CC BY
28
УДК 573.7:581.41:58.084.1: 631.544.45
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ И МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ФИЛЛОТАКСИСА ПЕРЦА (CAPSICUMANNUUML.) В СВЕТОКУЛЬТУРЕ
С.А. Ракутько, д-р.техн. наук; Е.Н. Ракутько, А.П. Мишанов, А.Е. Маркова, канд.с.-х.наук
Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства (ИАЭП) - филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия
Филлотаксис, или расположение листьев на стебле, является важной морфологической характеристикой растения, необходимой для его моделирования. От параметров филлотаксиса непосредственно зависит перехват света для фотосинтеза, что имеет большое значение в светокультуре. Гипотезой исследования являлось наличие различной степени чувствительности параметров филлотаксиса к факторам внешней, в частности, световой среды различного спектра и интенсивности. Эксперимент проводился в лабораторных условиях на растениях сладкого перца (Capsicum Annuum L.) в двух зонах лабораторного помещения; соотношение
доли потоков в красном и синем диапазонах (R:B) в этих зонах задавали равным 1,7 и 3,3 отн.
^ 2 1 ед. Уровни фотонной облученности задавали 100, 200 и 300 мкмоль-м" •с- . Разработано
устройство для определения углов дивергенции и высоты узлов листьев. Предложена
расширенная модель филлотаксиса, включающая площадь каждого листа растения. Найдены
численные значения параметров модели. Выявлено влияние условий световой среды на
биометрические параметры растения. Выявлено, что филлотаксис перца характеризуется
спиральным расположением листьев вдоль стебля с углом отклонения узлов около 178°,
генетическая спираль - правосторонняя. Выявлена слабая корреляция между массой листьев и
равномерностью распределения углов дивергенции. Сделан вывод, что филлотаксис может
быть одним из показателей устойчивости развития растений в светокультуре. Отклонение его
параметров от идеальных может являться важным показателем для определения влияния
факторов внешней, в том числе световой среды на растения.
Ключевые слова: растение, модель, световая среда, спектр, облученность, биометрические параметры
Для цитирования: Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Мишанов А.П., Маркова А.Е.
Экспериментальное исследование и математическая модель филлотаксиса перца (CAPSICUM ANNUUM L.) в светокультуре // АгроЭкоИнженерия. 2021. №2 (107). С.62-80
EXPERIMENTAL STUDY AND MATHEMATICAL MODEL OF PEPPER (CAPSICUM ANNUUM L.) PHILLOTAXIS UNDER ARTIFICIAL LIGHTING
S.A. Rakutko, DSc (Engineering); E.N. Rakutko; A.E. Markova, Cand. Sc. (Agriculture) A.P. Mishanov,
Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) - branch of FSBSIFSAC VIM, Saint Petersburg, Russia
Phyllotaxis, or the arrangement of leaves on a plant stem, is an important morphological characteristic of a plant that is required for its modelling. Light interception for photosynthesis directly depends on phyllotactic parameters. This is especially important in artificial plant lighting. The study hypothesis was the presence of varying degrees of sensitivity of phyllotactic parameters to external factors, particularly to the light environment of different light quality and intensity. The experiment was carried out under laboratory conditions on sweet pepper plants (Capsicum Annuum L.) in two zones of the laboratory room. The ratio of fluxes in red and blue ranges (R:B)in these zones was set to be 1.7 and 3.3 relative units. The levels of photon irradiation were set at 100, 200, and 300 p,mol-m" •s-1. A device for determining the divergence angles and the height of the leaf nodes was developed. An extended phyllotaxis model was proposed, which included the area of each plant leaf. The numerical values of the model parameters were found. The study disclosed the effect of the light environment on the biometric parameters of the plant. The pepper phyllotaxis was characterised by a spiral arrangement of leaves along the stem with about 178° deviation angle of nodes; the genetic spiral was right-sided. The study identified a weak correlation between the leaf mass and the distribution uniformity of divergence angles. The study conclusion was that phyllotaxis could be an indicator of plant developmental stability in artificial plant lighting. Deviation of phyllotactic parameters from the ideal ones can be an important indicator for determining the effect of external environment factors including lighting on plants.
Keywords: plant, model, light environment, light quality, irradiance, biometrics
For citation: Rakutko S.A., Rakutko E.N., Mishanov A.P., Markova A.F. Experimental study and mathematical model of pepper (Capsicum Annuum L.) phillotaxis under artificial lighting. AgroEkoInzheneriya 2021. No. 2(107): 62-80 (In Russian)
Введение
Математическое моделирование объектов различной природы в настоящее время широко используется при исследовании экологических, агробиологических и биотехнических систем. Составной частью комплексной модели растения является филлотаксис, или расположение листьев на стебле, являющееся важной морфологической характеристикой растения. При
формировании побега зачатки листьев, подчиняясь законам филлотаксиса, закладываются на конусе нарастания последовательно, образуя генетическую спираль. В дальнейшем на стебле растения по этой спирали располагаются узлы, в которых листья прикрепляются к стеблю.
Гармоничность и симметрия - важные компоненты объектов окружающего мира. У органов растений можно выделить несколько видов симметрии, филлотаксис является их наиболее ярким примером. Практически все живые организмы обладают симметрией, которая приводит к формированию паттернов. Для целого растения более свойственна радиальная симметрия, в то время как органы растения (например, листья) обычно показывают двустороннюю симметрию. Такие виды симметричного строения воспринимаются глазом как паттерны и обычно выглядят привлекательно и красиво. Паттерны проявляются на растениях во множестве форм: в расположении листьев или ветвей на стебле, в
жилковании листьев. Помимо эстетического эффекта, значение таких паттернов заключается в привлечении опыляющих насекомых [1].
