CC BY
112ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
УДК 582.287.2
С. П. Арефьев
ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ КОНТИНУУМ КАК СРЕДА СУЩЕСТВОВАНИЯ ФИЛЕМЫ (на примере афиллофороидных грибов)
Исследуется проблема совмещения экологии и филогении в контексте единства и пространственно-временной непрерывности различных проявлений биоты. Сделан вывод, что связующим звеном между ними является понятие экоморфы. Рассмотрена дискуссия, возникшая вокруг этого понятия. В филогенетическом ключе проанализирован наиболее полный вариант разработанной автором многомерной экоморфологической матрицы афиллофороидных грибов, построенный независимо от филогенетических критериев. Показано, что единство филогенетических и экологических построений не может быть установлено в результате их прямого сопоставления как двух аналогично организованных систем. Оно проявляется в непрерывности филогенетических линий, пронизывающих матричный эко-морфологический континуум, и в закономерной конфигурации его областей, занимаемых филогенетическими таксонами. Филема может быть уподоблена ветвящейся гифе гриба, по ходу роста проникающей в клетки древесины, как в видовые ячейки закономерно организованного экоморфологического пространства.
Экология, филогения, систематика, экоморфа, эволюция, таксономия, грибы.
Филогения и экология нередко представляются несовместимыми сферами. Судя по недавним публикациям, такого мнения придерживается и ряд микологов, обращавшихся к этому вопросу [Леонтьев, Акулов, 2002, 2004]. Не преувеличение, что вся история морфологической систематики грибов — это постепенное избавление от экологической составляющей — экоморфы, заметно довлевшей в первых морфологических системах, и ее замена эволю-ционно консервативными признаками (или признаками, кажущимися таковыми), по сути, реликтами, гомологами или атавизмами экоморф того или иного этапа эволюции. Позднее Э. Х. Пармасто [1965] даже предлагал считать искусственные надвидовые таксоны грибов, выделенные в свое время Э. Фризом, таксонами экоморфологической иерархии, сохраняя за ними латинские названия. По мере становления филогенетической систематики прежний подход отвергался как искусственный, а получившее развитие учение о жизненных формах грибов [Пармасто, 1965; Бондарцева, 1972, 1974; и др.] рассматривалось как отдельное экологическое направление микологии, или как «чистилище» признаков, используемых в систематике.
Конечно, полного отказа от экологических признаков в систематических построениях не было, однако в ряду прочих они имели необязательное значение. Вместе с тем Ю. Г. Алеев [1986], обобщивший и развивший в своей монографии взгляды на экоморфологию, подчеркивает ее эволюционный аспект, пронизывающий и всю современную систематику. Он рассматривает экоморфу как систему эколого-морфологических адаптаций, определяющих конструкцию тела организма в соответствии с особенностями эволюции в ус-
ловиях биотопа. И хотя понятие экоморфы или, в более широком плане, биоморфы [Нухимовский, 1997] принято относить к уровню индивидуума и даже стадии его развития, логично рассмотреть этот феномен и в более широком плане — на уровне таксонов. При этом надо говорить скорее об экоморфоти-пе таксона — о наиболее характерной экоморфе или диапазоне экоморф.
Очевидно, что на современном этапе развития экологии и филогении грибов в силу действия диалектического закона «отрицания отрицания» уместен систематический анализ микобиоты на стыке разных подходов, проявляющий себя не в забвении, а в переосмыслении классических направлений и их результатов. В этом плане М. А. Бондарцева [2002], отвечая на некоторое увлечение молекулярными методами в последние годы, справедливо пишет, что «в систематике снова стала актуальной проблема значения физиономических признаков... Оценка особенностей строения грибов с позиций адаптационных функций помогает найти ответ на вопрос о родственном или конвергентном характере сходства».
Новым шагом к осмыслению единства экологии и филогении грибов на уровне экоморфы стали работы И. В. Змитровича [Змитрович, Спирин, 2005; Змитрович и др., 2005; Змитрович, 2006, 2008]. В них развивается выдвинутая еще в 1930-х гг. С. А. Северцовым [1937] мысль о принципиальном совпадении системы жизненных форм с генетической классификацией организмов, нашедшая отражение и в дальнейших эволюционно-морфологических исследованиях [Голубев, 1981; Шарова, 1981]. Методологическим посылом исследований И. В. Змитровича видится тезис В. Н. Голубева о том, что по мере учета как можно большего количества признаков экоморф (т. е. с учетом всех адаптивных аспектов таксона) экоморфологическая система неизбежно приближается к генетической. Это перекликается и с нашими взглядами [Арефьев, 2003а], согласно которым действительный таксономический статус организмов может быть установлен посредством координации как можно большего числа организмов в системе (таксономическом гиперпространстве) как можно большего числа признаков. Здесь имеются в виду все признаки — морфологические, экологические, физиологические, биохимические и прочие, которые не сводится к эколого-морфологической дуальности. При этом ответ на вопрос об экологической адаптивности всех признаков представляется не столь уж простым. Такой подход нами принимается как квинтэссенция таксономии, ее теоретический идеал и умосозерцательная модель, но при его непосредственном переносе на практику существует очевидная опасность «утонуть в море конкретных фактов». Поэтому реализация таксономических и эколого-таксономических построений сопряжена с поиском обоснованных путей абстрагирования от той или иной части признаков, точнее, с рассмотрением их в качестве логических блоков.
Как представляется, И. В. Змитровичем в ходе обзора большого объема разнопланового фактического и теоретического материала выстроена теоретическая схема экоморфы, чрезвычайно полезная для ее понимания. При всей приверженности «структуральной» парадигме в противовес парадигме «экоцентрической», автор избежал бесплодных противопоставлений. Так, явно произрастающее из систематики определение экоморфы как адаптивного аспекта филогенетического таксона не сопровождается отвержением обратного утверждения (относимого им к другому логическому полю), что показывает стремление автора к синтезу и уже оставляет позади «непримиримый спор адептов корпускулярной и волновой теорий света».
