Региональные проблемы. 2014. Том17,№ 1. С. 24—27.
УДК 582.287.233:502.72 (571.621)
НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ О КОРТИЦИОИДНЫХ ГРИБАХ ЗАПОВЕДНИКА «БАСТАК»
Н.В. Бухарова Биолого-почвенный институт ДВО РАН, пр-т 100-летия Владивостока 159, г. Владивосток, 690022, e-mail: nadya808080@mail.ru
Кортщиоидные грибы (Corticiaceae s.L, Basidiomycota) играют важную роль в лесных экосистемах как разрушители древесины. На Дальнем Востоке России кортщиоидныв грибы слабо изучены. К настоящему времени наибольшее количество видов грибов этой группы известно для заповедника «Большехещирский» Хабаровского края. Изучение биоразнообразия грибов имеет большое значение при щенке грибного богатства дальневосточных лесов. Наши исследования проведены на территории государственного природного заповедника «Бастак», расположенного в Еврейской автономной области. Выявлено 59 видов кортщиоидных грибов, из которых 51 вид впервые приводится для территории Еврейской автономии и 7 видов - новые для Дальнего Востока России. Cristinia rhenana является новым для России видом. Основная часть всех выявленных видов (88%) относится к группе ксилосапротрофов.
Ключевые слова: биоразнообразие, дереворазрушающие грибы, Дальний Восток России, заповедник «Бастак», хвойно-широколиственные леса, лекарственные грибы.
Введение
Кортициоидные грибы (семейство Согйаасвав 5.1.) -это условная группа высших базидиальных грибов. Они выполняют важную роль в лесных экосистемах в каче-стве разрушителей древесины. Их основными отличительны ми признаками являются распростертые или распро-стерто-отогнутые плодовые тела в виде пленки или корки с гладким, складчатым или шиповатым гименофором. Грибы этой группы имеют сравнительно небольшие размеры плодовых тел: от 2-3 мм до 5-10 см, но некоторые представители могут достигать бульшихразмеров. Кортициоидные грибы встречаются повсеместно, где есть валежнаядревесина:это и различные типы леса,игород-ские парки. Среди них встречаются индикаторные виды, характерные только для старовозрастных лесов.
Биота кортициоидных грибов на многих территориях Дальнего Востока России изучена довольно слабо. К настоящему времени для дальневосточного региона известно всего около 200 видов грибов этой группы. Сбор кортициоидных грибов проводился только в 15 из 25 дальневосточных заповедниках. Наиболее изученным в этом отношении является заповедник «Болынехехцирский» Хабаровского края. Для него известно 102 вида грибов этой группы. В Лазовском заповеднике Приморского края выявлено 85 видов кортициоидных грибов, в Уссурийском- 44, а в заповеднике «КедроваяПадь» - 40. Остальные заповедники изучены гораздо хуже, в них биота кортициоидных грибов не превышает 30 видов. Сведения о видовом богатстве грибов этой группы приведены на основании монографий [1^1-, 15] и неопубликованного материала (УЪА).
Еврейская автономная область (ЕАО) - одна из наименее изученных в микологическом отношении территорий Дальнего Востока. Она была лишь спорадически обследована в 60-80 гг прошлого столетияэстонскими микологами. Сборы кортициоидных грибов проводил,
главным образом, Э. X. Пармасто. До наших исследований на территории ЕАО было известно лишь 5 видов кортициоидных грибов: Hyme.nochae.te ттсспс^ К тощеоШ, Нур}юс!оппарарШо5С1 Кас!и1ос1оп ИсетИ, ЗшссМгтит осЪтсеит [6,8].
Заповедник «Бастак» состоит из двух кластерных участков. Мы исследовали только участок«Центральный», который расположен к северу от г Биробиджан, на северо-востоке Еврейской АО. Главнаяцель работы заключалась в оценке биологического разнообразия и структуры биоты кортициоидных грибов заповедника «Бастак». Матерная, метод и территория исследований Исследования начаты нами в 2006 г, а продолжены в 2009-2011 гг Некоторые результаты работы, включающие список из 8 видов кортициоидных грибов, уже опубликованы [7].