Классификацию филлотактических
симметрий дает теория групп [2]. При спиральном филлотаксисе угол расхождения между последовательными боковыми органами близок к «золотому» углу в 137,5°. Листья и цветы возникают из апикальной меристемы побега, небольшого купола клеток, в центре которого (центральная зона) находится пул стволовых клеток. Центральная зона окружена периферической зоной, кольцевым доменом с клетками, которые могут инициировать боковые органы. Все теории филлотаксиса сходятся во мнении, что положение зарождающегося зачатка каким-то образом определяется положением ранее инициированных зачатков.
Филлотаксис контролируется ауксин -зависимым повторяющимся механизмом, который приводит к регулярному расположению органов и тем самым к формированию удивительно точных филлотактических паттернов. Механизм основан на активном клеточном транспорте фитогормона ауксина [3]. К настоящему времени накоплен обширный багаж знаний о филлотактических паттернах.
Идентифицированы гены и выяснены генетические пути, которые участвуют в филлотаксисе [4]. Филлотаксис регулируют белки, участвующие в транспорте ауксина, который транспортируется вверх в меристему через эпидермис и самый внешний слой меристемных клеток. Существующие зачатки листьев действуют как поглотители, перераспределяя ауксин и создавая его неоднородное распределение в меристеме. Накопление ауксина происходит только на определенных минимальных расстояниях от существующих зачатков, определяющих
положение будущих зачатков. Эта модель филлотаксиса объясняет ее повторяющуюся природу, а также ее регулярность и стабильность [5]. Таким образом, ауксин действует как индуктор формирования органов, его пониженная концентрация вокруг уже существующих зачатков тормозит образование новых органов вблизи существующих [6]
Существует гипотеза, что спиральный филлотаксис эволюционировал для оптимизации расстояния между листьями на верхушке роста, тем самым максимально увеличивая перехват света для фотосинтеза и, как следствие, тем самым максимизируя приспособленность растений. Дело в том, что замечательное свойство «золотого» угла заключается в возможности разместить бесконечное количество листьев вокруг стебля без полного перекрытия между любыми двумя из них. Однако путем моделирования показано, что этот эффект обеспечивается так же другими «идеальными» углами, выражаемыми иррациональными числами [7]. У многих растений генетически запрограммирована возрастная зависимость формы листа, которая так же влияет на захват света. В естественных условиях выращивания растения реагируют на качество световой среды, изменяя рост листьев и побегов во избежание затенения [8]. Таким образом, само листорасположение не является единственным фактором
способности растений собирать свет, потому что другие морфологические признаки, такие как длина черешка или форма листа, так же влияют на самозатенение листьев [9].
Изучение филлотаксиса у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) показало, что с ухудшением внешних условий элиминируют те растения, которые наиболее отличались по углу дивергенции от «идеальных» углов. Таким образом,
филлотаксис может быть одним из показателей устойчивости деревьев и использоваться при селекции в раннем возрасте. При популяционных исследованиях уровень варьирования углов дивергенции вокруг «идеальных» углов может стать важным показателем для определения давления на популяцию неблагоприятных факторов внешней среды [10]. Для цветков соцветия ятрышника (Orchis simia Lam.) выявлено отклонение филлотаксиса от идеального. Поскольку это ведет к неравномерному распределению цветков по поверхности соцветия, которые приобретают однобокий вид, предположено, что такая концентрация цветков на одной стороне соцветия, особенно если эта сторона обращена в сторону открытого пространства опушки, способствует большей
привлекательности соцветия для опылителей и поддерживается отбором [11]. Для побегов сахарной свеклы (Beta Vulgaris L.) показано, что количественные признаки (длина побегов и число плодов на побегах), так и признаки филлотаксиса (распределение спиралей на побегах) подчиняется закону нормального распределения. При этом обнаружено, что индексы филлотаксиса не связаны с количественными признаками побегов [12]. Имеются данные по влиянию показателей филлотаксиса шишек на всхожесть семян сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour). Выявлено, что шишки с правосторонним накручиванием
генетической спирали в значительной степени превосходят по всхожести своих семян образцы с левосторонним [13]. При этом тип филлотаксиса влияет на диаметр стволика в области корневой шейки, массу хвои и надземной части в целом, однако не оказывает влияния на линейные параметры четырехлетних сеянцев [14]. Обнаружен эффект спирального расположения колосков в колосе пшеницы (T. aestivum L.), в норме у
которой колоски располагаются двумя параллельными рядами. Исследования показали, что спиральное расположение колосков не связано с изменениями или нарушениями на ранних этапах развития соцветия при закладке и дифференцировке меристем соцветия и формировании органов соцветия, а является следствием особенностей роста клеток колосового стержня на более поздних этапах роста колоса [15]. С учетом известных фактов о влиянии факторов окружающей среды на степень проявления нестандартного морфотипа [16], это свидетельствует о зависимости филлотаксиса от внешних условий.
В приложении к вопросам энергоэкологии светокультуры
моделирование филлотаксиса интересно с позиции оценки эффективности
использования световой энергии растением [17]. Первым этапом этого процесса является захват света листьями, эффективность которого непосредственно определяется архитектоникой растения в целом и, в частности, параметрами филлотаксиса -углом расхождения между
последовательными листьями и величинами междоузлий [18]. Так как обеспечение необходимых параметров световой среды является достаточно энергоемким
технологическим процессом, вопросы повышения эффективности использования энергии потока приобретают актуальное значение [19].
Световая среда представляет собой поле излучения естественного и (или) искусственного происхождения в некоторой части пространства (фитоценозе), характеризуемое рядом интегральных параметров (направление, интенсивность, спектр излучения и т.д.) и оказывающее воздействие на биологические объекты
(растения). Световая среда является одной из важнейших компонент регулируемой агроэкосистемы, влияющей на
продукционный процесс растений [20]. При этом его эффективность напрямую зависит от применяемых источников излучения [21]. Известные методики моделирования и анализа энергоэкологичности светокультуры в целом подразумевают анализ потоков вещества и энергии на каждом этапе их преобразования в светокультуре. Для повышения продуктивности светокультуры и обеспечения энергосбережения необходимо точное согласование параметров светового режима и свойств растений [22].
