus baccata, Pinus sosnowskyi, Juniperus oblonga, J.
hemisphaerica, J. sabina),
оболочкосеменными (Ephedra distachia, E. procera), и покрытосеменными растениями (Viscum album, Daphne glomerata, Rhododendron caucasicum, Rhodococcum vitis-idaea), всего 14 видов (6,1%); полупаразиты (Viscum album,(1 вид, 0,4%).
Основой географического анализа является составление спектра
географических элементов исследуемой флоры [3]. В ней [флоре] нами выделено 24 географических элемента.
Г еографический спектр дендрофлоры Чеченской Республики приведен в табл. 7.
Соотношение количественного
состава групп геоэлементов
дендрофлоры Чеченской Республики приведено в табл. 8.
Таблица 8 Соотношение групп геоэлементов дендрофлоры Чеченской Республики
ГРУППА ГЕОЭЛЕМЕНТОВ Кол-во %
видов участия
Плюрирегиональные 1 0,4
Общеголарктические 30 13,0
Бореальные 110 47,6
В т.ч. Кавказские 55 23,8
Древнесредиземноморские 57 24,7
Связующие 28 12,1
Адвентивные 3 1,3
Из таблицы 8 видно, ч
главенствующее место в исследуемой флоре занимают бореальные геоэлементы (47,6%). На втором месте стоят древнесредиземноморские
геоэлементы, составляющие 24,7% дендрофлоры, на третьем -
общеголарктические геоэлементы
(13,0%). Связующие элементы
составляют 12,1% флоры.
Плюрирегиональные и адвентивные элементы играют незначительную роль. По преобладающим группам
геоэлементов дендрофлору Чеченской Республики можно характеризовать как бореально-древнесредиземноморско-общеголарк-тическую. Названные
группы геоэлементов насчитывают 197 видов (86,1%) флоры. Преобладающим геоэлементом является кавказский,
составляющий почти четвертую часть флоры (23,8%).
В составе дендрофлоры Чеченской республики нет эндемичных для данной территории видов и локальных эндемиков, но есть небольшая группа субэндемичных видов, ареалы которых выходят на пограничные территории:
Scutellaria leptostegia Juz. - ареал вида лежит в верховьях Терека, Сунжи, Ассы и Аргуна в пределах Бокового хребта. Встречается в высокогорьях западной части Верне-Сунженского
флористического района;
Scutellaria raddeana Juz. - имеет сходный с предыдущим видом ареал, часть которого заходит также в Грузию;
Scutellaria andina Charadze - эндемик Андийского хребта в верховьях Андийского Койсу. Встречается в пограничных с Дагестаном районах (Ч, ВС);
Asperula dasyantha К1ок. -
узколокальный эндемик пограничного района Чечни и Ингушетии в области Бокового хребта (западная часть Верхне-Сунженского района).
Другие эукавказские эндемики имеют более широкие ареалы на Большом Кавказе и для изучаемой территории субэндемиками не являются. Таким образом, эндемизм дендрофлоры Чеченской республики не выражен и входящие в ее состав субэндемики являются аллохтонными.
В состав дендрофлоры входит группа видов, являющихся остатками флор минувших геологических эпох. Ареалы многих этих видов дизъюнктивны, часто точечные, основная часть которых находится за пределами изучаемой территории. Эта дизъюнкция связана с историей флоры, а именно - с глобальными изменениями климата и экологической обстановки в целом, происходившими с третичного периода до наших дней. Многие виды имеют реликтовые участки ареала на изучаемой территории, хотя за ее пределами их ареалы таковыми не являются. Например, Pyrus salicifolia -
восточнокавказский вид, ареал, охватывающий Дагестан и Восточное Закавказье. В Чеченской республике имеет изолированный реликтовый участок ареала в ногайских песках (окрестности ст. Червленой), и эта часть ареала является реликтовой.
Изучение реликтов и анализ их ареалов позволяют понять пестроту слагающих флору элементов, объяснить закономерности и особенности их современного распространения, роль в растительных сообществах, решить многие вопросы флорогенетического характера, а именно, наметить предполагаемые пути и время перемещения видов, т.е. проследить этапы формирования флоры [3].
Реликтовые виды дендрофлоры изучаемой территории мы подразделяем на три группы: третичные (К-О,
гляциальные (К^) и ксеротермические (Кх).