И. В. Змитрович полагает, что до настоящего времени в понятии экоморфы объединяется по крайней мере три типа принципиально различных кон-
вергентных морфологических образований. Среди них он выделяет плани-морфы — односторонние (с точки зрения систематика) конвергентные образования, развивающиеся у организмов с различным планом строения на основе самых общих пространственных закономерностей морфогенеза; текто-морфы — сформировавшиеся в ходе арогенной (таксонообразовательной) конвергенции планы строения организмов, являющиеся морфологическим аспектом таксона; стиломорфы — продукт поверхностной конвергенции форм, реализованной в рамках единого плана строения. Подчеркивается, что главным субъектом экоморфогенеза являются стиломорфы. Очевидно, что тектоморфа призвана адаптировать экоморфу к систематике; при этом отмечается, что в иного рода исследованиях обращение к ней как к промежуточному звену необязательно. Именно план строения признается характеристикой, с одной стороны, интегрирующей многоаспектные адаптации организма, а с другой — вносящей определенные ограничения в формообразование и исключающей возможность существования абстрактных экоморф как «стереометрических фигур». В подтверждение приводятся справедливые слова Ю. В. Мамкаева [2003] о том, что «организмы созданы не из пластилина, “среда” не может лепить из них все что угодно». Вместе с тем четкое определение «плана строения» отсутствует, если же такую попытку предпринять, то может выясниться, что это понятие тоже относительно, во многом субъективно и зависит от уровня обобщения. Так, исходя из диалектического единства, можно определить единый план строения всего мироздания, биоты, грибов или представителей их отдельных таксонов в частности.
В итоге аналоговый аспект развития жизни становится теневой стороной данного исследования И. В. Змитровича. Филогенетически обусловленные различия отпечатков, накладываемых однотипными внешними условиями на разные филогенетические линии или разные витки одной линии, оказываются первостепенными во всех отношениях, а сходство этих отпечатков — второстепенным, хотя и существенным в пределах стиломорфы. Следует сказать, что и эти рамки достаточно широки; так, И. В. Змитровичем в них описан принципиально важный, на наш взгляд, феномен «веера экоморф» — образования при арогенных расщеплениях таксонов сходных серий экоморф, соответствующих сходным сериям экологических ниш. То есть, уравнивание веса характеристик организмов на внешнем и внутреннем, на макро- и микроскопическом уровнях, с одной стороны, вполне обосновано. С другой стороны, не стоит упускать, например, того диалектического момента, когда при многократном масштабировании количество переходит в качество; в этом плане структура на разных уровнях приобретает разное качественное содержание, соответственно разным становится и ее истолкование. При этом под структурой принято понимать прежде всего внутреннее устройство, состав чего-либо, а под формой — наружное очертание, внешний вид, способ существования содержимого, неотделимый от него и служащий его выражением [Словарь иностранных слов, 1985; Толковый словарь..., 1999]. Отсюда несколько тавтологичный термин «эпиморфология» возвращает к изначальному смыслу «формы».
Продолжая такой «эпиморфологический» подход, в принципе не отрицаемый и И. В. Змитровичем, экоморфу в ее традиционном понимании можно рассматривать в стереометрическом масштабе целостного организма как пластичную, обращенную вовне, в среду, непосредственно отражающую среду, соответствующую ее энергетике и в этом плане аналоговую по своей природе сторону эволюции организмов. Микроструктуру организмов — как формируемый пластический материал, как вещественную, внутреннюю, саму из
себя преемственную гомологическую сторону эволюции. Разумеется, как это уже цитировалось по Ю. В. Мамкаеву [2003], характер «материала» влияет на его пластические возможности. В частности, у грибов таким интегральным проявлением различных особенностей микроструктуры на внешнем уровне является консистенция базидиомы, определяющая физические свойства ее формы. В этом плане консистенция, познаваемая с внешней стороны, может рассматриваться в качестве ее атрибута. То есть, в данном случае опять-таки есть основание абстрагироваться от внутренней стороны и структуры как таковой, и не только для того, чтобы «не увязнуть в материале».
На сложность определения формы и содержания, структуры и функции при анализе биологических объектов справедливо указывает Г. А. Югай [1985], рассматривающий общую теорию жизни с диалектических позиций. Полагаем, что «структуру», несомненно обладающую свойствами формы, но относящуюся к внутренней стороне объекта, можно было бы определить как систему вложенных форм. Эти формы второго порядка по отношению к форме первого порядка диалектически переходят в другое качество, становятся содержанием. Так на примере с частями речи содержание соотносится с именем существительным, форма — с именем прилагательным, функция — с глаголом.
Сложная диалектика вещества и энергии, внутреннего и внешнего, в поле динамического равнодействия которых развивается экоморфа, представляется рациональным зерном, выносимым из этого обсуждения. В продолжение аллегории можно сказать, что из названного зерна логически вырастает филогенетический дендрит — «древо» по форме и «древесина» по вещественному исполнениию, «нераздельные, но и неслиянные» в триединстве со средой. Если уж в данной работе речь идет о грибах, показательна и аллегория с мицелием дереворазрушающего гриба, по мере своей экспансии осваивающего различные клеточные элементы древесины. Проникая в доступные внешние структуры различного типа (определенным образом упорядоченные серии ячеек экологического гиперпространства), гомологический материал такого «мицелия», сохраняя свою связность, принимает их форму (экоморфу), по которой можно судить о занимаемой ячейке и классифицировать их. Конечно, любая аллегория ограничена, но она является той наглядной абстракцией, от которой, в соответствии с диалектическим методом познания Гегеля, совершается последующее восхождение к конкретному [Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф., 2004].
Сразу заметим, что обращение к экоморфологии не ставит задачу создания экоморфологической классификации грибов, как и задачу обсуждения известных классификаций или «экоморфем», имеющих в себе ряд спорных моментов [Хохряков, Тихомиров, 1988; Змитрович, 2008]. Более очевидным является существование экоморфологического континуума, который и был положен в основу построения фрактально-матричной модели Betula-ксиломикокомплекса, наиболее полный вариант которой дан в наших наиболее поздних публикациях [Арефьев, 2004, 2006, 2007]. Но даже в ее относительно раннем варианте [Арефьев, 2003б] модель показала возможность проследить разноплановые закономерности организации микобиоты не путем прямого сопоставления филемы и экоморфемы, а путем отслеживания филемы в эко-морфологическом континууме. Это также и возможность дать объективную экологическую характеристику не только отдельных видов афиллофороидных макромицетов, но и их таксономических группировок разного уровня, которые в матрице весьма репрезентативны (около 300 видов, 15 порядков).