Гипотезой исследования являлось наличие различной степени чувствительности параметров филлотаксиса к факторам внешней, в частности, световой среды различного спектра и интенсивности. Потенциально такая изменчивость может быть критерием отбора сортов, оценки влияния факторов естественной среды, а так же либо выбора параметров микроклимата в замкнутых системах выращивания растений.
Цель работы - выявить влияние факторов световой среды на параметры филлотаксиса.
Материалы и методы
Эксперимент проводился в лаборатории энергоэкологии светокультуры института агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства в марте-апреле 2021 года.
Растительный материал. В качестве объекта исследования использовали растения сладкого перца (Capsicum Annuum L.) среднеспелого сорта Калифорнийское Чудо, предназначенного для выращивания в защищенном грунте. Срок его созревания 130-140 дней от всходов. Растение мощное, среднерослое, высотой 60-70 см. Плоды
крупные (120-150 г) сочные, сладкие, с толстыми стенками (5-8 мм), кубопризмовидной формы. Окраска в технической спелости - зеленая, в биологической - красная. Перец является широко распространенной овощной культурой, выращиваемой как в
промышленных масштабах, так и в частном секторе. Перец содержит в разы большее количество витаминов Си Р- активных веществ, чем огурец и томат, а так же каротин, тиамин, никотиновую и фолиевую кислоты, белки и минеральные соли. В стадии биологической спелости плоды перца содержат три вида основных сахаров: глюкозу, фруктозу, сахарозу. Моносахара составляют основную часть, на сахарозу приходится 5-20% [23]. Перец имеет сильно разветвленную корневую структуру с ясно выраженным главным корнем. Придаточные корни появляются в небольшом количестве у самого основания стебля. Главный стебель хорошо выражен, ветвление дихотомическое, при котором стебель, а затем ветви последовательно делятся на две новые. Листья одиночные, цельнокрайные, варьируют от яйцевидной до ланцетно-эллипсовидной формы. Окраска от светло-зеленой до темно-зеленой. Отмечается, что большое значение для растений перца имеет не только уровень облученности, но и спектр [24].
В качестве субстрата использовали торфогрунт, приготовленный из одной части грунта для рассады («АгроТорф ЛТД» и двух частей универсального питательного грунта TERRA VITA (ООО «НОРД ПАЛП»). Содержание подвижных элементов питания определяли ионоселективным методом и с помощью спектрофотометра ПЭ 5400. Вносили элементы питания до необходимых количеств: Zn (0,33 мгкг-1), B (0,32 мгкг-1), Cu (0,048 мгкг-1), Mo (0,048 мгкг-1).
Измеряли рН смеси на приборе «Мультитест-101» (рН=6,44).
Предварительно замоченные в марганцовке и стимуляторе роста Эпин семена перца 17.02.2021 г. высадили в кассету на глубину около 1 см и присыпали просеянным песком. Влажность торфа составляла порядка 80%. Кассету помещали в пропагатор при температуре 27-28°С. После массовых всходов кассета с сеянцами перца 24.02.2021 г. была помещена под белые источники света. Первый настоящий лист появился 26.02.2021 г. Пикировка сеянцев в пластиковые контейнеры с субстратом размером 450x450x100 мм была произведена 05.03.2021 г. Контейнеры с растениями выставлены под облучатели в соответствии с условиями опыта 09.03.2021 г. Выращивание завершили 05.04.2021 г.
Технические средства светокультуры и условия световой среды. Сравнительный эксперимент проводили в зонах лабораторного помещения, изолированных между собой светонепроницаемой шторой, на узкостеллажной многоярусной установке [25]. Параметры микроклимата в помещении поддерживали с помощью автоматической системы управления: температура воздуха днем +24 оС, ночью +22 оС; влажность воздуха 55+5 %. Влажность субстрата составляла 70%.
В процессе эксперимента в каждой зоне поддерживали одинаковые уровни фотонной
облученности ФАР на стеллажах установки
2 1
(100, 200 и 300 мкмоль-м- •с- ) путем регулирования высоты подвеса каждого стеллажа (рис. 1). Неравномерность величины облученности по стеллажу, характеризуемая коэффициентом минимальной освещенность z=Eмах/Еср составляла не более 10 %.
Рисунок 1. Зональное расположение растений под облучательными установками
Спектральная плотность фотонной облученности ФАР (photosynthetic photon flux density, PPFD) была измерена спектрометром UPRtek MK350N (рис. 2).
3.0
1 2.5
к
1 2.0 's
^ 1 с
R 1.5
о S и
1.0
Q ь
а 0.5
400
500 600 700
Длина волны, нм
800
Рис. 2. Спектральная плотность потока источников излучения
Спектр излучения характеризовали процентным составом по количеству энергии в спектральных диапазонах, измеренной в фотонных единицах: в синем (B - blue) 400500 нм, зеленом (G - green) 500-600 нм и красном (R - red) 600-700 нм.
Мощность излучателя в первой зоне составляла 227 Вт. Спектр излучения состоит из узкого пика в синей области на длине волны 445 нм (полуширина 24 нм) и широкой полосы с максимумом на длине волны 589 нм
0.0
(полуширина 127 нм), охватывающей зеленую и красную части спектра. Спектральный состав характеризуется формулой B:G:R= 19%: 48%: 33%. Соотношение доли потоков в красном и синем диапазонах R:B=1,7. Далее этот спектр обозначен WW (Warm White, тепло-белый).
Мощность излучателя во второй зоне составляла 265 Вт. Основное отличие спектра от предыдущего состоит в добавочной доли красного излучения на длине волны 658 нм (полуширина 23 нм) за счет включения соответствующих светодиодов.