Наиболее древними представителями дендрофлоры являются третичные реликты, то есть виды, сохранившиеся на данной территории со второй половины третичного периода (миоцен-среднеплиоценовые), достоверно
известные по ископаемым остаткам. К сожалению, литературных данных об ископаемой флоре Северного Кавказа в целом мало [2]. От этих флор до наших дней дожили такие виды, как Fagus orientalis, Cornus mas, Cotinus coggygria, Ligustrum vulgare, Ulmus glabra, Quercus petraea, Tilia caucasica.
По мнению А. И. Галушко [1], к числу третичных (плиоценовых) реликтов можно отнести почти все деревья и кустарники. Мы присоединяемся к этому мнению и относим к числу третичных реликтов не только деревья и кустарники (Sorbus torminalis, Taxus baccata, Euonymus latifolia, Rhododendron luteum, Acer laetum и др., то есть все фанерофиты, а из хамефитов - кустарнички, общим числом 175 видов), но также вечнозеленые споровые растения - Huperzia selago, Lycopodium annotinum, Selaginella helvetica.
Гляциальные реликты являются остатками флор, которые были характерны для данной территории в ледниковые эпохи. Эта группа реликтов в дендрофлоре представлена одним видом - Tamarix laxa, имеющим изолированный участок ареала в Кизлярском флористическом районе в пойме Терека. Основной ареал этого вида находится в Средней Азии и Иране. Его реликтовый характер
подтверждается еще и тем, что на территории Северного Кавказа имеются ещё два изолированных участка, находящиеся на побережье озера Маныч и в окрестностях г. Новороссийска.
Ксеротермические реликты являются остатками флор, характерных для изучаемой территории в межледниковые засушливые эпохи. Они подразделяются на несколько групп.
1. Кавказские виды, основной ареал которых - Восточный Кавказ и Восточное Закавказье - один вид: Pyrus salicifolia.
2. Туранские виды, основной ареал
которых находится за Каспием. Таких видов пять: Eremosparton aphyllum,
Astragalus lehmannianus, A. karakugensis, A. cornutus, Nitraria schoberi. К этой же группе можно отнести и армено-иранский вид Cerasus incana.
3. Понтические и понтическо-южносибирские виды Caragana mollis, Astragalus brachylobus, A. varius, Rosa tschatyrdagi.
4. Средиземноморские виды Rhus coriaria и Fumana procumbens.
5. Европейский вид Thymus pallasianus.
Таким образом, реликтовый характер денрофлоры наиболее отчетливо выражен в ее древности как наиболее примитивной в эволюционном плане группы высших растений, и подавляющее большинство видов является третичными реликтами (178 видов, 77,1%). Значительно меньше ксеротермических реликтов, являющихся остатками флор засушливых эпох межледниковий. К этой группе нами отнесено 14 видов (6,1%). Остатком ледниковых флор является лишь один вид (0,4%).
Наиболее информативными для корректировки модели флорогенеза являются ксеротермические реликты. Все они имеют реликтовые участки ареала в пределах Предкавказья, т.е. равнинной и предгорной частях республики. Их современное
распространение согласуется с моделью флорогенеза для территории Предкавказья [3]. Третичные реликты в этом плане малоинформативны, поскольку для выяснения их третичных ареалов необходимо иметь достаточно полную информацию об ископаемой дендрофлоре изучаемой территории.
Исследуемая территория в фитогеографическом отношении
интересна тем, что на ней располагаются четыре флористические провинции (рис. 1).
Рис. 1. Флорогенетические районы Чеченской Республики
Для определения положения территории в системе флористического районирования земного шара нами использован опыт флористического районирования для Северного Кавказа, Предкавказья и территории России [1, 3]. ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО БОРЕАЛЬНОЕ ПОДЦАРСТВО I. Циркумбореальная область Степная подобласть
1. Понтическая провинция
1.1. Центральнопредкавказский округ М - Моздокский район ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКОЕ
ПОДЦАРСТВО
II. Сахаро-Гобийская область Турано-Центральноазиатская
подобласть
2. Туранская провинция
2.1. Восточнопредкавказский округ КН - Кара-Ногайский район Кизл. - Кизлярский район
III. Макаронезийско-Средиземно-морская область
Северо-Средиземноморская
подобласть
3. Дагестанская провинция
3.1. Дагестанский округ
БН - Брагуно-Новолакский район ПД - Палеодагестанский район
4. Кавказская провинция
4.1. Терский округ
ТС - Терско-Сунженский район ЧО - Чечено-Осетинский район 4.2 Восточно-Кавказский округ Ч - Чеченский район
ВС - Верхне-Сунженский район
Таким образом, по изучаемой территории проходит граница между двумя флористическими подцарствами -Бореальным и
Древнесредиземноморским и тремя областями - Циркумбореальной, СахароГобийской и Макаронезийско-Средиземноморской. К первому
подцарству относится один район Понтической провинции - Моздокский, ко второму - три провинции - Туранская (2 района), Дагестанская (2 района) и Кавказская (4 района). Всего на исследуемой территории выделяется 9 районов. В каждом имеется свой набор видов дендрофлоры, в большинстве случаев есть виды, не выходящие за пределы определённых районов.