Такая возможность отчасти заложена уже в одном из принципов построения матрицы, подразумевающем учет таксономической близости видов при
их ординации. Однако этот принцип рассматривался в качестве вспомогательного и применялся только в единстве с другими, первоочередными критериями, основанными на экологическом и морфологическом сходстве грибов, поэтому таксономический анализ не является доказательством «из себя». Тем более, что в развернутом варианте матрицы отдельные таксоны предстают расчлененными и «разбросанными» по разным ее участкам, а их единство может быть установлено только в ходе сворачивания матрицы, подчиненного циклической закономерности, внешне никак не связанной с филогенией и систематикой грибов.
Экоморфологическая модель ксиломикокомплекса может быть представлена и как модель кроны филогенетического древа афиллофороидных грибов, развивавшегося в циклически структурированном экологическом гиперпространстве по ходу экологической адаптации и коадаптации его побегов. Точнее, построенная модель соотносится с филогенетическим древом как экологический (горизонтальный) срез его кроны, приходящийся на современность. Целесообразно проанализировать в этом плане базовую проекцию матрицы [Арефьев, 2006, 2007], в которой среди многочисленных контактов между видами можно выделить каналы, соответствующие современным филогенетическим представлениям. Анализ таксонов на проекции экологической матрицы напоминает их географический анализ посредством наложения видовых ареалов на глобус.
Филогенетическая близость видов в матрице определяется по тем же позиционным критериям, что и экологическая, но, в отличие от последней, селективно, в соотнесении с данными филогенетической систематики грибов. О близости видов свидетельствует их нахождение в смежных ячейках слоя матрицы либо в аналогичных по циклическим координатам ячейках любых слоев, что и устанавливается при проецировании матрицы. В силу замкнутости цикла гидротермической валентности грибов близкими являются расположенные супротивно при плоскостном отображении матрицы мезофильные в гидротермическом плане и гигрофильные виды — так же, как и мезофиль-ные с термофильными.
Такое сворачивание пространства матричной модели ксиломикокомплекса, с одной стороны, усложняет его понимание, с другой — позволяет полнее канализировать его отдельные области. Филогенетически близкие виды и образуемые ими линии могут быть отслежены по многим матричным каналам: у каждого вида даже в пределах одного слоя есть до 8 смежных видов и до 9 — в каждом их трех других, т. е., даже без проецирования барьерного цикла, до 35 каналов связи.
Функционально-экологическая специфика грибов определяется по сумме его основных координат: от 2 до 4 — транскортикальные (2 — типичные, 3 и 4 — уклоняющиеся), от 5 до 7 — семикортикальные, (5 — семитранскорти-кальные, 6 — типичные семикортикальные, 7 — семинонкортикальные), от 8 до 10 — раневые, или нонкортикальные.
Необходимо заметить, что обитание грибов на березе может накладывать на них в рамках данного ксиломикокомплекса определенную экологическую специфику, однако вряд ли простирающуюся за пределы фундаментальной ниши видов.
Экоморфологическое представление таксона
Морфологический тип таксона в экологическом аспекте является его эко-морфологическим типом, что позволяет, анализируя его, в какой-то мере судить об экологической специфике таксона. Под «экологическим типом таксо-
на» в работе подразумевается эталон, наиболее полно отражающий экологическую специфику таксона и генеральный на данный момент результат его эволюции.
В этом смысле термин хорошо соответствует исходному греч. typos — образец или форма в значении «образец, отпечаток» [Словарь иностранных слов, 1985]. Однако бытует понимание термина «экотип» и как генетически дифференцированной субпопуляции, ограниченной определенным местообитанием [Turesson, 1922; Вальтер, 1982]. В этом значении «экотип» является, на наш взгляд, не совсем удачным синонимом экологической расы. При известной многозначности слова «тип» (даже в биологической терминологии) параллельное толкование термина «экотип», очевидно, допустимо. Такая конкретизация, предметность экотипа несет определенную условность, но удобна при попытках выхода на филогению.
Критерием для выделения экотипа таксона на видовом уровне является центральное положение вида в матричной структуре таксона родового или более высокого уровня. Под «протоэкотипом» понимается вид, предположительно наиболее близкий по экологии к эволюционно исходной предковой форме таксона. Определяется он по совокупности примитивных экологических и морфологических признаков [Бухгольц, 1902; Corner, 1966; Nobles, 1971] на фоне всей матричной структуры таксона.
Увы, давно замечено, что вопрос о примитивности морфологических признаков грибов в филогенетическом плане не решается однозначно, и в качестве таковых могут быть ошибочно приняты редуцированные формы [Бухгольц, 1902], прогрессивные по критериям экономии природы. Примитивными признаками может быть слабая или, напротив, узкая [Цвелев, 1971] специализация вида. В качестве примитивных признаков дереворазрущающих грибов можно рассматривать способность к обитанию в подстилке [Corner, 1966; Kreisel, 1969] или, напротив, гемибиотрофию — преимущественное использование протопласта ксилемы и коры в метаболизме некоторых «пионерных» дереворазрушителей, например Chondrostereum purpureum [Давыдкина, 1974], близких к так называемым «деревоокрашивающим» грибам. Однако и такие граничные способы существования ксилотрофных грибов могут быть как исходными для этой группы, так и приобретенными на более поздних стадиях ее эволюции, а возможно, и вторично приобретенными в рамках филу-ма. В этом плане даже облигатные паразитические формы могут давать начало абиотрофным филогенетическим линиям, что иллюстрирует, например, флоридейная гипотеза происхождения грибов [Feldmann J., Feldmann G., 1958; Demoulin, 1974; Змитрович, 2001]. Деструктивный тип гнили, с коэволю-ционных позиций рассматривавшийся в качестве примитивного признака [Nobles, 1958, 1971], с позиций морфологии и биохимии уже не признается таковым [Gilbertson, 1980; Pirozynski, 1981], а связан скорее со стойкостью разлагаемых лигноцеллюлоз у хвойных и ядровых лиственных. Это, так или иначе, проявляется у большинства ядровых паразитов, даже представители сем. Phellinacea и Perenniporaceae, для которых в целом характерен коррозионный тип гнили, вызывают у растущих хвойных деревьев «ситовые» гнили смешанного типа. Вне связи с типом гнили примитивным признаком вида, очевидно, является обитание на хвойных, несомненно, более древних если не в плане происхождения [Kato, 1990], то в плане эдификации лесной растительности — особенно в тех случаях, когда оно сочетается с другими примитивными признаками (и с обитанием более продвинутых представителей таксона на лиственных). Несомненно, рассмотрение одних только экологических признаков (как, впрочем, и любой однобокий подход) в подобного рода анализе не является достаточ-
ным, необходимо параллельное привлечение данных систематики, в частности оценка систематической обособленности таксона. Предлагаемый матричный анализ вообще пока не претендует на выявление филогенеза конкретных рассматриваемых видов, а показывает скорее модель известных филогенетических схем на экологическом фоне.