Спектральный состав характеризуется формулой B:G:R= 15%: 36%: 49%. Соотношение доли потоков в красном и синем диапазонах R:B=3,3. Далее этот спектр обозначен WR (White-Read, красно-белый).
Таким образом, было обеспечено два вида спектра (соотношение энергии красного и синего диапазонов различается в два раза), и три уровня облученности (максимальное значение превышает минимальное в три раза) для дисперсионного анализа значимости влияния факторов световой среды на искомые показатели растений.
Измерение филлотаксиса и
биометрических показателей растений. Основными параметрами филлотаксиса являются величины междоузлий,
определяемые как разности высот узлов последовательных в порядке появления листьев, измеренных вдоль стебля и угол расхождения между двумя
последовательными листьями. Это двугранный угол, образуемый двумя полуплоскостями (гранями), исходящими из общей прямой (ребра). Его величину характеризуют плоским углом дивергенции -меньшим углом между проекциями на плоскость поперечного сечения стебля прямых, соединяющих ось стебля с точками
последовательно образовавшихся листьев [26].
Обзор устройств, которые потенциально могли быть использованы для наших целей, показал, что установки для автоматического фенотипирования характеризуются
дороговизной, сложностью конструкции, значительными габаритами, необходимостью применения специализированного
программного обеспечения для обработки изображений с видеокамер, недостаточной точность определения морфометрических параметров программным методом при различных формах кроны [27]. Для использования подобного рода оборудования необходимы обучающие выборки,
полученные непосредственным измерением угловых и линейных параметров, характеризующих растения. Простые
приспособления имеют свои недостатки: считывание показаний с угловых шкал производится визуально, что снижает точность измерений; значительные габариты; неудобство в работе [28].
Рис. 3. Устройство для измерения параметров филлотаксиса
Для измерения параметров филлотаксиса нами было разработано специальное устройство, содержащее корпус 1, поворотную платформу 2, выполненную с возможностью вращения вокруг
вертикальной оси 3, проходящей через ее центр, первую 4 и вторую 5 угловые шкалы с первым 6 и вторым 7 указателями, контактный щуп 8, стойку 9, первый 10 и второй 11 датчики угла, трещотку 12, первый 13 и второй 14 рычаги, первую 15 и вторую 16 горизонтальные оси, ручку 17, электрический разъем 18, кнопку 19. Что бы исключить возможность ошибки при прохождении последовательности листьев (поворота платформы 2 в неверном направлении) при измерениях, трещотка 12 закреплена на корпусе 1 таким образом, что обеспечивается возможность вращения поворотной платформы 2 только в заданном направлении (по- или против часовой
стрелке). В зависимости от типа генетической спирали растения это направление может быть изменено переустановкой трещотки. Первый датчик угла 10 закреплен на вертикальной оси 3 и передает на внешнее электронное устройство информацию об угле дивергенции д. Корпус устройства имеет в плане форму вытянутого прямоугольника, на его верхней поверхности с одной стороны, для удобства оперирования одной рукой, размещены поворотная платформа 2 с первой угловой шкалой 4, вертикальная ось 3 и первый датчик угла 10. С другой стороны корпуса, для удобства оперирования другой рукой, размещены стойка 9, которая соединена с возможностью вращения с одним концом первого рычага 13 первой горизонтальной осью 15. Другой конец первого рычага 13 с размещенным на нем вторым указателем 7 соединен с возможностью вращения второй
горизонтальной осью 16 с одним концом второго рычага 14, на котором закреплены вторая угловая шкала 5 и второй датчик угла 11. Сигналы с этого датчика характеризуют высоту узла растения, на который позиционирован контактный щуп 8, закрепленный на другом конце второго рычага 14. На средней части второго рычага 14 размещена ручка 17, за которую оператор подводит контактный щуп 8 к узлам листьев. Конструктивные элементы устройства закреплены на корпусе 1 таким образом, что вертикальная ось вращения 3 лежит в плоскости движения рычагов 13 и 14. Все оси вращения выполнены на основе болтового соединения, степень зажима которых (трение) задается таким образом, что бы не допустить самопроизвольного изменения положения рычагов, но обеспечить легкость перемещения контактного щупа 8 в пространстве. Датчики углов 10 и 11 соединены с электрическим разъемом 18, который служит для подключения к
внешнему электронному устройству для передачи результатов измерений. К этому же разъему подключена кнопка 19, нажатие на которую служит сигналом на автоматическое считывание показаний датчиков углов.
Конкретная реализация устройства характеризуется значениями следующих параметров: высотой расположения корневой шейки растения (от которой отсчитывают положение узлов листьев) относительно верхней поверхности корпуса 1 И; высотой узла измеряемого узла h; высотой центра первой горизонтальной оси 15 относительно верхней поверхности корпуса 1 И2; расстоянием между проекциями центра вертикальной оси 3 и первой горизонтальной осью на верхнюю поверхность корпуса 1 Б; длинами первого 13 и второго 14 рычагов соответственно 4 и . При различных положениях контактного щупа 8 угол между вертикалью и первым рычагом составляет Р, угол между рычагами, отсчитываемый по второму указателю 7 составляет а.
В проекциях на горизонтальную ось Ох справедливо выражение
S = Lx sin(a + ß) - L2 sin(ß).
(1)
В проекциях на горизонтальную ось Ох справедливо выражение
h = И - И + Ь2 ооб(Р) - Ц ооБ(а + Р) (2)
Из этих уравнений следует, что при заданных конструктивных параметрах , , Б, И и И2 угол Р зависит только от угла а и является поправочным коэффициентом в расчетах. Можно найти зависимость высоты узла h от измеренного угла а в виде функции h = / (а) и пересчитывать измеренные значения угла в высоту узлов, либо отградуировать вторую угловую шкалу 5 непосредственно в единицах высоты.