Моздокский район (М). Насчитывает 4б видов. Специфическим является Salix acutifolia.
Кара-Ногайский район (КН). Насчитывает б9 видов. Специфическими являются 7 видов: Populus sosnovskyi, Astragalus lehmannianus, A. brachylobus, A. varius, A. karakugensis, Solanum persicum, Asperula graveolens.
Кизлярский район (Кизл) также насчитывает б8 видов, из которых только в этом районе встречаются 5: Alchagi pseudoalchagi, Nitraria schoberi, Tamarix meyeri, T. laxa, T. hohenackeri.
Брагуно-Новолакский район (БН). Дендрофлора этого района представлена 7б видами, из которых специфичными являются 7: Сapparis herbacea, Rosa elasmocantha, Caragana mollis, Astracantha caucasica, Rhus coriaria, Hedera pastuchovii, Fraxinus parviflora.
Палео-Дагестанский район (ПД) является анклавным, расположенным в Итум-Калинской аридной котловине, характеризующейся господством
нагорных ксерофитов. Из изучаемой группы биоморф здесь произрастает 21 вид, два вида являются специфическими: Cotoneaster suavis и Artemisia fruticulosa.
Терско-Сунженский район (ТС) насчитывает 45 видов, специфических видов нет.
Чечено-Осетинский район (ЧО) включает б8 видов деревьев и
кустарноков, из которых только в этом районе встречаются 3: Betula pubescens, Viscum album и Rosa jundzillii.
Чеченский район (Ч) насчитывает 111 видов, из которых только в этом районе встречаются 14; Taxus baccata, Pinus sosnowskyi, Salix aegyptiaca, Ostrya carpinifolia, Quercus dalechampii, Ribes orientale, Grossularia reclinata, Sorbus torminalis, Rubus candicans, Euonymus latifolia, Acer laetum, Tilia platyphyllos, Vaccinium arctostaphylos, Asperula alpina.
Верхне-Сунженский район (ВС) наиболее богат видами дендрофлоры -132, из которых специфическими
являются 37: Salix arbuscula, S.
pontosericea, S. hastate, S. excelsa, S. pentandroides, S. kazbekensis, Quercus iberica, Oeltis glabrata, Herniaria caucasica, Saxifraga subverticillata, S.
meyeri, S. pseudolaevis, S. scleropoda,
Sorbus migarica, S. fedorovii, Pentaphylloides fruticosa, Rosa oxyodon, R. buschiana, R. dumalis, Cerasus incana, Padus avium, Astracantha aurea, A. denudate, Cotinus coggygria, Rhamnus tortuosa, Helianthemum nummularium, Rhododendron caucasicum, Rhodococcum vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, Teucrium orientale, Scutellaria leptostegia, S.
raddeana, S. oreophila, Hyssopus angustifolius, Thymus nummularius,
Asperula dasyantha, Linnaea borealis.
Для сравнения флористических районов дендрофлоры Чеченской Республики нами рассчитаны
коэффициенты сходства Жаккара и Серенсена-Чекановского, по которым построены алгоритмы максимального корреляционного пути, и дендриты, содержащие корреляционные плеяды разного порядка (рис. 2 и 3).
способом максимального корреляционного пути на основе коэффициента сходства Жаккара, и корреляционные плеяды разных порядков
На уровне минимальной связи (0,297) в дендрите (рис. 2) все районы образуют общую корреляционную плеяду. При последовательном повышении уровня связи [г] в дендрите происходит отделение районов и выделение корреляционных плеяд более низких уровней. Первым от общей плеяды отделяется Брагуно-Новолак-ский район (БН). Затем следует расщепление общей плеяды на две: плеяду КН-Кизл-М и плеяду ПД-ТС-ЧО-Ч-ВС. Далее выделяется Моздокский район (М), остается плеяда КН-Кизл, районы которой имеют наиболее близкие по составу дендрофлоры и относятся к Туранской провинпии. Во второй сначала отделяется Палеодагестанский район (ПД), затем оставшаяся плеяда распадается на две - ТС-ЧО, районы Кавказской провинции Предкавказья, и Ч-ВС - районы той же провинции Большого Кавказа. Из общего хода расщепления видно, что после отделения Палеодагестанского района,
относящегося к Дагестанской провинции, общая плеяда распадается на плеяды Понтической и Туранской провинций, с одной стороны, и Кавказской провинции, с другой. Плеяды низших рангов распадаются на наиболее сходные во флористическом отношении районы, но Палеодагестанский район (ПД), так же, как и Брагуно-Новолакский (БН), относящийся к Дагестанской провинции, отделяется первым. По таким же закономерностям идет расщепление дендрита, построенного на основе коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (рис. 3).