В качестве основы для анализа взята наиболее популярная ныне система Nordic Macromycetes [1992, 1997] (NM), с некоторыми изменениями, параллельно рассмотрены также широко используемые специалистами [Котко-ва и др., 2002; и др.] системы, принятые в 8- и 9-м изданиях Словаря грибов [Ainsworth..., 1995, 2001) (ABDF-8; ABDF-9), и явно заслуживающая внимания оригинальная система И. В. Змитровича [2001], во многом перекликающаяся со взглядами одного из крупнейших морфологов XX столетия Э. Корнера [Corner, 1954, etc.; Змитрович, 2002]. (Хотя после опубликования этой системы отдельные ее детали И. В. Змитровичем пересматриваются, мы будем ориентироваться на этот, пока наиболее целостный вариант.) Во избежание чрезмерного усложнения анализа другие системы грибов подробно не рассматриваются. Следует отметить, что система 9-го издания Словаря грибов существенно уклоняется от принципов морфологической систематики в пользу систематики молекулярной. Проведенный ниже анализ на более целостном уровне подтверждает опубликованные ранее результаты [Арефьев, 2003б].
Анализ таксонов в экоморфологическом континууме
Для примера рассмотрим пор. SchizophyIIaIes (NM), макромицеты которого представлены в морфоэкологической матрице Betula-ксиломикокомплекса 18 видами сем. Schizophyllaceae (из них вполне афиллофороидных — 12), образующими в проекции единый связный блок (экологически связное множество) (табл.). Все они отнесены к периферийным грибам — веточным, заболонным или развивающимся на погибших базидиомах других трутовиков. По отношению к состоянию субстрата виды семейства проецируются в непрерывную последовательность от не вполне типичных транскортикальных грибов (индекс 4) до нонкортикальных (индекс 9), смещенную в область последних: Gloeoporus dichrous (4), Panellus violaceofulvus (5), P. serotinus (6), Merulius tremellosus (6), Phlebia rufa (7), Auriculariopsis ampla (7), Byssomerulius corium (7), Irpicodon pendulus (7), Plicatura crispa (7), P. nivea (7), Panellus styp-ticus (8), Phlebia radiata (8), Meruliopsis taxicola (8), Gelatoporia pannocincta (9), Punctularia strigoso-zonata (9), Chondrostereum purpureum (9), Schizophyllum commune (7).
Центральное, связующее положение в матричном блоке семейства занимают семикортикальные гидротермические эврибионты и ксеротолеранты из числа флебиоидных и сравнительно близких к афиллофороидным плеврото-идных (р. Panellus s. l.) грибов, свойственные довольно поздним стадиям разложения древесины. Род Panellus s. l., по представлениям, разделяемым И. В. Змитровичем [Corner, 1954, 1966], весьма близок к предковым формам пор. Schizopyllales; И. В. Змитрович с соавт. [2004] выделяет в составе этого рода несколько самостоятельных родов: Panellus P. Karst., Sarcomyxa P. Karst., Scytinotus P. Karst. (к последнему относит и S. crispus (Pers.: Fr.) Spirin et Zmitr., syn.: Plicatura crispa (Pers.: Fr.) Rea). К центральному положению в матричном блоке рода наиболее близок Panellus serotinus, а в составе Betula-комплекса наиболее обычен Panellus stypticus, выступающий в качестве нонкортикального гидротермического эврибионта, очевидно скуцессора Chondrostereum purpureum и Lenzites betulina.
№ (Редколе- сья) Сомкнутые леса Редколе- сья Усыхающие леса Распадающиеся редколесья Распадающиеся леса (Распадаю- щиеся редколесья)
(2) 1 2 3 4 5 (4)
(2) —
1 — — —
2 Gloeoporus dichrous (Panellus violaceofulvus) (Skeletocutis lilacina)
3 (Skeletocutis nivea) Merulius tremellosus (Panellus serotinus) (Skeletocutis Amorpha) Auriculariopsis ampla (Panellus mitis) Plicatura nivea (Skeletocutis carneogrisea)
4 Byssomerulius corium Irpicodon pendulus Plicatura crispa Phlebia rufa (Skeletocutis subincarnata) (Gloeoporus dichrous ) Meruliopsis taxicola (Panellus stypticus) Phlebia radiata Chondro- stereum purpureum
5 Gelatoporia pannocincta Punctularia strigoso-zonata Schizophyllum commune
(4) —
Пересекающийся с предыдущим блок флебиоидных грибов образован треугольником РЫеЫа г^а — Ph. radiata — Merulius tremellosus. Первые два вида, характерные для валежника лиственных пород, образуют обычно распростертые базидиомы с приподнятым краем в виде зачаточной шляпки. Близкий к ним, но более эврибионтный во всех отношениях Merulius &ете11о-sus, заселяющий заболонь самых разных по объему субстратов от крупных стволов до ветвей, в вышеназванных филогенетических воззрениях ассоциируется со следующим после плевротоидного этапом эволюции порядка БсЫгорИуПа^з. Об экологической специфике этой эвлюции, очевидно, можно судить по экологии этого семикортикального вида. В ряду гидротермических эврибионтов в качестве не вполне типичного транскортикального гриба к Merulius tremellosus примыкает Gloeoporus dichrous, с другой строны, в качестве нонкортикальных грибов — Phlebia radiata и Meruliopsis taxicola (последний, вероятно, относится к РИапегосИаеИпеае ртИгоуюИ е1 а1., 2006]).