Сбор образцов проводился маршрутным методом практически по всей лесной части заповедника «Бастак»: в долинах рр. Бастак, Икура и Кирга, у подножий гор Дубовая, Скалистая и Чернуха, на территории кварталов 81,94,95,111,125,126,134,140,146 и 147Раздольненского лесничестваБиробиджанского лесхоза. Исследованиями охвачены широколиственные, пихтово- и кедрово-широ-колиственныелеса, дубняки, пихтово-еловые леса или-ственничники. Всего на территориизаповедникасобра-но и обработано 147 образцов кортициоидных грибов.
Весь материал хранится в гербарии БПИ ДВО РАН (г Владивосток, \ЪА). 40 образцов (36 видов) переданы в микологический гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (г Санкт-Петербург, ЬЕ).
Результаты исследования По результатам проведенной работы на территории заповедника «Бастак» выявлено 59 видов кортициоидных грибов из 36 родов и 21 семейства базидиомицетов в соответствие с системой, принятой в 10-м издании «Словаря грибов» [13].
Наибольший вклад в общее разнообразие биоты вносят роды Hymenochaete, Phanerochaete, Peniophora и Sternum (по 4 вида). На их долю приходится 27% от общего количества видов.
Ниже приведен список видов кортициоидных грибов, собранных на территории заповедника «Бастак». Все таксоны расположены в алфавитномпорядке, названияро-дов и видов указаны в соответствие с «Индексом грибов» [11]. Для каждого вида указан субстрат и номер гер-барного образца (VLA, LE). Новые для Дальнего Востока России виды отмечены звездочкой (*).
Aleurodiscus disciformis (DC.) Pat. - на коре живой липы, на стволе живого клена, опр. И. В. Змитрович, VLA М-24111,22754,LE286956.
Baüdioraduhim crustosum (Pers.) Zmitr., Malysheva et Spirin-на сухой ветке тополя, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22693,LE286992.
B. radula (Fr.) Nobles - на живом стволе сирени, VLA М-22622.
Byssomerulius coiium (Pers.) Parmasto - на ветках дуба, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22685,LE 287000; на валеж-ном стволе и ветках клена и других лиственных пород, VLAM-23613,23616,23617,23629.
Ceraceomyces sulphurinus (Р. Karst.) J. Erikss. et Ryvarden-на валежномстволе березы, опр. И. В. Змитрович, VLAM-23440, LE 290703.
Ch ondrostereum purpureum (Pers. ) Pouzar - на валеж-номстволеольхи, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22706, LE 286979.
Clavulicium vinososcabens (Burt) Pouzar - на сухой ветке лиственницы, VLAM-23622.
Coniophora arida(Fi.)?.K3.ist. -насухостойномство-ле пихта, VLA М-22761, LE 286754.
C. puteana (Schumach.) Р. Karst. - на валеже, VLAM-22557,22567.
Corticium roseocarneum (Schwein.) Hjortstam [= Laeticorticium roseocarneum Schwein.) Boidin] -на сухих ветках лещины, чубушника, березы, липы, клена, VLA М-22266,22593,22263,22612,22265,22429,22487,22533.
С. roseumVtiz. [=Laeticorticiumroseum(Pers.)Donk] -на сухом стволе ясеня, VLA М-23623 ; на сухих ветках тополя, ивы, VLAM-22576,22577.
*Cristmia eichleñ (Bres.)Nakasone [= Cnstmia galilea (Pil6t) Jblich] - на сухом стволе лиственной породы, VLA М-22549.
*С. rhenana Grosse-Brauckm. - на сухом стволе клена, опр. И. В. Змитрович, VLAM- 23434, LE 290704.
Cylindrobasidium evolvens (Fr.) Jblich - на сухостойном стволе клена, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22673.
Cytidia salicina (Fr.) Burt - на валежных ветках лиственной породы, VLA М-2245 6; на сухих ветках тополя, VLAM-22273 ; на сухих ветках ивы, VLA М-22454,21948.
Dendrothele nivosa (Berk, et M. A. Curtis ex Нц1т. et Litsch.) P.A. Lemke- на стволе живого клена.