Рис. 2. Дендрит, построенный
Рис. 3. Дендрит, построенный способом максимального корреляционного пути на основе коэффициента сходства Серенсена- Чекановского, и корреляционные плеяды разных порядков
Таким образом, проведенный анализ флористического сходства дендрофлор флористических районов, закономерности хода расщепления корреляционных плеяд подтверждают правильность выбранного районирования не только для флоры в целом, но и для её части, представленной деревьями, кустарниками, кустарничками и полукустарниками.
В распределении растительного покрова в целом на исследуемой территории ярко проявляет себя вертикальная поясность, выраженная в закономерной смене фитоценозов при продвижении с низменных участков в горные. На характер этого распределения большое влияние оказывает рельеф, экспозиции склонов, типы почв, лавинные процессы, местные особенности ветрового режима и т.д. Растительный покров расположен в пределах шести основных поясов: полупустынь, степного, лесного,
ореоксерофитов, субальпийского и альпийского. Протяженность по
вертикали и высотное положение поясов в разных частях территории зависят от местных условий, а границы между соседними поясами извилисты.
Анализ распределения дендрофлоры по высотным поясам приведен в табл. 9. Из нее видно, что суммарно количество видов больше числа общего списка, что свидетельствует о том, что во многих случаях наблюдается проникновение видов в смежные пояса и достаточно
большая часть видов может обитать в двух и даже в трех растительных поясах. Приведенные данные показывают, что наибольшее число видов приурочено к лесному, степному и полупустынному поясам, субальпийский пояс занимает четвертую позицию, меньше всего видов в поясе ореоксерофитов и в альпийском поясе.
Таблица 9 Распределение видов дендрофлоры Чеченской Республики по высотным растительным поясам
Растительный пояс Кол-во % от
видов общего
числа
видов
Полупустынный 74 32,0
Степной 77 33,3
Лесной 125 54,1
Ореоксерофитов 21 9,1
Субальпийский 61 26,4
Альпийский 17 7,4
ИТОГО З75 162,3
Проблемы охраны дендрофлоры.
Сохранение генетического фонда флоры.
Охрана растений на территории России регламентируется Красной книгой РСФСР [5], в которую занесено лишь пять представителей дендрофлоры, обитающих на территории Чеченской республики. Это Astragalus karakugensis, Betula raddeana, Eremosparton aphyllum, Ostrya carpinifolia, Taxus baccata. Во многих субъектах федерации Южного федерального округа имеются региональные Красные книги. Попытка издания Красной книги Чечено-
Ингушетии предпринималась в начале 90-х годов прошлого столетия под руководством проф. А. И. Галушко, и для ее создания был собран обширный материал, включающий описание видов, рисунки и карты ареалов. Но она издана не была, а материалы не сохранились. В настоящее время издана Красная книга Чеченской Республики, в подготовке которой принимали участие сотрудники кафедры ботаники Чеченского государственного университета под руководством доктора биологических
наук профессора Мухади Умаровича Умарова.
Одним из важнейших и наиболее эффективных способов охраны редких видов растений является их сохранение в естественных местах обитания путём полного или частичного изъятия определённых территорий из
хозяйственной деятельности и придания им статуса охраняемых. Создание системы охраняемых территорий, на которых обеспечивается сохранение всего генофонда флоры, следует считать главной задачей сохранения растений (Иванов, 1998).