Ряд гигрофилов от транскортикальных до нонкортикальных составляют РНса^т пЫеа, Auriculariopsis атр1а, Panellus violaceofulvus, Р. mitis. Из них первые два редки на березе, но характерны для пойменных гигрофильных пород (первый — для ольхи вплоть до поздних стадий ксилолиза, второй — для тополей на ранних стадиях разрушения ветвей), третий характерен для хвойных. То есть, представители рассматриваемого семейства малохарактерны в качестве гигрофилов. Гигрофильные свойства проявляет широко
распространенный на березе Chondrostereum purpureum, заселяющий свежую, еще не утратившую прижизненной влаги раневую древесину и наиболее обычный в поймах.
В ряд ксеротолерантов в той же последовательности входят: Irpicodon pendulus, Plicatura crispa, Byssomerulius corium (этот вид, вероятно, относится к Phanerochaetineae [Zmitrovich et al., 2006]), Phlebia rufa, Gelatoporia panno-cincta, Punctularia strigoso-zonata, Schizophyllum commune. Хотя число видов здесь наиболее велико, из них обычны для березы только два — Plicatura crispa и Schizophyllum commune, но первый из них, по нашим данным, более обычен для ольхи и дуба, а второй — для липы и некоторых других неморальных пород. Семикортикальный Plicatura crispa развивается обычно на средних стадиях разложения древесины березы и других буковых, чаще на ветвях. Спроецированные в ту же ячейку Irpicodon pendulus и Byssomerulius corium имеют аналогичную специфику, первый — как правило, на хвойных, а второй в условиях Западной Сибири — на липе, ивовых и розоцветных; Phlebia rufa обычен на поздних стадиях разложения осины. Из раневых на березе видов, спроецированных в следующую ячейку, Punctularia strigoso-zonata и Gelatoporia pannocincta также наиболее характерны для осины на юге лесной зоны, первый — в качестве первичного, даже пионерного разрушителя коры и заболони, второй — в качестве его сукцессора на поздних стадиях разложения валежника. Schizophyllum commune способен развиваться в крайне жестких засушливых условиях, осваивая чрезвычайно широкий диапазон субстратов, включая самые разные лиственные и хвойные породы и разные стадии разложения древесины и коры.
В рядах ксеротолерантных и гигрофильных грибов прослеживаются параллельные виды Schizophyllaceae, весьма близкие по морфологии и прочим аспектам экологии: Plicatura crispa (ксеротолерантный) — P. nivea (гигрофильный), Byssomerulius corium — Auriculariopsis ampla, Punctularia strgoso-zonata — Chondrostereum purpureum. Напротив, виды семейства, спроецированные в одной ячейке, существенно разнятся морфологически, а в экологическом отношении, хотя и имеют существенное сходство в гидротермическом и функциональном плане, отличаются по широте ниши, по месту в сукцессии, по некоторым биотопическим особенностям, в отношении предпочитаемой породы. Гигрофильные виды порядка ассоциируются преимущественно с породами деревьев, характерными для пойм (ольха, тополь), термофильные ксеротолеранты — чаще с осиной и другими породами, распространенными на юге лесной зоны; наиболее характерные для березы виды принадлежат к числу гидротермических эврибионтов.
Meruliopsis taxicola, возможно, филогенетически близок к фанерохетовым грибам р. Ceriporiopsis Domansky [Змитрович, 2001], что не противоречит его смежному с представителями этого рода, а также с видами р. Ceriporia Donk матричному положению (эти два рода могут быть частично объединены в рамках рода фанерохетовых грибов Ceriporia [Zmitrovich et al., 2006]). В пользу их матричной близости свидетельствует и синонимика: например, C. purpurea (Fr.) Donk, syn.: Meruliopsis purpurea (Fr.) Bondartsev. Для березы Meruli-opsis taxicola не характерен, но в качестве гидротермического эврибионта очень обычен на усохших нижних ветвях хвойных пород, после гибели дерева переходит с них на окружающую древесину и кору, а иногда и в центральные гнили, вызванные другими грибами. Во многом аналогичные черты экологии имеет и Gloeoporus dichrous, характерный для березы в качестве сукцессора стволового паразита Inonotus obliquus. Очевидно, это определяет и морфоло-
гическое сходство Gloeoporus dichrous и Meruliopsis taxicola, до недавнего времени относимого к роду Gloeoporus.
В связи с филогенетической близостью Gloeoporus dichrous и Chondrostereum purpureum [Змитрович, 2001; и др.] следует отметить, что Gloeoporus dichrous часто развивается на сломленных вследствие развития центральной гнили стволах, что придает ему некоторую экологическую двойственность, примечательную в эколого-филогенетическом плане. Как и большинство вторичных грибов, он отнесен к транскортикальным грибам не столько в силу собственных особенностей проникновения в древесину, сколько в силу сук-цессионной сопряженности с первичным транскортикальным видом, в данном случае с Inonotus obliquus. В Северной Америке такой тесной сопряженности не наблюдается [Gilbertson, Ryvarden, 1986], и Gloeoporus dichrous выступает, вероятнее всего, в качестве раневого гриба, который в матрице был бы близок к Chondrostereum purpureum [Арефьев, 2002, 2003б]. В настоящей редакции матрицы эти виды, оба свойственные редколесьям, оказываются близки лишь при ее сворачивании до двоичной структуры. Данная коллизия иллюстрирует упрощенное отображение матрицей сложной конфигурации комплексной плоскости модели ксиломикобиоты.