DentipelMs fragilis (Pers. ) Donk - на валеже лиственных пород, опр .O.K. Говорова, VL AM-1762 8.
Globulicium hiemale (Laurila) Hj ortstam - на валеже хвойной породы, опр. И. В. Змитрович, VLA М- 22744, LE 290730.
Hymenochaete cinnamomea (Pers.) Bres. - на валеж-ной ветке лиственной породы, VLAM-23340, LE 28675 8.
Н. episphaeria (Schwein.) Cooke - на валежной ветке лиственной породы, VLA М-22445, LE 286951.
Hyphoderma seügerum (Fr.) Donk - на сухой ветке березы, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22700, LE286985; на валежной ветке лещины, VLA М-22692, LE 286993.
Hyphodonüa sambuci (Pers.) J. Erikss. - на сухой ветке жимолости, VLAM-22763, LE 286757.
Intextomyces contiguus (P. Karst.) Erikss. et Ryvarden [= Hypochnicium contiguum (P. Karst.) Parmasto] - на сухой ветке лиственной породы, опр. И. В. Змитрович, VLA М-22724,LE 286964.
Lauriüa sulcata (Burt) Pouzar (= Stereum sulcatum Burt) - в основании сухостойного ствола кедра, VLA М-22250.
Laxitextum bicolor(Pers. ex Fr.) Lentz -на сухом стволе лещины, VLA М-22427,22433; на сухостое хвойной породы, VLAM-225 66.
Merulius tremeüosus Schrad. - на валежных ветках ольхи и других пород, VLAM-20983,22637; на валеже ма-акии, VLAM-20982; на валежном стволе пихты, VL А М-22304.
Peniophora cinerea (Pers.) Cooke - на валеже ольхи, липы и других лиственных пород, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22631,22683,22678,23621,22681,22682,22684;LE 287002,287005,287001.
Р. rufa (Fr.) Boidin - на валежном стволе осины, VLA М-24110; на валежных ветках лиственной породы, VLA М-22580.
Р. rufomarginata (Pers.) Bourdot et Galzin - на валежной ветке лиственной породы, опр. И. В. Змитрович, VLA М-22705,LE 286980.
Р versiformis (Berk, et М. A. Curtis) Bourdot et Galzin -на валеже липы, опр. И. В. Змитрович, VLAM-24122; на обгоревшем стволе березы, VLAM-22697, LE286988.
Peniophorellapraetermissa (Р. Karst.) К Н. Larss. [= Hyphoderma praetermissum (P. Karst.) J. Erikss. et E. Strid] -на валеже лиственной породы, VLAM- 23427, LE 290729.
Phamrochaete laevis (Fr.) J. Erikss. et Ryvarden - на сухих веткаххвойных пород, VLAM-22721; на сухомство-ле ольхи, на валеже лиственных пород, VLA М-22574,22722, LE 286966; на валежном стволе клена, опр. И. В. Змитрович,VLAM- 22742, LE 290726.
Ph. sórdida (Р. Karst.) J. Erikss. et Ryvarden - на валежной ветке березы, опр. И. В. Змитрович, VLA М-22674, LE 287008.
Ph. tuberculata (Р. Karst.) Parmasto - на валежной ветке лиственной породы, опр. И. В. Змитрович, VLA М-22701, LE286984.
Ph. velutina (DC.) Parmasto - на валеже лиственной породы, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22687, LE286998.
Phanerodontia magnoliaе (Berk, et М A. Curtis) Hjortstam et Ryvarden-Ha обгоревшем стволе ольхи, опр. И.В. Змитрович, VLAM-22696,LE286989.
Phlebia acerina Peck - на сухой ветке лещины, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22675,LE 287007; на сухомстЕО-леклена, VLAM-23435,LE290720;VLAM-23436,LE290721.
*Ph. ochraceofulva (Bourdot et Galzin) Donk - на коре березы, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22680, LE287003.
Ph. rufa (Pers.) M. P. Christ. - на валеже лиственной породы и валежных сухих листьях, VLA М-23438, LE 290722.
