CC BY
62
УДК 577.486:598.97:599.323.4 Е.В. Екимов
ЭЛЛИМИНАЦИЯ УШАСТОЙ СОВОЙ И ДЛИННОХВОСТОЙ НЕЯСЫТЬЮ ОСОБЕЙ УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ ИЗ РАЗНЫХ ПОЛОВОЗРАСТНЫХ ГРУПП
В статье представлены результаты исследования размерного и полового состава узкочерепных полевок, отловленных специализированными в добывании корма видами сов. Анализ динамики соотношения половозрастных групп в течение сезона показывает, что в наибольшей степени риску гибели от хищнической деятельности сов подвержены молодые животные. Главный фактор, определяющий риск гибели - двигательная активность, обусловленная процессами размножения и расселения.
Ключевые слова: элиминация, узкочерепная полевка, половозрастные группы, риск гибели, ушастая сова.
E.V. Ekimov LONG-EARED OWL AND URAL OWL ELIMINATION OF THE NARROW-SKULLED VOLESPECIMEN FROM DIFFERENT SEX AND AGE GROUPS
The research results of size and sex composition of the narrow-skulled voles trapped by the owlspecies specialized in forage procuring are given in the article. The analysis of sex and age groupratiodynamics during the season shows that young animals run the greatest danger of death risk from owl predation. The main factor which determines death risk is motor activity caused by the processes of reproduction and resettlement.
Key words: elimination, narrow-skulled vole, sex and age groups, deathrisk, long-eared owl.
Введение
Проблема взаимоотношений в системе «хищник - жертва» в более широком смысле - «потребитель -ресурс» привлекает внимание экологов с самого начала выделения этого раздела биологии как самостоятельной науки. Несмотря на солидный «возраст», огромный объем накопленной информации и опыт различного рода исследований, выполненных на множестве объектов, до настоящего времени в ней существует ряд нерешенных задач. Одна из них заключается в селективности элиминации хищником особей из популяций. Помимо адаптивной стороны, существенный интерес в ней представляет аспект прямого и опосредованного взаимодействия популяций хищника и жертвы. Специализированные птицы-миофаги и мелкие млекопитающие входят в перечень классических объектов, используемых при исследованиях взаимоотношений в этой системе. Однако специфичность видов, входящих в нее в качестве компонентов, разнообразие способов взаимодействия и устойчивость биоценотической связи между модельными объектами проявляют широкую вариабельность. В качестве примера можно привести существенно различающиеся заключения, полученные при исследованиях селективности отбора ушастой совой особей из популяций близкородственных видов Microtus arval^s [1] и Microtus gregal^s [3, 4]. Это предопределяет зависимость полноты понимания разрешаемой проблемы от представительности перечня объектов во всем их многообразии и создает стимул для ее дальнейшего исследования.
Задача настоящей работы заключалась в выявлении факторов, предопределяющих элиминацию специализированными миофагами особей узкочерепной полевки, принадлежащих к различным половозрастным группам.
Материалы и методы
Материалом для данного сообщения послужили останки узкочерепной полевки, собранные из погадок ушастой совы и длиннохвостой неясыти. Исследовались кости краниального скелета и таза грызунов, по которым возможно установить видовую принадлежность, пол и отчасти биологический и абсолютный возраст. Данные собраны в разные сезоны на протяжении 1998 года, а также зимой 1998-1999 годов в трех географических точках, расположенных в степной зоне Средней Сибири.
Определение видовой принадлежности костей из погадок сов выполнялось по видоспецифичным частям скелета с использованием материалов сравнительных коллекций и соответствующей литературы [1, 2, 9].