При работе устройство при помощи разъема 18 подключают к внешнему электронному устройству, например, ноутбуку, на котором запускают специальную программу. Поворотом платформы 2 устанавливают на ноль указатель 6 угла дивергенции 8. Растение, параметры филлотаксиса которого необходимо определить, размещают на поворотной платформе 2 таким образом, что бы его стебель совпал с осью вращения платформы 3, а контактный щуп 8 касался узла первого листа. Вращая платформу 2 в заданном трещоткой 12 направлении, последовательно подводят контактный щуп 8 к узлам листьев, в том порядке, в котором они появлялись на растении. По первой угловой шкале 4 визуально фиксируют углы дивергенции 8. По второй угловой шкале 5 фиксируют углы а, которые, по предварительно найденной
аппроксимирующей зависимости переводят в значения высот расположения узлов h (рис.
4).
200
160 —
rf ч
rt S-О о л Ш
120
80
y = 0.0407x3 -_R2 = 0.9993 7.2172x2 + 432.5 8x - 8639.8
0
45.0 50.0 55.0 60.0 65.0
Угол альфа, град.
Рисунок 4. Аппроксимация зависимости h = f (а)
При нажатии на кнопку 19 считанные данные с датчиков углов 10 и 11 передаются на внешнее электронное устройство. Важно обращать внимание на то, что бы в момент нажатия на кнопку 19 контактный щуп 8 и
40
поворотная платформа 2 оставались в неподвижном состоянии. Для этого устанавливают соответствующую степень зажима болтовых соединений. Пары значений (5, к) представляют собой параметры филлотаксиса, которые сохраняют в памяти внешнего электронного устройства, обрабатывают и отображают определенным образом, например, в виде диаграммы (как показано ниже на рис. 5-7).
У изготовленного в лаборатории устройства конструктивные параметры составляли: Н = 120 мм, Н2 = 65 мм, Ь1 = 305 мм, = 295 мм, £ = 225 мм. Была получена зависимость высоты узла от показания второго датчика угла 11. Данная зависимость была аппроксимирована полиномом третьей степени (показан на рис. 4), который использовали в программном обеспечении для обработки результатов измерений филлотаксиса.
С помощью изготовленного устройства определяли углы дивергенции и высоты узлов листьев.
Математическая модель растения. Стандартная математическая модель филлотаксиса подразумевает нахождение пар точек (5п, к п). В данном исследовании предлагается расширенная модель (5П, к п, £п), включающая площадь каждого листа.
Модель составляет следующая система уравнений:
Sn = MOD(n ■ S01 360) h = An2 + Bn + C
n
Sn = So exp(-D(n - E)2)
(3)
Первое уравнение определяет угол дивергенции для п-го листа как остаток от деления по модулю 360о накопленного значения угла, в предположении, что все углы равны среднему значению 50. Второе и
третье уравнения являются аппроксимациями значений высоты узла и площади п-го листа. Филлотаксис растения наиболее наглядным образом может быть отображен в виде винтовой линии - линии, описываемой точкой, которая вращается с постоянной угловой скоростью вокруг неподвижной оси и одновременно перемещается поступательно с постоянной скоростью вдоль этой оси (рис. 5).
Рис. 5. Отображение модели филлотаксиса в виде винтовой линии
Каждая точке соответствует п-му узлу растения, и ей соспоставлены значения 5П, к п и £п. Более удобным является представление модели на развертке боковой поверхности условного циллиндра (рис. 6). Пунктиром на рисунке показана генетическая спираль.
Рис. 6. Филлотаксис на развертке боковой поверхности цилиндра
листовой поверхности к горизонтальной проекции кроны.
площади
Другой способ визуализации модели -отображение в полярных координатах углов дивергенции для узлов листьев и соответствующих им значений площадей листьев (рис. 7). Такое изображение в максимальной мере дает представление о виде кроны растения сверху.
Рис. 7. Филлотаксис в полярных координатах
Равномерность распределения углов дивергенции оценивали по их близости к «золотому» углу по формуле
К = —
равн■ N - \\
N-1
^(0Я -137.5)2 . (4)
Биологическая повторность равна трем. Экспериментальные данные обрабатывали методами математической статистики (p<0.05) с использованием пакетов программ Microsoft Office Excel 2003 и Statistica 6.0.
Результаты и обсуждение
На рисунке показаны кроны растений перца для различных вариантов световой среды после окончания экспериментов в возрасте растений 40 дней.
M ♦ Ф
Проведение эксперимента и обработка результатов. Из биометрических параметров фиксировали высоту растения, измеряя ее с помощью рассмотренного прибора от корневой шейки до отгиба верхнего листа. Количество листьев и бутонов определяли путем подсчета. Диаметр стебля измеряли у корневой шейки с помощью микрометра. Площади листьев и горизонтальной проекции кроны находили методом фотограмметрии. Массу листьев определяли на весах ВЛМ-500.
Для оценки кроны растения с точки зрения возможности захвата ей потока излучения использовали индекс листовой поверхности (Leaf Area Index, LAI), определяемый как отношение общей площади
Рис. 8. Кроны растений перца
Внешний вид крон свидетельствует об определенном порядке листорасположения.
Показатели растений при различном спектре и уровне облученности сведены в таблицу 1.