Таким образом, макромицеты сем. Shizophyllaceae в пределах Betula-комплекса перекрывают весь сукцессионный спектр разрушителей древесины от пионерных грибов, слабо использующих ее лигноцеллюлозный комплекс (Chondrostereum purpureum, также Schizophyllum commune), до грибов, способных осуществлять поздние стадии разложения вплоть до ее гумификации (Merulius tremellosus, Phlebia radiata). В плане гидротермической валентности они ординируются в широком диапазоне (почти отсутствуют только мезофиль-ные макромицеты), но центральное место как по числу видов, так и по их численности в нем занимают эврибионты и термофильные ксеротолеранты.
Из видов, занимающих центральное место в матричной структуре семейства, Merulius tremellosus может развиваться на лиственных и реже — на хвойных породах [Арефьев, 1997, 2002], что (вместе с матричной близостью к р. Panellus) дает основания рассматривать его в качестве близкого к исходному афиллофороидному экотипу внутри семейства. В соответствии с мнением И. В. Змитровича [2001], развивающего взгляды Корнера [Corner, 1954, 1966], подобная Merulius tremellosus семирезупинатная форма может рассматриваться в качестве промежуточной при выведении Schizopyllales из ага-рикоидных грибов, а резупинатные (как правило) Phlebia radiata и P. rufa — как ближайшее продолжение этой морфофилогенетической линии. С другой стороны, в данном случае, пусть и не на правах генеральной линии эволюции семейства, возможен и обратный вариант филогенеза от резупинатной формы к семирезупинатной [Bessey, 1942; Пармасто, 1968, 1969]. Разумеется, все рассматриваемые здесь варианты не претендуют на выявление филогенеза конкретных видов, а являются скорее иллюстрацией известных филогенетических схем на эколого-морфологическом фоне.
Как на лиственных, так и на хвойных обычен смежный в матрице с вышеназванными видами Schizopyllum commune — слабый дереворазрушитель, использующий остатки протопласта клеток коры и ксилемы [Рипачек, 1967], а иногда и базидиомы других трутовиков [Бондарцева, Уранчимэг, 1993]. Э. Х. Пармасто [Бондарцева, Пармасто, 1986] выводит этот вид от цифелловых грибов, способных развиваться на травах, листьях и переходящих на древесину. И. В. Змитрович [2001] считает его одним из реликтовых звеньев между семиагарико-идными и мерулоидными грибами. То есть, этот вид также может рассматриваться в качестве близкого к протоэкотипу семейства. Предковыми могли
быть формы, занимавшие в плане экологии промежуточное положение между S. commune и Chondrostereum purpureum — еще более слабым ксилотрофом, близким к «деревоокрашивающим» грибам, способным заселять только древесину с живыми клеточными элементами [Рипачек, 1967; Давыдкина, 1974]. По этой логике основное направление эволюции семейства в данном его объеме мог составить переход от гемибиотрофии на коре к обитанию на перегнившей древесине, а затем и древесине, бедной лигноцеллюлозами. Напротив, если предковые формы были подстилочными грибами, их переход к ксилобиотрофии возможен, например, при паразитическом «вырождении» микориз.
В системе ABDF-8 в порядок Schizophyllales из названных видов включен Schizophyllum commune, характеризующийся значительными морфологическими особенностями; типичные афиллофороидные виды отнесены к пор. Stere-ales (сем. Meruliaceae — Byssomerulius, Chondrostereum, Gloeoporus, Merulius и сем. Amylocorticiaceae — Plicatura), помимо них представленному другими периферийными видами; в таком составе пор. Stereales проявляется в матрице как связное множество видов.
В «молекулярной» системе ABDF-9 большинство из рассмотренных выше афиллофороидных видов отнесено к пор. Polyporales в рамках сем. Meruliaceae (Auriculariopsis, Chondrostereum, Gloeoporus, Phlebia). Примечательна матричная близость Irpicodon и Plicatura, Punctularia и Cytidia, выносимых в семейства Atheliaceae и Corticiaceae соответственно.
И. В. Змитрович [2001], напротив, трактует пор. Schizophyllales шире, включая Schizophyllum commune (близкий, по его мнению, к исходным формам порядка) и р. Panellus P. Karst. в сем. Schizophyllaceae, а остальные вышеназванные виды, а также рр. Skeletocutis Kotl. et Pouzar и Gelatoporia Nie-mela (G. pannocincta (Romell) Niemela, syn.: Ceriporiopsis pannocinctus (Romell) Gilb. et Ryvarden) в сем. Meruliaceae. При этом выстраивается линия Merulius — Gloeoporus — Skeletocutis, что соответствует матричной близости их представителей (см. табл.). Кроме того, к данному порядку в составе сем. Crustoder-mataceae он относит и «стереоидно-телефороидные» роды Boreostereum, Columnocyctys, Lopharia, характерные для коры и старого валежника хвойных. В матрице эти вторичные условно транскортикальные грибы примыкают только к существенно отличающемуся от них в экоморфологическом отношении Gloeoporus dichrous. Рассматриваемый ниже Cylindrobasidium evolvens — слабый дереворазрушитель, близкий к «деревоокрашивающим» грибам [Рипачек, 1967; Василяускас, Стенлид, 2000], включен в сем. Hyphodermataceae и входит в единый матричный блок пионерных грибов. При этом матричная связность данного порядка в целом и отдельных его семейств и в системе И. В. Змитровича сохраняется, порядок выглядит в матрице более компактным, чем в системе NM.
Аналогичные закономерности прослеживаются и при матричном анализе других таксономических групп афиллофороидных грибов, каждый из которых занимает в экоморфологическом континууме закономерное место.