*Phlebiella fibrillosa (Hallenb.) K.H. Larss. et Hjortstam -навалежном стволе кедра, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22743,LE 290728.
PUcaturopsis crispa (Fr.) D. A. Reid - на сухих стволах и ветках дуба, лещины, клена VLAM-21020,22544,22617, 22618,22514,22619,22620.
Pseudochaete corrúgala (Fr.) S.H. He et YC. Dai [= Hymenochaete corrugata (Fr. ) Liïv. ] - на валеже лиственной породы, VLA М-24119; на сухой ветке березы, на су-хомстволе лещины, VLA М-22547,22548 ; на сухих ветках липы, VLA М-22764; на валежных ветках клена, VL А М-23592.
Р intficata (Lloyd) S .H. Не et YC. Dai [= Hymenochaete intricata (Lloyd) S. Ito - на валежных ветках и стволах лещины, ивы, клена, березы, VLAM-20965,22327,22268, 22282,22434,22291,22251,22616,22615,20966,22448,22469, 22530.
Pseudomerulius aureus (Fr.) Jblich (=Merulius aureus Fr.) - на валеже, VLAM-225 81.
Radulomyces confluens (Fr.) M. P. Christ. - на сухой маакии, опр. И. В. Змитрович, VLA М-23341.
Rhizochaete filamentosa (Berk, et M. A. Curtis) Gresl., Nakasone et Raj chenb. [=Phanerochaetefilamentosa (Berk, et M. A. Curtis) Burds.] - на валежной ветке лиственной породы, VLA М-22716,22715 ; на валежном стволе клена, опр. И. В. Змитрович, VLA М-22717, LE 2 86970; на сухо-стоекедра, VLAM-22573.
Scytinostroma galactinum (Fr.) Donk - на валежном стволе лиственной породы, опр. И. В. Змитрович, VLA М-23426,LE 290706.
Serpula lacrymans (Wulfen) J. Schritt. - на валежном стволе ели, VLAM-22539.
*Sistotremastrum niveocremeum (Huhn. etLitsch.) J. Erikss. - на сухой ветке актинидии, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22719,LE286968.
*Steccherinum bourdotii Saliba et A. David - на ва-лежномстволе клена, опр. И. В. Змитрович, VLAM- 23430, LE290710.
S. murashkinskyi (Burt) Maas Geest. - на валеже лиственной породы, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22709, LE286976.
S. ochraceum (Pers.) Gray - на валежномстволе и ветках ивы, клена, липы, тополя, бархата, лещины, VLA М-22276,22621,22760,22435,22436,22531,22655,22606,22607, 22608,22572.
Stereum hirsutum (Willd.) Pers. - на сухих ветках клена ичеремухи, VLAM-22613,22326; на валеже лиственной породы, VLA М-22262,22309; на поваленном стволе дуба, VLAM-22671, LE287010.
S. ostrea (Blume et T. Nees) Fr. - на валежных ветках и стволах березы, клена и других лиственных пород, VLA М-22261,22488,24117,24078,22255,22254,22278.
S. sanguinolentum (Alb. et Schwein.) Fr. -на валеже хвойной породы, VLAM-24112.
S. subtomentosum Pouzar - на сухих ветках березы, на валежномстволе клена, VLAM-22308,22467,22725, LE 28б9бЗ;на валеже, VLAM-22707, LE286978.
Terana caerulea (Lam.) Kuntze [= Pulcherricium caeruleum (Lam.) Parmasto] -на валежной ветке клена, VLAM-21953,22625; на сухомстволе ивы, VLAM-22259; на сухих ветках лещины, VLA М-21956,22264.
Trechispora cohaerens (Schwein.) Jblich et Stalpers -на сухой ветке клена, опр. И. В. Змитрович, VLAM-22723, LE286965.
*Xylodon quercinus (Pers.) Gray [= Hyphodonüa quercina(Peis.) J. Erikss.] - на валежномстволе клена, VLAM-23431,LE290711.
Таким образом, в настоящее время для территории заповедника «Бастак» известно 59 вида кортициоидных грибов, значительная часть которых впервые приводится для территории ЕАО. К началу наших исследований имелись лишь отрывочные сведения о нахождении пяти видов грибов этой группы на территории Еврейской автономии без указания точных координат сбора.