Оценка фактического и биологического возраста съеденных грызунов осуществлялась по длине костей краниального скелета и восстановленной массе тела в совокупности с качественными возрастными признаками: угловатость черепа, степень срастания межкостных швов, развитие сагиттального (межглазнично-
го) гребня. Идея восстановления массы тела съеденных совами животных по длине костей на основе регрессионных зависимостей, связывающих эти величины, заимствована из ранее проведенных исследований, выполненных на других видах грызунов [7, 8]. Для оценки точности метода аналогичные уравнения были рассчитаны на региональном материале отдельно для самцов и самок (рис. 1).
п=29
17.5 17,0
16.5 1 6,0
15.5
15,0
25,0
у = 0,07х + 13,55 Р = 0,50
п=54
30,0 35,0 40,0
Масса тела, г
45,0
16,5
;> 2
т 16,0 -
с 2 л е т 15,5 -
а і 15,0 -
■а 14,5 -
14,0 -
14,0
у = 0,09х + 13,27
19,0 24,0 29,0
Масса тела, г
34,0
а
б
Рис. 1. Зависимость между массой тела и длиной нижней челюсти узкочерепной полевки: а - самцов; б - небеременных и нерожавших самок
Оказалось, что несмотря на наличие зависимости, вычисленная по такого рода уравнениям масса тела может сопровождаться довольно большой погрешностью, на что указывает достаточно широкий разброс данных относительно линии тренда (рис. 1). В особенности это характерно для беременных и рожавших самок. Если у самцов и не участвовавших в размножении самок между длиной костей и массой тела имеется сильная и достоверная связь (г=0,70 и 0,76 соответственно при Р<0,001), то при включении в выборку беременных и рожавших особей эта связь снижается до 0,32, хотя и остается достоверной при Р<0,001. В связи с этим при построении вариационных рядов и статистической оценке разностей между ними предпочтение было отдано работе непосредственно с результатами измерения костей, а вычисленные показатели массы тела с известной степенью осторожности использовались как ориентировочные.
Соотношение самцов и самок подсчитывалось по количеству костей таза, в строении которых выражен половой диморфизм [7]. Вследствие неодинаковой сохранности нижней челюсти и таза, объемы данных получились различными.
Сравнение вариационных рядов и параметров выборочных распределений осуществлялось в соответствии с классическими методами и рекомендациями [6]. Все статистические вычисления и расчеты, кроме оценки выборочных различий с помощью критерия х2, выполнялись на негруппированных данных. Группировка данных в вариационные ряды производилась в соответствии с вышеупомянутыми рекомендациями.
Результаты и обсуждение
Обобщенные результаты отлова совами узкочерепных полевок различного размера (возраста) показывают, что наибольшему риску смертности от деятельности хищников подвержены особи средних размерных классов, с длиной челюсти 14,8-15,2 мм, что соответствует показателям массы тела 19,4-22,5 г (рис. 2). Фактический возраст при таких размерах тела может существенно различаться у особей с разным типом онтогенеза. У зверьков, родившихся в весенний период и в начале лета, фактический возраст составляет 1,5-2 месяца. Животные, родившиеся в конце лета, сохраняют такие же экстерьерные признаки до весны [5, 10], и их фактический возраст может составлять 6-8 месяцев. И те, и другие в биологическом смысле относятся к категории молодых, неполовозрелых или вступающих в репродуктивную фазу онтогенеза. Весеннее поколение в этот период жизни расселяется из родительских колоний и при благоприятных условиях вступает в процессы размножения. Более мелкие животные, по всей видимости, проводят вне убежищ значительно меньше времени, что снижает риск гибели. Встречаемость в добыче сов более крупных особей, чем те, которые образуют модальный класс, снижается вследствие интенсивной элиминации части населения в молодом возрасте. Вследствие этого, при наибольшем риске гибели в начале половозрелой стадии онтогенеза, до более «солидного» возраста доживает все меньшее количество животных. Это приводит к снижению их относительной встречаемости в популяции и соответственно в добыче хищника. Кроме того, вероятно, с возрастом увеличивается индивидуальный опыт выживших зверьков, который в какой-то степени препятствует гибели от хищнической деятельности сов.