И=1
Таблица 1
Показатели растений при различном спектре и уровне облученности
Показатель WW WR
100 200 300 100 200 300
Кол-во листьев □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□
Диаметр стебля, мм □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□
Кол-во бутонов, шт. □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□
Высота растения, мм □ □□2 □□1D9D □ □2 □ □□□□ □ □□□□ □ □□4 □□4D8D □ □3
Площадь листьев, 2 см □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□
Масса листьев, г □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□ □ □□□□
LAI, отн.ед. 1.44 1.62 1.26 1.38 1.54 1.20
Сред. угол дивергенции, град 187 173 174 195 146 165
При анализе численных данных таблицы
2 1
уровень облученности 200 мкмоль-м- •с-принят за базовый. При понижении уровня облученности количество листьев на растении, диаметр стебля значимо возрастает. Повышение облученности значимо не влияет на этот показатель. Влияние спектра так же не выявлено. При ЖЖ спектре снижение и увеличение облученности значимо влияет на количество бутонов. Влияние спектра проявляется на ЖЯ при повышении облученности. Высота растения под ЖЖ спектром максимальна при среднем уровне облученности и значимо снижается при его снижении и повышении. Под ЖЯ спектром высота растения больше при пониженном уровне облученности и меньше при повышенном. Влияние спектра на этот
показатель значимо. Площадь листьев монотонно снижается при увеличении облученности. Влияние спектра значимо при низком уровне облученности. Масса листьев значимо снижается при снижении облученности. Влияние спектра не выявлено. Максимальное значение LAI наблюдается при среднем уровне облученности и значимо больше при спектре WW. Угол дивергенции показал очень большую вариативность со средним значением 178о. Значимой зависимости от параметров световой среды не выявлено. Коэффициент корреляции между массой листьев и равномерностью распределения углов дивергенции оказался равный 0,41, что означает слабую корреляцию
Таблица 2
Параметры модели растения
Параметр WW WR
100 200 300 100 200 300
¿0 187 173 174 195 146 165
A -0,89 -0,81 -0,61 -0,75 -0,64 -0,67
B 18,63 19,72 16,02 19,17 17,33 16,27
C 11,87 5,47 5,80 13,40 8,62 5,31
D 0,062 0,049 0,053 0,055 0,051 0,050
E 5,59 6,14 6,03 5,86 6,46 5,96
So 103,5 94,0 83,2 102,8 95,2 80,9
Заключение
Филлотаксис является важной морфологической характеристикой растений. Из литературных источников выявлена зависимость филлотаксиса от внешней среды для растений, растущих в естественных условиях. Для светокультуры вопросы филлотаксиса важны с позиции оценки эффективности использования световой энергии растением, поскольку захват света определяется, в том числе, параметрами филлотаксиса.
В работе исследовали зависимость филлотаксиса от параметров световой среды (спектра и интенсивности облучения) у растений перца в светокультуре.
В эксперименте было обеспечено два вида спектра (соотношение энергии красного и синего диапазонов различается в два раза), и три уровня облученности (максимальное значение превышает минимальное в три раза) для дисперсионного анализа значимости
влияния факторов световой среды на искомые показатели растений.
Предложена расширенная математическая модель растения, включающая, помимо углов расхождения между последовательными листьями и величин междоузлий, площади отдельных листов растения.
Выявлено, что филлотаксис перца характеризуется спиральным расположением листьев вдоль стебля с углом отклонения узлов 178°, генетическая спираль -правосторонняя.
Показано, что филлотаксис может быть одним из показателей устойчивости растений в светокультуре. Отклонение его параметров от идеальных может являться важным показателем для определения влияния факторов внешней (в том числе световой) среды на растения.
Разработано устройство для определения параметров филлотаксиса, которое может быть использовано при проведении исследований в области ботаники и
экофизиологии растений, фенотипировании, определении морфологии растений, создании их геометрических моделей, в селекционных
и экологических исследованиях, при оптимизации светокультуры.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Джан Р.В. Филлотаксис: системное исследование морфогенеза растений. М.: Институт компьютерных исследований; Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика, 2006. 464 с.
2. Yonekura T., Sugiyama M. Symmetry and its transition in phyllotaxis. Journal of Plant Research. 2021. No.134, pp. 417-430. https://doi.org/10.1007/s10265-021-01308-1
3. Deb Y., Marti D., Frenz M., Kuhlemeier C., Reinhardt D. Phyllotaxis involves auxin drainage through leaf primordia. Development. 2015. No. 142 (11), pp. 1992-2001. doi: 10.1242/dev.121244
4. Yin X. Phyllotaxis: from classical knowledge to molecular genetics. Journal of Plant Research. 2021. No.134, pp. 373-401. https://doi.org/10.1007/s10265-020-01247-3
5. Reinhardt D., Pesce ER., Stieger P. et al. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. Nature 2003. No. 426, pp. 255-260. https://doi.org/10.1038/nature02081
6. Kuhlemeier C. Phyllotaxis. Trends Plant Sci. 2007. No.12, pp. 143-150. https://doi.org/10.1016Zj.tplants.2007.03.004
7. Strauss S., Lempel J., Prusinkiewicz P., Tsiantis M., Smith R. Phyllotaxis: is the golden angle optimal for light capture? New Phytologist. 2020. No. 225, pp. 499-510. D0I:10.1111/nph.16040
8. Fankhauser C., Christie J.M. Plant phototropic growth. Curr Biol. 2015. No. 25(9) pp.R384-389. doi: 10.1016/j.cub.2015.03.020.
9. Niklas K.J. The role of phyllotactic pattern as a "developmental constraint" on the interception of light by leaf surfaces. Evolution. 1988. No. 42 pp. 1-16.
10. Брынцев В.А. Методика определения филлотаксиса и перспективы ее использования для исследования популяций хвойных древесных пород // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири. Материалы 3-го Международного совещания. Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2011. С.21-22.
11. Кипкаева А. В., Иванов С. П., Сволынский А. Д. Особенности антэкологии ятрышника обезьяньего (Оrchis simia Lam.) (Orchidaceae) в Предгорной зоне Крыма. Сообщение I. Пространственное распределение, филлотаксис соцветий, фенология цветения // Экосистемы, 2018. № 14 (44). С. 51-65.