7 видов кортициоидных грибов впервые указаны для российского Дальнего Востока. Из них Steccherinum bourdotii и Sistotremastrum niveocremeum впервые приводятся для азиатской части России в целом, a Cristinia rhenana является новым для России видом.
Самую многочисленную группу (88% от общего числа видов) в трофической структуре изученной биоты составляют ксилосапротрофы, разрушающие древесину на разных стадиях разложения. 7 видов кортициоидных гри-бов (Laurilia sulcata, Chondrostereum purpureum, Coniophora puteana, Basidioradulum radula, Scytinostroma galactinum, Aleurodiscus disciformis, Dendrothele nivosa) отно сятся к группе факультативных патогенных сапротрофов, которые поселяются как на живых деревьях, так и на сухостое и валеже.
По приуроченности к влажности местообитания выделяют несколько экологических групп грибов: ксерофи-лы, мезофилы и гигрофилы. Ксерофилы (25%) способны развиваться в условиях с непостоянным содержанием влаги. В засуху они переживают периоды покоя, во время которых их активность не прерывается, а лишь снижается [5 ]. Представители этой группы развиваются как на крупных валежных стволах, так и на веточном опаде небольших размеров [9]. Типичные ксерофилы на территории заповедника - Hymenochaete intricata, Peniophora cinerea, Plicaturopsis crispa и др.
Мезофилы (58%) предпочитают средние условия увлажнения. К этой группе отно сится булыная часть кори-тициоидных грибов. Они поселяются как на валежных стволах, так и на живых древесно-кустарниковых породах. Из наиболее распространенных мезофилов можно отметить Corticium roseocarneum, Coniophora anda, Phlebia acerina и др.
Гигрофилы (17%) - влаголюбивые виды. Они растут в местах, где скапливается капиллярная или конденсационная влага - граница почвы и валежа, нижние стороны валежной древесины 3^4-ой стадий разложения. Часто их можно встретить на трухлявой древесине. К ним относятся следующие представители кортициоидных грибов
заповедника: Phlebiella /¡brillosa, Serpula lacrymans, Ceraceorrryces sulphurinus и др.
Жизненные формы представляют собой результат адаптации к определенным условиям среды. Выявленные на территории заповедника «Бастак» виды кортици-оидных грибов были отнесены к5 типам жизненных форм по системе М.А. Бондарцевой [5]. Преобладают однолетние распростертые ксилотрофныевидыс гладкими складчатым гимено фором, на долю которых приходится 68% от общего числа видов. Остальные типы жизненных форм представлены меньшим количеством видов.
По литературным даннымудалось выяснить, что 8 видов кортициоидных грибов, встреченных на территории заповедника, обладают лекарственными свойствами. Из них 4 вида проявляют антибактериальные свойства (Byssomerulius соп ит, Chondrostereum purpureum, Radulomyces conßuens и Merulius tremellosus), 3 вида (.Pseudomerulius aureus, Serpula lacrymans и Stereum hirsutum) обладают противоопухолевой активностью и один вид (Stereum ostreá) проявляет антиоксидантную активность [ 10,12,14,1 б, 17].
Анализ практически значимых видов проводился для того, чтобы иметь примерное представление о грибных ресурсах ЕАО. Заповедник является хранилищем генофонда всех организмов, втомчисле ценных видов грибов.
Заключение
На территории заповедника «Бастак» зарегистрировано 59 видов кортициоидных грибов из 36 родов и 21 семейства базидиомицетов. Ведущими по чилу видов являются роды Hymenochaete, Phanerochaete, Peniophora и Stereum, на долю которых приходится 27% от общего количества видов. Самую многочисленную группу (88%) в трофической структуре изученной биоты составляют ксилосапротрофы. Анализ экологических групп выявил наибольшую представленность мезофилов (58%), ксеро-филы составляют 25%, а гигрофилы -17%. В изученной биоте преобладаютраспростертые ксилотрофные виды с гладким и складчатым гименофором, на долю которых приходится 68% от общего числа видов. По литературным данным установлено, что 8 видов кортициоидных грибов, встреченных на территории заповедника, обладают лекарственными свойствами.