40 1
35 -
5? 30 -
§ о ст 25 -
20 -
15 -
10 -
5 -
0 -
Объединеные материалы п=1642
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Размерные классы
Рис. 2.. Соотношение размерных групп узкочерепной полевки в добыче сов (Красноярский край, Хакасия, 1998-2001 гг.)
Размерный состав узкочерепных полевок в добыче сов проявил значительную вариабельность в зависимости от сезона года. Так, три выборки полевок, отловленных ушастыми совами в разные сезоны на острове Енисея, расположенного в черте г. Красноярска, показали следующее (рис. 3).
Для ранневесеннего периода характерно двумодальное распределение, которое включало в себя особей двух возрастных групп (рис. 3, №1). Большинство составляли зимовавшие особи мелких размеров, которые морфологически и физиологически соответствуют молодым неполовозрелым особям, но их фактический возраст составлял 7-8 месяцев. Значительно меньшая часть зверьков, входящих в 11-13 размерные классы, была представлена крупными зимовавшими особями, родившимися, по всей видимости, предыдущей весной и в начале лета.
40.0
35.0
30.0
25.0
20.0
15.0
10.0 5,0 0,0
5 7 9 11
Размерные классы
№1
п=200
13 15
40 1
35 -
30 -
25 -
1 СТ 20 -
15 -
10 -
5 -
0 -
№2
п=347
5 7 9 11
Размерные классы
13 15
40.0
35.0
30.0
25.0
2 0,0
15.0
10.0 5,0 0,0
5 7 9 11
Размерные классы
№3
п=46
13 15
Рис. 3. Динамика соотношения размерных групп узкочерепной полевки в добыче ушастой совы. Красноярск, остров Татышев 1998 - 1999 гг. №1 - ранняя весна (1.03. - 20.04);
№2 - поздняя весна - начало лета (25.04 - 10.06); №3 - лето (1 - 10.07)
3
3
3
Во второй выборке, отловленной совами поздней весной и в начале лета (рис. 3, №2), существенно увеличилась встречаемость относительно крупных животных (х2= 18,3; Р<5%). Общая доля зверьков, входящих в 11-13 классы, возросла с 29 до 48% - то есть практически до половины. Эти изменения, несомненно, были обусловлены вступлением во вторую фазу роста мелких зимовавших зверьков, на фоне улучшающихся кормовых условий. Вместе с тем 5-9 размерные классы частично заполнили сеголетки нынешнего года рождения.
Выборка полевок (рис. 3, №3), отловленная совами в середине лета - с 1 по 10 июля, отличалась количественным преобладанием мелких неполовозрелых особей с массой тела до 18 г (5-8 классы). Доля этой группы в добыче сов увеличилась с 12,7 до 43,5 %, то есть в 3,4 раза в сравнении с поздней весной (Х2= 19,04; Р<2,5%), а вместе с особями 9-го размерного класса их доля составила более двух третей. Эти изменения были обусловлено следующими причинами. Во-первых, на фоне элиминации некоторой части старых зимовавших особей в результате интенсивного размножения в популяции увеличилась встречаемость сеголеток. Во-вторых, летний период сопровождался возрастанием защитных свойств стаций грызунов - развился высокий травостой, увеличились шумовые характеристики местообитаний. Несомненно, относительно крупные взрослые особи в силу индивидуального опыта в большей степени, чем молодые, способны использовать защитные свойства местообитаний, что вероятно способствовало снижению их встречаемости в добыче сов.
Вышеприведенные данные, собранные в черте г. Красноярска, хорошо согласуются с наблюдениями, выполненными в тот же период времени в северной части Чулымо-Енисейской котловины неподалеку от озер Большое и Малое Шарыповского района (рис. 4).
