Эколого-ценотический анализ ксерофитов Предгорного Дагестана Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.526.5

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КСЕРОФИТОВ

ПРЕДГОРНОГО ДАГЕСТАНА

© 2009 ^

Цахуева Ф.П., Теймуров А.А.* Социально-педагогический институт * Дагестанский государственный университет

Видовой состав коренных ксерофильных растительных сообществ Предгорного Дагестана представлен 10 флороценоэлементами. Под влиянием разных форм антропогенной нагрузки наблюдается выпадение из их состава многих экологически специализированных видов и внедрение в их состав сорных видов. Эти процессы нашли отражение в структуре флороценоэлементов.

The species composition of radical xenophiies plant community’s of Foothill Dagestan is presented 10 component elements. Under the influence of different forms of an anthropogenic load loss from their structure of many ecologically specialized kinds and introduction in their structure of weed kinds is observed. These processes have found reflectance in frame component elements.

Ключевые слова: Предгорный Дагестан, ксерофиты, растительные сообщества, структура флороценоэлементов.

Keywords: Foothill Dagestan, xerophytes, plant communities, structure of frame component elements.

Виды природной флоры объединяются в группы со сходной экологией и ценотическими взаимоотношениями, т.е. приурочены к определенным растительным сообществам, возникшим в процессе развития физико-географи-ческой среды в целом и растительного покрова в частности. Разнообразие условий физико-географической среды и различия в аутэкологических особенностях видов являются главными причинами, обеспечивающими сосуществование не только различных экологических групп растений, но и видов самого различного систематического положения и географического происхождения. Сопряженной эволюцией в условиях совместного обитания обусловлена выработка у видов растений эколого-биологических свойств, которые дают им возможность играть определенную роль в сложении фитоценозов.

Широкий диапазон колебаний параметров физико-географической среды (химизм и физико-механические особенности субстратов, среда увлажнения и т.д.) в условиях пересеченного рельефа и высокое видовое разнообразие является первопричиной пестроты фитоценозов в Предгорном Дагестане, где сосуществуют различные экологические группы растений и флороценоэлементы [1, 6]. Совокупность флороценоэлементов образует флороценотипы [3, 4]. Последние (флороценотипы), по мнению А. Л. Иванова [2], наиболее полно отображают сформировавшиеся природные соотношения основных групп элементов флоры. Конкретные виды, обладая различными аут- и синэкологическими ареалами, способны быть структурными единицами одного

или нескольких типов фитоценозов.

Как закономерное следствие пестроты ландшафтов и местообитаний в пределах исследуемого района складываются разнообразные по организационно-структурным особенностям растительные сообщества, относящиеся к разным типам растительности, характерным для Северо-Восточного Кавказа. В исследуемом районе встречаются различные варианты древесно-кустар-никового и травянистого типов растительности. Физиономичность их, в зависимости от характера субстрата, экспозиции склона, высоты над уровнем моря и других факторов, эдифицируется разными видами, способными выступать в роли ценозообразователей. Здесь встречаются разные варианты аридных редколесий: арчевниковые, сосново-арчевниковые, сухие дубравы. Довольно широкое разнообразие проявляется и среди кустарниковой растительности: от зарослей, формирующихся по периферийным частям редколесий до ксерофильных колюче-кустарниковых и фриганоидных вариантов. Разнообразие травянистой растительности также охватывает довольно широкий диапазон вариантов, складывающихся на аридных склонах.

Во флоре Предгорного Дагестана мы различаем шесть флороценотипов: петрофильно-псаммофильный, ксерофильно-лесной, степной, полупустынный, колюче-кустарниковый, сорный (табл. 1). Эти флороценотипы представлены 10-ю флороценоэлементами: петрофильный, псаммофильный,

сосново-арчевниковый, суходубравный, степной, полынно-солянковый, полынно-злаковый, колюче-кустарнико-вый, сегетальный, рудеральный.

Как известно, растительный покров в природе представляет собой некий континуум. Между разными вариантами фитоценозов зачастую располагаются переходные полосы, где сосуществуют ценотически разные виды. Принадлежность вида к тому или иному флороценоэлементу мы определяли по его произрастанию в типичных фитоценозах. При этом игнорировалось нахождение вида в указанных переходных полосах.