12. Малецкий С. И., Юданова С. С., Малецкая Е. И. Репродуктивные признаки, филлотаксис цветоносных побегов и морфогенез у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Бюллетень науки и практики. Электрон. журн. 2017. №2 (15). С. 63-77.
13. Хамитов Р.С., Хамитова С.М. Влияние диссиметрии шишек на посевные качества семян кедра в условиях интродукции // Вестник КРАСГАУ. 2013. №9 (84). С.150-154.
14. Воробьев В.Н., Хамитов Р.С. Влияние состояния филлотаксиса на показатели роста сеянцев кедра сибирского // Вестник ИРГСХА. 2015. №69. С.46-52.
15. Добровольская О.Б., Красников А.А., Попова К.И., Мартинек П., Ватанабе Н. Изучение ранних этапов развития колоса со спиральным расположением колосков линий мягкой пшеницы (T. aestivum L.) нестандартного морфотипа SCR. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017 №21(2). С.222-226. DOI 10.18699/VJ17.240
16. Smocek J. Screwedness of the spike rachis - A new phenomenon in wheat spike morphology. Rostlinná Vyroba. 1991 №37. С. 507-514.
17. Ракутько С.А., Маркова А.Е., Мишанов А.П., Ракутько Е.Н. Энергоэкология светокультуры - новое междисциплинарное научное направление. Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2016. № 90. С. 14-28.
18. Valladares F., Brites D. Leaf phyllotaxis: Does it really affect light capture? Plant Ecology. 2004. No.174, pp. 11-17.
19. Ракутько С.А. Прикладная теория энергосбережения в энерготехнологических процессах (ПТЭЭТП): опыт систематического изложения. Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2009. № 12. С. 133-137.
20. Ракутько С.А. Критерий оценки эффективности спектрального состава излучения источников света для облучения растений. Аграрная наука. 1995. № 1. С. 31-32.
21. Ракутько С.А. Спектральные отклонения и энергоемкость процесса облучения растений. Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2008. № 10. С. 156-160.
22. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Моделирование и численный анализ энергоэкологичности светокультуры. Сельскохозяйственные машины и технологии. 2019. Т. 13. № 3. С. 11-17.
23. Пышная О.Н., Мамедов М.И., Пивоваров В.Ф. Селекция перца. М.: Изд-во ВНИИССОК, 2012. 248 с.
24. Deli J., Tiessen H. Interaction of temperature and light intensity of flowering of Capsicum frutescens var. grossum of California Wonder. J. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1969, v.94, pp. 349-351.
25. Ракутько С.А., Мишанов А.П., Ракутько Е.Н., Маркова А.Е. Дисперсионный анализ биометрических показателей и содержания хлорофилла в листьях рассады томата, выращиваемой в различных условиях световой среды. Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2020. № 2 (103). С. 30-44.
26. Брынцев В.А. Филлотаксис. Опыт применения компьютерных моделей для решения вопросов теоретической морфологии растений. М.: ФГУ УМЦ, 2006. 112 с
27. Яценко В.М. и др. Установка для автоматического измерения параметров растений. Пат. РФ № 2 726 257. Заявка: 2019128171, 18.09.2019. Опубл. 10.07.2020. Бюл. № 19
28. Иванов С.П., Сволынский А.Д. Устройство для выявления пространственной структуры соцветий цветковых растений. Пат. на полезную модель №154167. Заявка 2015113582/13, 13.04.2015. Опубл. 20.08.2015. Бюл. №23.
REFERENCES
1. Jean R. V. Phyllotaxis: A Systemic Study in Plant Morphogenesis. Cambridge University Press, 1994:574 (Russ. ed. Dzhan R.V. Fillotaksis: sistemnoe issledovanie morfogeneza rastenii. Moscow: Institut komp'yuternykh issledovanii; Izhevsk: Regulyarnaya i khaoticheskaya dinamika, 2006: 464)
2. Yonekura T., Sugiyama M. Symmetry and its transition in phyllotaxis. Journal of Plant Research. 2021. No.134: 417-430. https://doi.org/10.1007/s10265-021-01308-1
3. Deb Y., Marti D., Frenz M., Kuhlemeier C., Reinhardt D. Phyllotaxis involves auxin drainage through leaf primordia. Development. 2015. No. 142 (11): 1992-2001. doi: 10.1242/dev.121244
4. Yin X. Phyllotaxis: from classical knowledge to molecular genetics. Journal of Plant Research. 2021. No.134: 373-401. https://doi.org/10.1007/s10265-020-01247-3
5. Reinhardt D., Pesce ER., Stieger P. et al. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. Nature 2003. No. 426: 255-260. https://doi.org/10.1038/nature02081
6. Kuhlemeier C. Phyllotaxis. Trends Plant Sci. 2007. No.12: 143-150. https://doi.org/10.1016Zj.tplants.2007.03.004
7. Strauss S., Lempel J., Prusinkiewicz P., Tsiantis M., Smith R. Phyllotaxis: is the golden angle optimal for light capture? New Phytologist. 2020. No. 225: 499-510. D0I:10.1111/nph.16040
8. Fankhauser C., Christie J.M. Plant phototropic growth. Curr Biol. 2015. No. 25(9): R384-389. doi: 10.1016/j.cub.2015.03.020.
9. Niklas K.J. The role of phyllotactic pattern as a "developmental constraint" on the interception of light by leaf surfaces. Evolution. 1988. No. 42: 1-16.