о;
о
40.0 -
35.0 -
30.0 -
25.0 -
20.0 -
15.0 -
10.0 -5,0 0,0
№1
п=146
40.0
35.0
30.0 а? 25,0 от 20,0 | 15,0
10.0 5,0 0,0
№2
п=142
5 7 9 11
Размерные классы
13 15
5 7 9 11 13 15
Размерные классы
Рис. 4. Количественное соотношение размерных групп узкочерепной полевки в добыче ушастых сов.
Оз. Большое Шарыповский р-н Красноярского края 1998г. №1 - поздняя весна (28.04 - 14.05);
№2 - лето (01 - 10.07)
Поздневесенняя выборка (см. рис. 4, №1) оказалась практически идентичной по всем параметрам с выборкой из Красноярска. Распределение размерных групп полевок, добытых совами второго выводка, обнаруженного в этом же районе (см. рис. 4, №2), хотя и отличается от аналогичной совокупности собранной в Красноярске, но при этом еще больше согласуется с особенностями возрастной структуры популяции в летний период.
Узкочерепные полевки, отловленные совами в зимний период, характеризуются типичными куполообразными распределениями размерных классов с относительно небольшим размахом и показателями вариации. Так, зимой 1998-1999 года (с ноября по март) в погадках семи длиннохвостых неясытей, обитавших на острове Енисея в г. Красноярске, количественно преобладали кости мелких особей 7-9 классов с длиной челюсти 13,8-15,2 мм и массой тела 13-22 г (рис. 5, №1). Еще более мелкие животные отлавливались совами зимой того же года в долине Абакана (рис. 5, №2). В обеих выборках почти все зверьки относились к группе родившихся в середине и второй половине лета с двухфазным типом онтогенеза.
1
3
1
3
40 №1 40,0
35 п=677 35,0
30 30,0 -
5?
£ 25 5? 25,0
§ 20 - вГ 20,0 л
15 - СІ 15,0
10 - 10,0
5 - 5,0
п ,—,1—1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ' ' 11 0,0 12 13 14 15
Размерные классы
5 7 9 11
Размерные классы
№ 2 п=84
13 15
Рис. 5. Количественное соотношение размерных групп узкочерепной полевки в добыче сов в зимний период 1998-1999 гг.: №1 длиннохвостой неясыти в г. Красноярске; №2 ушастых сов в долине р. Абакан
3
Таким образом, вариабельность соотношения размерных групп узкочерепной полевки в добыче сов в целом отражала типичную сезонную динамику возрастной структуры популяций мелких млекопитающих.
Общее количественное соотношение самцов и самок по объединенным данным оказалось близким к пропорции 50:50 (табл.). В то же время соотношение половых групп варьировало в отдельных выборках. В начале периода размножения узкочерепной полевки из островной популяции г. Красноярска ушастые совы добывали несколько больше самок, тогда как поздней весной и в начале лета это соотношение сменилось преобладанием самцов. Для зимнего периода отмечалось практически равное соотношение самцов и самок (см. табл.).
Соотношение самцов и самок узкочерепной полевки в добыче сов.
Красноярский край, Хакасия, 1998-2000 гг.
Срок отлова Место отлова п 3, % ?, %
1 .03 - 20.04,1998 Красноярск, остров Татышев 127 44,1 55,9
25.04 - 10.06, 1998 Красноярск, остров Татышев 153 63,0 37,0
Зима 1998-1999 Красноярск, остров Татышев 273 49,0 51,0
XI - XII, 1998 Долина реки Абакан 100 47,0 53,0
Всего 653 51,2 48,9
Объяснение этому следующее. Двигательная активность и осторожность самок, по всей видимости, существенно зависит от репродуктивного статуса (Екимов, Сафонов, 2009). После оплодотворения первая вероятней всего снижается, а вторая увеличивается. Все это приводит к снижению встречаемости самок в добыче сов по мере наступления весеннего периода и подтверждается равным соотношением половых групп среди добытых совами животных вне периода размножения полевок.