Абсолютное и относительное участие и соотношение видов, относящихся к разным флороценотипам и флороценоэлементам, показано в табл. 1 и на рис. 1.

Таблица 1

Экологический спектр ксерофитов Предгорного Дагестана

Флороценотип Число видов % Ценотипно верные виды Флороценоэлемент Число видов % от общего числа видов

число видов % от числа видов флороценотипа

Петрофильно-псаммофильный 177 24,31 32 18,08 Петрофильный 111 15,25

Псаммофильный 96 13,19

Ксерофильно-лесной 324 44,50 75 23,15 Сосново-арчевниковый 129 17,72

Суходубравный 245 33,65

Степной 227 31,18 7 3,08 Степной 227 31,18

Полупустынный 246 33,79 28 11,38 Полынно-солянковый 76 10,44

Полынно-злаковый 239 32,83

Колюче-кустарниковый 334 45,88 26 7,78 Колюче-кустарниковый 334 45,88

Сорный 178 24,45 62 34,83 Сегетальный 78 10,71

Рудеральный 163 22,39

Рис. 1. Соотношение флороценотипов

Если в таблице 1 суммировать число видов флороценотипов, получается 1486, а в процентном выражении 204,11%. Из всего видового разнообразия ксерофитов Предгорного Дагестана ценотипная верность в общей сложности характерна 165, а остальные 563 вида в той или иной степени участвуют в формировании двух или более флороценотипов. Грубо говоря, более 3/4 видов экологически пластичны. Такие виды не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях. Это указывает на то, что богатство местообитаний в условиях пересеченного рельефа и соответствующее разнообразие абиотических и биотических факторов предопределяют фитоценотическую и, в конечном счете, пространственную разобщенность экологических ареалов растений.

Если анализировать картину верности по флороценотипам, то выясняется, что наибольшее количество таких видов характерно для петрофильно-псаммофильного флороценотипа (75 видов, или 23,15% от состава флороценотипа). По относительному же количеству ценотипно верных видов первое место занимает сорный флороценотип - 34,83%, т.е. примерно каждый третий вид этого флороценотипа встречается в качестве рудерального или сегетального сорняка.

По количеству видов доминирует колюче-кустарниковый флороценотип, в котором насчитывается 334 вида из 195 родов, относящихся к 51 семейству (табл. 2). Из указанного количества видов 26 (7,78%) относятся к ценотипно верным. Другими словами, примерно 1/4 часть видов этого флороценотипа распространена только среди зарослей кустарников.

На втором месте по количеству видов стоит ксерофильно-лесной флороценотип, насчитывающий 324 вида, относящихся 55 семействам и 205 родам. В данном флороценотипе 75 видов (или 23,15%) являются ценотипно верными, т.е. 1/4 видов по своим аутэкологическим потенциям могут считаться исключительно ксерофильно-лесными.

Числовые показатели в абсолютных и относительных исчислениях показывают, что в сложении флороценотипов и формировании соответствующих им растительных сообществ участвуют виды разного количества родов и семейств.

Таблица 2

Систематическая структура и экологический спектр флороценотипое

Флороценоэлемент Кол-во семейств % от общего кол-ва семейств Кол-во родов % от общего кол-ва родов Кол-во видов % от кол-ва видов Родовой коэффици ент

Петрофильно-псаммофильный 44 61,97 120 34,58 177 24,31 1,48

Ксерофильно-лесной 55 77,46 205 59,08 324 44,50 1,58

Степной 41 57,75 139 40,06 227 31,18 1,63

Полупустынный 38 53,52 141 40,63 246 33,79 1,74

Колюче-кустарниковый 51 71,83 195 56,20 334 45,88 1,71

Сорный 29 40,84 119 34,29 178 24,45 1,50

В общефлористическом экологическом спектре (табл. 1) наибольшим количеством ценотипно верных видов представлен сорный флороценотип (62 вида, или 34,83%), образуемый видами, растущими вблизи жилья человека, по полям, огородам и другим местам, растительный покров которых претерпел антропогенную деградацию.