Изложенное позволяет заключить, что филогенетические таксоны рассмотренного экоморфологического филума грибов формируются и существуют в лимитированном «пространстве логических возможностей» [Заварзин, 1973], точнее, в определенным образом заданной и развивающейся фрактальной комплексной плоскости, приближенно отображаемой экологической матрицей. Структура ксиломикобиоты определяется не филогенетически, а экологически — как упорядоченность (серийность) экологических ниш грибов, соответствующая упорядоченной структуре древостоев в их развитии в усло-
виях зонально-географической упорядоченности. Филогенетические линии грибов лишь пронизывают эту структуру, в конкурентной борьбе занимая ниши и используя их в качестве форпоста для своего продолжения на новом аналогично структурированном уровне развития. Каждая освоенная филогенетической линией ниша соответствует виду. При этом строгого порядка в освоении ниш разными филогенетическими линиями грибов не существует: они осваивают разные по величине более или менее компактные, часто взаимопроникающие блоки экологических ниш. Однако, судя по проведенному анализу, филогенетические линии в этом экологическом пространстве сохраняют свое главное свойство — связность, которая прослеживается в разных схемах филогенетической систематики грибов. Упрощенно картину освоения филогенетическими линиями грибов новых серий экологических ниш можно представить как извилистое продвижение разных гиф дереворазрушающих грибов в упорядоченной клеточной структуре древесины. При этом, однако, проявляется и предпочтение качественно разными гифами тех или иных клеточных элементов древесины.
Возвращаясь к уже рассмотренной аналогии экологической матрицы с поверхностью кроны филогенетического древа афиллофороидных грибов, можно сказать, что наложение на нее различных современных по-своему обоснованных систем грибов [Nordic Macromycetes, 1992, 1997; Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi, 1995, 2001; Змитрович, 2001] хорошо показывает целостные проекции разных его ветвей (в форме связных таксономических блоков). Проекции ветвей в проекции кроны древа, как правило, не распадаются на отдельные фрагменты, сохраняя свою связность на уровне известных родов, семейств и порядков. А это делает возможным экологическую верификацию филогенетических таксонов, принятых систематиками.
Матричный морфоэкологический анализ в сочетании с некоторыми дополнительными сведениями позволяет наметить некоторые направления эволюции грибов в многоканальном континууме современных видовых экоморф, а также подойти к пониманию некоторых принципиальных моментов экологии дереворазрушающих грибов, в частности их паразитизма.
Предложенная модель консортивного комплекса афиллофороидных мак-ромицетов развивает прежде всего экологическое направление микологии и рассматривается, в частности, как инструмент индикации состояния лесных экосистем. Как средство установления филогененических закономерностей она, конечно, вторична, но позволяет подтвердить сделанные на основе специальных методов филогенетические построения либо, напротив, усомниться в них. Проведенный на ее основе анализ не охватывает всего филума афиллофороидных грибов, их отношений и направлений эволюции. Однако рассмотренная модель, судя по всему, отражает принципиальные закономерности строения грибной биоты и создает базу для их дальнейшего исследования.
ЛИТЕРАТУРА
Алеев Ю. Г. Экоморфология. Киев: Наук. думка, 1986. 423 с.
Арефьев С. П. Консортивная структура сообщества ксилотрофных грибов города Тюмени // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 1-8.
Арефьев С. П. Экологическая координация дереворазрушающих грибов (на примере консорции березы) // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 5. С. 1-14.
Арефьев С. П. О биологическом виде // Вестн. экологии, лесоведения и ланд-шафтоведения. 2003а. Вып. 4. С. 189-191.
Арефьев С. П. Система афиллофороидных грибов в зеркале экологии // Mycena. 2003б. Fasc. 3. P. 4-46.
Арефьев С. П. О фрактальной организации грибной биоты (на примере ксиломикокомплекса березы) // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2004. № 5. С. 41-64.
Арефьев С. П. Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Тюмень, 2006. 47 с.
Арефьев С. П. Сообщество дереворазрушающих грибов как отражение структуры и состояния леса // Сиб. экол. журн. 2007. № 2. С. 235-249.
Бондарцева М. А. Принципы выделения жизненных форм у грибов // Экология. 1972. № 5. С. 52-57.
Бондарцева М. А. Жизненные формы базидиальных макромицетов // Нов. сист. низш. раст. 1974. Т. 11. С. 29-40.
Бондарцева М. А. Адаптационные характеристики афиллофороидных грибов как показатель эволюционного уровня таксона // Современная микология в России: Тез. докл. Первого съезда микологов России. М., 2002. С. 30.
Бондарцева М. А, Пармасто Э. Х. Определитель грибов СССР: Порядок афил-лофороидные. Л.: Наука, 1986. Вып. 1. 192 с.
Бондарцева М. А., Уранчимэг Г. Афиллофороидные грибы Хэнтэйского района Монголии // Нов. сист. низш. раст. 1993. Т. 29. С. 42-44.
Бухгольц Ф. В. Материалы к морфологии и систематике подземных грибов (Tu-beraceae и Gastromycetes pr. p. ). Рига, 1902. 196 с.
Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 264 с.
Василяускас Р., Стенлид Я. Биология и структуры популяций грибов раневого комплекса в древостоях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) // Грибные сообщества лесных экосистем. М.; Петрозаводск: Карел. НЦ РАН, 2000. С. 76-133.
Голубев В. Н. Проблемы эволюции жизненных форм и филогении растений // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев: Наук. думка, 1981. С. 3-29.
Давыдкина Т. А. О значении биологических признаков для систематики грибов рода Stereum Pers. ex S. F. Gray s. lato // Микология и фитопатология. 1974. Т. 8, вып. 2. С. 78-81.
Заварзин Г. А. Систематика бактерий: пространство логических возможностей // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1973. № 5. С. 706-716.
Змитрович И. В. Макросистема и филогения Basidiomycetes: вариант красноводорослевого предка // Mycena. 2001. Vol. 1, № 1. C. 3-58.
Змитрович И. В. «Clavaria-гипотеза» Корнера и современная филема гименоми-цетов // Современная микология в России: Тез. докл. Первого съезда микологов России. М., 2002. С. 40.
Змитрович И. В. Растительные эпифеномены и их экоморфологическая сущность // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2006. № 7. С. 3-28.
Змитрович И. В. Вопросы эволюционной и экологической морфологии высших грибов // Folia Cryptogamica Petropolitana. СПб., 2008. В печати.
Змитрович И. В., Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. Актуальные вопросы генетического анализа микофлор // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Мат-лы 6-й Междунар. конф. М.; Петрозаводск, 2005. С. 149-154.
Змитрович И. В., Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф., Спирин В. А. Плевротоидные грибы Ленинградской области // Folia Cryptogamica Petropolitana. 2004. № 1. 124 с.
Змитрович И. В., Спирин В. А. Экологические аспекты видообразования у высших грибов // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2005. № 6. С. 46-68.