Рекомендации по выделению охраняемых территорий в республике предлагались многими исследователями. Несколько таких территорий предлагал А. И. Галушко: урочище Киссык (30 км к северу от ст. Червленой c Pyrus salicifolia), урочище реки Чубутлы (8 км к северу от ст. Каргалинской c Salsola dendroides), Малгобек-Ачалукская
мезофильная степь (два изолированных участка на Сунженском и Терском хребтах), южный склон Терского хребта в районе г. Грозного, восточная часть Терского хребта, пойменный лес р. Сунжи (окрестности г. Грозного); лес окрестностей г. Новогрозного; Гехинская тисова роща в 25 км выше с. Рошни-Чу; Итум-Калинская аридная котловина с комплексом кустарниковых ценозов; Брагунский участок Терского хребта с палиурусовым шибляком; пойменный лес в районе ст. Знаменской и Ищерской по Тереку как типичная пойменная дубрава. Предлагались к охране и флористические комплексы с доминантами из представителей дендрофлоры: группировки из
Astracantha denudata, встречающиеся по Чанты-Аргуну (с. Ушкалой), которые активно уничтожались пастухами, выжигающими склоны с целью получения неколючей поросли; шибляк из Rhamnus pallasii, Spiraea hypericifolia, Paliurus spina-christi, Berberis vulgaris, развитый в окрестностях с. Ушкалой и в Итум-Калинской аридной котловине; дубовые леса их Quercus petraea, сохранившиеся на левобережной части
долины Чанты-Аргуна; сосновые леса из Pinus sosnowskyi в верховьях Чанты-Аргуна; шибляк с доминированием Pyrus salicifolia в урочище Киссык, а также заросли Rhododendron caucasicum на г. Хахалги в области Скалистого хребта на границе с Ингушетией.
В настоящее время на территории республики имеется Г осударственный природный заказник федерального подчинения «Советский» (бывший
Чечено-Ингушский). Он создан 11 июня 1986 года Приказом Главохоты РСФСР № 234. С 1993 по 2000 гг. не функционировал. Его деятельность возобновлена в 2001 году (Приказ Минсельхоза РФ № 662 от 21.04.2003 года «Об утверждении положений о государственных природных заказниках федерального значения», Приложение № 5). Заказник расположен в Шатойском районе Чеченской Республики, на северном макросклоне Большого Кавказа. Площадь заказника - 100 500 га. Одной из его функций является сохранение редких видов дендрофлоры. Однако этой охраняемой территории для защиты всего биоразнообразия дендрофлоры явно недостаточно, необходимо выделение новых территорий, и для этого имеется законодательная основа. В Конституции Чеченской Республики (раздел 1, глава 1, статья 9 п. 2) записано, что «Земля и другие природные ресурсы
используются и охраняются в Чеченской Республике как основа жизни и деятельности народов, проживающих на территории Чеченской Республики». На этом основании необходимо вести работу с органами законодательной и исполнительной власти по выделению памятников природы, которыми могут являться дендрокомплексы, и
охраняемых территорий, о которых речь шла выше.
Изучение дендрофлоры Чеченской
Республики позволило сделать
следующие выводы:
1. Дендрофлора Чеченской Республики насчитывает 231 вид
деревьев, кустарников и
полукустарников, относящихся к 100
родам и 48 семействам. По относительному богатству дендрофлоры изучаемая территория занимает второе место среди прилегающих к ней территорий после Кабардино-Балкарии.
2. Всесторонний анализ выявил специфические черты дендрофлоры:
- лидирующими семействами в систематическом спектре являются Rosaceae и Salicaceae, виды которых составляют более трети дендрофлоры;
- преобладающими флороценоэлементами следует считать лесные;
- в исследуемой флоре преобладают фанерофиты, составляющие почти ее две трети;
- почти четвертую часть дендрофлоры составляют кавказские геоэлементы, а в целом она является бореально-древнесредиземноморско-общеголаркти-ческой.
- реликтовый характер денрофлоры достаточно отчетливо выражен в ее древности как наиболее примитивной в эволюционном плане группы высших растений, где подавляющее большинство видов являются третичными реликтами.
3. Характер распределения видов
дендрофлоры по флористическим районам подтверждает правильность выбранного районирования не только для флоры в целом, но и для ее части, представленной деревьями,
кустарниками, кустарничками и
полукустарниками.
4. Наибольшее число видов дендрофлоры приурочено к лесному, степному и полупустынному поясам, субальпийский пояс занимает четвертую позицию, меньше всего видов в поясах ореоксерофитов и альпийском.
5. В региональной охране нуждаются 40 представителей дендрофлоры.
Примечания
1. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып.1. Ставрополь, 1976. С. 5-130. 2. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М., 1948. 267 с. 3. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998. 204 с. 4. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 2001. 200 с. 5. Красная книга РСФСР. Т.2. М., 1988. 598 с. 6. Лепехина А.А. Биология видов растений и характеристика сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала, 1977. 210 с. 7. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 224 с.
Статья поступила в редакцию 18.03.2009 г.