10. Bryntsev V.A. Metodika opredeleniya fillotaksisa i perspektivy ee ispol'zovaniya dlya issledovaniya populyatsii khvoinykh drevesnykh porod [Methods for determining phyllotaxis and prospects for its use for studying populations of coniferous tree species] // Sokhranenie lesnykh geneticheskikh resursov Sibiri. Materialy 3-go Mezhdunarodnogo soveshchaniya [Preservation of forest genetic resources of Siberia. Proc. 3rd Int. Meeting]. Krasnoyarsk: Fores Institue named after V.N. Sukachev Siberian Dept RAS, 2011: 21-22 (In Russian)
11. Kipkayeva A.V., Ivanov S.P., Svolynskiy A.D. Osobennosti antekologii yatryshnika obez'yan'ego (Orchis simia Lam.) (Orchidaceae) v Predgornoi zone Kryma. Soobshchenie I. Prostranstvennoe raspredelenie, fillotaksis sotsvetii, fenologiya tsveteniya [Antheecology features of the monkey orchid (Drchis simia Lam.) (Orchidaceae) in the piedmont zone of the Crimea. Report I. Spatial distribution, phyllotaxy of inflorescence, phenology of flowering]. Ekosistemy, 2018. No. 14 (44): 51-65. (In Russian)
12. Maletskii S. I., Yudanova S. S., Maletskaya E. I. Reproduktivnye priznaki, fillotaksis tsvetonosnykh pobegov i morfogenez u sakharnoi svekly (Beta vulgaris L.) [The reproductive characters, phyllotaxis of the floral shoots and morphogenesis in sugar beet (Beta vulgaris L.)]. Byulleten'nauki ipraktiki. 2017. No. 2 (15): 63-77 (In Russian)
13. Khamitov R.S., Khamitova S.M. Vliyanie dissimetrii shishek na posevnye kachestva semyan kedra v usloviyakh introduktsii [The influence of strobile asymmetry on cedar seed planting quality under introduction conditions]. Vestnik KRASGAU. 2013. No. 9 (84):150-154. (In Russian)
14. Vorobiev V.N., Khamitov R.S. Vliyanie sostoyaniya fillotaksisa na pokazateli rosta seyantsev kedra sibirskogo [Influence of the state of phillotaxis on growth indicators of Siberian pine seedlings]. VestnikIRGSKhA. 2015. No. 69: 46-52. (In Russian)
15. Dobrovolskaya O.B., Krasnikov A.A., Popova K.I., Martinek P., Watanabe N. Izuchenie rannikh etapov razvitiya kolosa so spiral'nym raspolozheniem koloskov linii myagkoi pshenitsy (T. aestivum L.) nestandartnogo morfotipa SCR [Study on early inflorescence development in bread wheat (t. Aestivum l.) lines with non-standard SCR-morphotype]. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii. 2017 No. 21(2): 222-226. DOI 10.18699/VJ17.240 (In Russian)
16. Smocek J. Screwedness of the spike rachis - A new phenomenon in wheat spike morphology. Rostlinna Vyroba. 1991 No. 37: 507-514.
17. Rakutko S.A., Markova A.E., Mishanov A.P., Rakut'ko E.N. Energoekologiya svetokul'tury - novoe mezhdistsiplinarnoe nauchnoe napravlenie [Energy and ecological efficiency of indoor plant lighting as a new interdisciplinary research area]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2016. No. 90: 14-28 (In Russian)
18. Valladares F., Brites D. Leaf phyllotaxis: Does it really affect light capture? Plant Ecology. 2004. No.174: 11-17.
19. Rakutko S.A. Prikladnaya teoriya energosberezheniya v energotekhnologicheskikh protsessakh (PTEETP): opyt sistematicheskogo izlozheniya [Applied theory of energy saving in energy technological processes (ATES ETP): experience of systematic presentation]. Izvestiya Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2009. No. 12: 133-137. (In Russian)
20. Rakutko S.A. Kriterii otsenki effektivnosti spektral'nogo sostava izlucheniya istochnikov sveta dlya oblucheniya rastenii [Estimation criterion of the efficiency of radiation spectral composition of light sources for plant irradiation]. Agrarnaya nauka. 1995. No. 1: 31-32. (In Russian)
21. Rakutko S.A. Spektral'nye otkloneniya i energoemkost' protsessa oblucheniya rastenii [Spectral deviations and energy capacity of the process of plant irradiation]. Izvestiya Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2008. No. 10: 156-160. (In Russian)
22. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Modelirovanie i chislennyi analiz energoekologichnosti svetokul'tury [Simulation and numerical analysis of energy-and-ecological compatibility of indoor plant lighting]. Sel'skokhozyaistvennye mashiny i tekhnologii. 2019. vol. 13. No. 3: 11-17. (In Russian)
23. Pyshnaya O.N., Mamedov M.I., Pivovarov V.F. Selektsiya pertsa [Sweet pepper selection]. Moscow: VNIISSOK, 2012: 248 p. (In Russian)
24. Deli J., Tiessen H. Interaction of temperature and light intensity of flowering of Capsicum frutescens var. grossum of California Wonder.
25. Rakutko S.A., Mishanov A.P., Rakut'ko E.N., Markova A.E. Dispersionnyi analiz biometricheskikh pokazatelei i soderzhaniya khlorofilla v list'yakh rassady tomata, vyrashchivaemoi v razlichnykh usloviyakh svetovoi sredy [Variance analysis of biometric indicators and chlorophyll content in tomato seedling leaves grown in different light conditions]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2020. No. 2 (103): 30-44 (In Russian)
26. Bryntsev V.A. Fillotaksis. Opyt primeneniya komp'yuternykh modelei dlya resheniya voprosov teoreticheskoi morfologii rastenii [Phyllotaxis. Experience of using computer models to solve problems of theoretical plant morphology]. Moscow: FGU UMTs, 2006. 112 p. (In Russian)
27. Iatsenko V.M. et al. Ustanovka dlya avtomaticheskogo izmereniya parametrov rastenii [Apparatus for automatic measurement of plant parameters]. Patent on invention RF No. 2726257. 2019. (In Russian)
28. Ivanov S.P., Svolynskii A.D. Ustroistvo dlya vyyavleniya prostranstvennoi struktury sotsvetii tsvetkovykh rastenii. Patent on utility model No.154167. 2015. (In Russian)