Коткова В. М., Бондарцева М. А., Крутов В. И. Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах Карелии // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Мат-лы 5-й Междунар. конф. М., 2002. С. 136-138.
Леонтьев Д. В., Акулов А. Ю. Революция в мегатаксономии: предпосылки и результаты // Журн. общей биологии. 2002. Т. 63. С. 168-186.
Леонтьев Д. В., Акулов А. Ю. Экоморфема органического мира: опыт построения // Журн. общей биологии. 2004. Т. 65, № 6. С. 500-526.
Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф. К дискуссии о биологическом виде (в поисках «основополагающего метода» систематики) // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2004. № 5. С. 148-162.
Мамкаев Ю. В. О планах строения: специфика формирования, ступени интегрированности, эволюционные перспективы и ограничения // Одиннадцатое междунар. совещ. по филогении растений: Тез. докл. М., 2003. С. 62-64.
Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1: Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. 630 с.
Пармасто Э. Х. Жизненные формы высших базидиальных грибов // Проблемы изучения грибов и лишайников: IV симп. прибалт. микологов и лихенологов. Тарту, 1965. С. 64-68.
Пармасто Э. Х. Конспект системы кортициевых грибов. Тарту: Инст. зоол. и бот., 1968. 261 с. (Parmasto E. Conspectus sistematius Corticiacearum. Tartu: Inst. Zool. Bot.,
1968. 261 p.)
Пармасто Э. Х. Основные вопросы систематики порядка Aphyllophorales // Микология и фитопатология. 1969. Т. 3. С. 322-330.
Рипачек Р. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесн. пром-ть, 1967. 276 с. Северцов С. А. Дарвинизм и экология // Зоол. журн. 1937. Т. 16, вып. 4. С. 591-613. Словарь иностранных слов. 12-е изд. М.: Рус. язык, 1985. 608 с.
Толковый словарь русского языка / С. И. Ожегов, Н. Ю. Шведова. М.: Азбуковник, 1999. 944 с.
Хохряков А. П., Тихомиров В. Н. Претензия на всеобщую морфологию // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93, вып. 4. С. 123-127.
Цвелев Н. Н. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции: Тез. докл. 4-го Моск. совещ. по филогении растений / Под. ред. В. Н. Тихомирова. М.: МГУ, 1971. С. 50-53.
Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Caradidae). М.: Наука, 1981. 360 с.
Югай Г. А. Общая теория жизни: диалектика формирования. М.: Мысль, 1985. 256 с. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi: 8th ed. L.: CABI Publshing, 1995. 616 p. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi: 9th ed. L.: CABI Publshing, 2001. 655 p. Bessey E. A. Some problems in funges phylogeny // Mycologia. 1942. Vol. 34. P. 355379.
Corner E. J. H. The classification of the higher fungi // Proc. Linn. Soc. London. 1954. Vol. 165. P. 4-6.
Corner E. J. H. A monograph of cantharelloid fungi. Oxford: Univ. Press, 1966. 255 p. Demouline V. The origin of Ascomycetes and Basidiomycetes. The case for a red algal ancestry // Bot. Rev. 1974. Vol. 40. P. 315-345.
Feldmann J., Feldmann G. Recherche sur quelques Floridees parasites // Rev. Gen. Bot. 1958. T. 65. P. 49-124.
Gilbertson R. L. Wood-rotting fungi of North America // Mycologia. 1980. Vol. 72. P. 1-49. Gilbertson R. L. and Ryvarden L. North American Polypores. Vol. 1. Abortiporus — Lindtneria. Oslo: Fungiflora, 1986. P. 1-433.
Kato M. Progimnosperms // J. Jap. Bot. 1990. Vol. 65. P. 267-276.
Kreisel H. GrundzOge eines natorlichen Systems der Pilze. Jena: G. Fisher Verlag,
1969. 245 s.
Nobles M. K. Cultural characters as a guide to the taxonomy and phylogeny of the Polyporaceae // Can. L. Bot. 1958. Vol. 36. P. 883-926.
Nobles M. K. Cultural characters as a guide to the taxonomy of the Polyporaceae // Evolution in the higher Basidiomycetes. Knoxville: Tennessee Press, 1971. P. 169-195.
Nordic Macromycetes. Vol. 2: Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales / Ed. L. Hansen & Henning Knudsen. Copengagen: Nordsvamp, 1992. 474 p.
Nordic Macromycetes. Vol. 3: Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gastromycetoid Basidiomycetes / Ed. L. Hansen & H. Knudsen. Copengagen: Nordsvamp, 1997. 444 p.
Pirozynski K. A. Interactions between fungi and plants through alges // Can. J. Bot. 1981. Vol. 59. P. 1824-1827.
Turesson G. The geotypic response of the plant species to the habitat // Hereditas. 1922. Vol. 3. P. 211-350.
Zmitrovich I. V., Malysheva V. F., Spirin V. A. A new morphological arrangement of the Polyporales. I. Phanerochaetineae // Mycena. 2006. Vol. 6. P. 4-56.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
S. P. Arefyev
ECOMORPHOLOGICAL CONTINUUM AS HABITAT OF PHYLEMA (illustrated by aphyllophoroid fungi)
Subject to investigation being a question of combining ecology and phylogeny in the context of unity and spatial-temporal continuum regarding different manifestations of biota. A conclusion arrived is that a connecting link between those being a notion of ecomorph. Subject to consideration being a discussion around that notion. In the light of phylogeny, we considered the most detailed version of multidimensional ecomorphological matrix of aphyllophoroid fungi developed by the author and constructed irrespective of phylogenetic criteria. It is shown that unity of phylogenetic and ecological constructions could not be determined resulting from their direct comparison as two similarly organized systems. It is manifested both in the continuity of phylogenetic lines penetrating matrix ecomorphological continuum, and in the regular configuration of its zones occupied by phylogenetic taxons. The phylema could be compared with a ramifying hypha of the mycelium penetrating, as part of growth, into wood structure cells as into species cells of regularly organized ecomorphological space.
Ecology, phylogeny, classification, ecomorph, evolution, taxonomy, fungi.