В таблице 3 приводится спектр флороценотипов по семействам. Как видно из этой таблицы, различия в флороценотипах касаются не только количественного, но и качественного состава. Из 71 семейства высших растений, выявленных для исследуемого района, общими для всех флороценотипов являются 18. Если же не брать во внимание сорный флороценотип, то таких семейств насчитывается 26. Помимо этого, как видно из таблицы 3, набор лидирующих семейств в флороценоэлементах имеет существенные расхождения.

Таблица 3

Спектр семейств флороценотипов аридных редколесий

Семейства Петрофильно-пс аммофильный Ксерофильно-л есной Степной Полупусты нный Колюче- кустарниковый Сорный

1 £с/изе(асеае 1 - 1 - - -

2 Ріегібасеае - - - - 1 -

3 Азріепіасеае 3 1 - - - -

4 Роїуросііасеае 1 1 - - - -

5 Ріпасеае 1 1 - - - -

6 Сиргеззасеае 2 2 - - - -

7 ЕрИесігасеае 2 - 1 - - -

8 Роасеае 24 41 35 38 33 17

9 Сурегасеае 2 8 7 6 7 -

10 Агасеае - 1 - - 1 -

11 иііасеае 3 6 8 7 7 1

12 АІІІасеае 1 4 6 6 6 -

13 Азрагадасеае 2 2 1 1 2 -

14 Шасеае - 3 1 1 4 1

15 Огсіїкіасеае - 7 2 1 7 -

16 Заіісасеае - 4 - - - -

17 Согуїасеае - 1 - - - -

18 Радасеае - 3 - - 1 -

19 иітасеае 1 4 - - 2 -

20 СаппаЬасеае - - - - - 1

21 Ш/сасеае - - - - - 2

22 1-Огап№асеае - 2 - - 1 -

23 БаМа/всеве 1 - 2 1 2 -

24 Ро1удопасеае 1 3 2 3 2 4

25 СЬепоросИасеае 1 - 1 7 - 7

26 РоМасасеае - - - - - 1

27 СагуорЬуНасеае 16 11 8 10 10 5

28 Рашпси/асеае 2 6 3 2 7 4

29 ВегЬеМасеае 1 1 - - 1 -

30 Рарамегасеае 1 - 1 2 - 6

31 Ршапасеае - 1 - - - 1

32 Вгаззюасеае 9 8 15 19 15 20

33 Саррагасеае 1 - - 1 1 -

34 Резес1асеае - - - 1 2 2

35 Сгавви/асеае 2 2 1 1 - -

36 Ровасеае 7 23 10 9 27 1

37 РаЬасеае 13 14 19 27 31 12

38 вегатасеае 3 7 1 5 6 6

39 ипасеае 1 2 2 - 1 -

40 Роасеае 2 2 - - 1 -

41 Ро1уда1асеае - 1 2 - 3 -

42 ЕирЬогЫасеае 3 2 3 3 1 3

43 АпасагсИасеае 2 2 - - 1 -

44 Се/ав(гасеае - 2 - - - -

45 Асегасеае - 2 - - 1 -

46 РЛатпасеае - 4 - - 3 -

47 МаЫасеае 1 2 1 2 3 5

48 Нурепсасеае - 1 2 1 2 -

49 С/^асеае 2 2 1 2 2 -

50 УЫасеае - 5 4 1 6 1

51 Ар'шсеае 5 14 13 16 19 13

52 Согпасеае - 2 - - - -

53 итоЫасеае - - 1 2 - -

54 О/еасеае - 3 - - 1 -

55 Сепйапасеае - - - 1 1 -

56 Аросупасеае 1 1 1 1 1 -

57 Азс1ер'!ас1асеае - 3 - - 2 -

58 СопчоШасеае 2 - 2 - - -

59 Сизс^асеае - - 1 - 2 -

60 Вогад'тасеае 4 4 5 7 12 8

61 Ьат'1асеае 12 18 13 15 22 12

62 во/апасеае 1 2 - - - -

63 ЗсгорЬи1апасеае 3 12 7 5 12 3

64 ОгоЬапсЬасеае 6 8 9 4 4 -

65 Р1аМадтасеае 1 2 2 - 2 -

66 РиЫасеае 3 9 5 2 8 5

67 СаргШасеае - 4 - - 2 1

68 \/а1епапасеае 2 - 1 3 2 2

69 01рзасасеае 2 4 4 1 5 1

70 Сатрапи1асеае - 1 - 1 1 -

71 Аз(егасеае 23 43 23 31 38 33

Ниже приводятся лидирующие по числу видов группы семейств флороценотипов (в убывающем порядке по числу видов).