Заключение
Наблюдаемые ситуации были приурочены к периоду массового размножения и соответственно роста численности популяций узкочерепной полевки, что, как общеизвестно, сопровождается увеличением в ней относительной численности молодых особей, для которых характерны расселение, вступление в процессы репродукции и наименьший индивидуальный опыт. Эта же группа преобладала в добыче сов в течение всего весенне-летнего периода. Таким образом, главными факторами, определяющими преимущественное изъятие из популяций узкочерепной полевки, зверьков разных половозрастных категорий является их многочисленность и двигательная активность.
Литература
1. Виноградов Б.С., ГоомовИ.М. Грызуны фауны СССР. - М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 297 с.
2. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae). Фауна СССР. Млекопитающие. - Л.: Наука, 1977. -Т. 3. - Вып. 8. - 504 с.
3. Екимов Е.В., Сафонов А.А. К вопросу об избирательном отлове добычи ушастой совой // Совы Север-
ной Евразии: экология, пространственное размещение и биотопическое распределение. - М., 2009. -С. 33-45.
4. Корнилова Е.А., Шепель А.И., Васильев А.Г. Анализ избирательности отлова ушастой совой определенных фенотипов обыкновенной полевки в условиях агроландшафта Пермского Предуралья // Совы Северной Евразии: экология, пространственное размещение и биотопическое распределение. - М., 2009. - С. 12-32.
5. Крыльцов А.И. Изменение веса степных пеструшек (Lagurus lagururs Pall.) в зависимости от их пола и возраста // Зоол. журн. - 1957. - Т. XXXVI. - Вып. 8. - С. 1239-1250.
6. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М., 1991. - 352 с.
7. Маяков А.А., Шепель А.И. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза, голе-
ни и бедра // Зоол. журн. - 1987. - Т. 66. - Вып. 2. - С. 288-294.
8. Потапов Е.Р. 1989. Использование погадок для изучения питания хищных птиц // Методы изучения и охраны хищных птиц: метод. рекомендации. - М., 1989. - С. 103-118.
9. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. VII. - М.-Л., 1950. - 706 с.
10. Оленев Г.В., Григоркина Е.В. Функциональная структурированность популяций мелких млекопитающих (радиобиологический аспект) // Экология. - 1998. - № 6. - С. 447-451.
УДК 630*232.324 Л.С. Пшеничникова
ВЛИЯНИЕ ГУСТОТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОСАДОК НА РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ЕЛИ СИБИРСКОЙ’
Рассматривается динамика радиального прироста деревьев в 26-летних культурах ели сибирской с густотой посадки от 0,5 до 128,0 тыс. шт. га.
Ключевые слова: посадки, густота, прирост, динамика.
L.S. Pshenichnikova EXPERIMENTAL PLANTING THICKNESS INFLUENCE ON SIBERIAN SPRUCE RADIAL GROWTH
Tree radial growth dynamics of the 26-year-old Siberian spruce cultures which planting density is from 0, 5 to 128, 0 thousand items per hectare is considered.
Key words: plantings, density, growth, dynamics.
Введение
Плотность (густота) ценозов древесных растений - важнейший фактор, определяющий интенсивность роста, характер взаимодействий между растениями и эффекты этого взаимодействия. Одним из показателей реакции деревьев на различную густоту древостоев является величина радиального прироста. В естественных и искусственных густых насаждениях всегда существует внутри- и межвидовая конкуренция за ресурсы среды [4, 5]. С увеличением густоты ценозов усиливаются конкурентные отношения между древесными растениями, ускоряется дифференциация и отпад деревьев, а также происходит снижение темпов роста. Густота оказывает существенное влияние на изменение продукционных и фитоценотически зависимых экологических процессов в лесных ценозах. Однако изменение структуры насаждений разной густоты в процессе формирования практически мало изучалось.
* Работа поддержана грантами РФФИ № 10-04-00256-а и № 10-04-00542-а.