Автор выражает искреннюю признательность к.б.н. Змитровичу И.В. (Ботанический институтим. B.JT. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург) за помощь в определении содранных образцов.
ЛИТЕРАТУРА: 1. АзбукинаЗ.М.,Богачева A.B., БорисовБ.А. и др. Грибы i i Флора, микобиота и растительность Лазовскою заповедника. Владивосток: Русский остров, 2002. С. 124-170.
2. Азбукина З.М., Богачева А.В., Булах Е. М. и др. Грибы // Флора, растительность и микобиота заповедника «Уссурийский». Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 135-220.
3. Азбукина З.М., Богачева А.В., Булах Е.М. и др. Грибы // Кадастр растений и грибов заповедника «Кед-роваяПадь»: Списки видов. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 67-123.
4. Азбукина З.М., Булах Е.М., Пармасто Э.Х. и др. Грибы // Флора и растительно стъ Болынехехцирского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 30-70.
5. Бондарцева MA. Стратегии адаптации и функции афиллофороидных базидиомицетов в лесныхэкоси-стемах//КупреЕичскиечтенияШ. Минск: Тэхналопя, 2001. С. 5^9.
6. Бондарцева M А., Пармасто Э.Х. Определитель гр и-бовСССР: Порядокафшшофоровые.Вып. 1. Л.:Наука, 1986. 192 с.
7. Булах Е.М., Говорова O.K., Назарова М.М., Василье-ваН.В. Класс Basisiomycetes// Флора, микобиота и растительность заповедника «Бастак». Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 170-208.
8. Николаева Т. Л. Ежовиковые грибы Амурской области, Хабаровского и Приморского краев//Новости систематики низших растений. 1967. Т. 4. С. 237-243.
9. Стороженко В.Г., Бондарцева М.А., СоловьевВ.А., Крутов В.И. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992.221 с.
10. DaiYC., Yang Z.L.Arevised checklist of medicinal fungi in China // Mycosystema. 2008. Vol. 27. P. 801-824.
11. IndexFungorum[Электронныйресурс]:URL:http:// www. indexfungomm. org/
12. Kim S.E.,Lee I.K., Jung YA. Mushrooms collected from Deogyu Mountain, Muju, Korea and their antioxidant activity // Mycobiology. 2012. Vol. 40. P. 134-137.
13. Kirk P.M., Cannon P.F., Mmger D.W., Stalpers J.A. Dictionary ofthe fungi, 10th edn. Oxon: CAB International, 2008.771р.
14. Suay I., Arenal F., Asensio F.J., Screening of basidiomycetes for antimicrobial activités //Antonie Van Leeuwenhoek. 2000. Vol. 78. P. 129-139.
15. Tolgor В., Bulakh E.M., Govorova O.K. Basidiomycetes //Fungi of Ussuri River valley. Beijing: Science Press, 2011.P. 118-293.
16. Ying J., Мао X. Icones of Medical Fungi from China. Beijing: SciencePress, 1987.575 р.
17. Zjawiony J.K. Biologically active compounds from Aphyllophorales (Polypore) fungi // Journal of Natural Products. 2004. Vol. 67(2). P. 300-310.
The Corticioidfungi (Corticiacsas s.l, Basidiomy cota) play an important role in forest ecosystems as wood destroyers. The Corticioid fangi are not yet sufficiently studied in the Russian Far East. This fungi group largest number has been found and researched in the Bolshekhekhtsirsky reserve of the Khabarovsk territory and in some reserves of the Primorsky territory. It is very important to investigate the fungal biodiversity and its influence on the Far Eastern forests. Our studies of fungi in the Bastack nature reserve, which is in the Jewish Autonomous Region, have resulted in the determination of 59 corticioidfungi species, 51 of them new to the region, and 7 — to the Russian Far East. The Cristinia rhenana species is new to Russia. Most of these species (88%) grow on dead wood.
Keywords: biodiversity; wood-destroyingfungi, the Russian Far East, Nature Reserve Bastack, coniferous-broadleafforests, medicinal fungi.