Петрофильно-псаммофильный: Роасеае (24), Аэ1егасеае (23),

СагуорИуНасеае (16), РаЬасеае (13), 1_агтпасеае (12), Вгазэюасеае (9), Роэасеае (7), ОгоЬапсИасеае (6), Ар1асеае (5), Вогадтасеае (4).

Ксерофильно-лесной: Asteraceae (43), Роасеае (41), Rosaceae (23), Lamiaceae (18), Fabaceae, Apiaceae (по 14 видов), Scrophulariaceae (12), Caryophyllaceae (11), Rubiaceae (9), Orobanchaceae, Brassicaceae, Cyperaceae (no 8 видов), Orchidaceae, Geraniaceae (no 7 видов).

Степной: Роасеае (35), Asteraceae (23), Fabaceae (19), Brassicaceae (15), Apiaceae, Lamiaceae (no 13 видов), Rosaceae (10), Orobanchaceae (9), Liliaceae, Caryophyllaceae (no 8 видов), Scrophulariaceae, Cyperaceae (no 7 видов).

Полупустынный: Роасеае (38), Asteraceae (31), Fabaceae (27), Brassicaceae (19), Apiaceae (16), Lamiaceae (15), Caryophyllaceae (10), Rosaceae (9), Chenopodiaceae, Boraginaceae, Liliaceae (no 7 видов).

Колюче-кустарниковый: Asteraceae (38), Роасеае (33), Fabaceae (31), Rosaceae (27), Lamiaceae (22), Apiaceae (19), Brassicaceae (15), Scrophulariaceae, Boraginaceae (no 12 видов), Caryophyllaceae (10), Rubiaceae (8), Cyperaceae, Orchidaceae, Liliaceae, Ranunculaceae (no 7 видов).

Сорный: Asteraceae (33), Brassicaceae (20), Роасеае (17), Apiaceae (13), Fabaceae, Lamiaceae (no 12 видов), Boraginaceae (8), Chenopodiaceae (7), Geraniaceae, Papaveraceae (no 6 видов), Malvaceae, Caryophyllaceae, Rubiaceae (no 5 видов).

Во всех случаях с первого по третье места занимает какая-либо тройка из Роасеае, Asteraceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Fabaceae, Brassicaceae. Причем первые места всегда занимают Роасеае (в 3-х случаях) или Asteraceae (в 4-х случаях). На втором месте бывает одно из этих семейств. Исключением является сорный флороценотип, когда на втором месте стоит Brassicaceae. Заметное положение в первой тройке занимает семейство Fabaceae, которое участвует в лидирующих тройках 4-х флороценотипов.

Проведенное выше сравнение флороценоэлементов на уровне ведущих семейств позволяет проследить только основные черты сходства или различия их систематической структуры. В этом анализе остаются без внимания те таксоны, которые представлены в рассматриваемых флороценоэлементах одним или несколькими видами.

Определенный интерес представляет сравнение соотношения общего количества видов в флороценотипах с количеством ценотипно верных. В общефлористическом экологическом спектре (табл. 1 и рис. 1) доминирует колюче-кустарниковый флороценотип. С небольшим отрывом на втором месте стоит ксерофильно-лесной. Далее по нисходящей располагаются полупустынный и степной. При учете же только ценотипно верных видов (рис. 2) на первое место выдвигается ксерофильно-лесной флороценотип, а колюче-кустарниковый флороценотип смещается соответственно на пятое место. Степной же флороценотип оказывается вовсе на последнем месте.

Рис. 2. Участие ценотипно верных

видов в флороценотипах (в % от количества видов флороценотипа)

Объяснения этому явлению, на наш взгляд, следует искать в динамических процессах, имеющих место в современном растительном покрове. Можно предположить, что естественные фитоценозы Предгорного Дагестана под давлением антропогенного пресса вытеснены с площадей, которые «законно» должны принадлежать им. В связи с этим характерные для них естественная структура и система ценопопуляций слагающих их видов деформированы, что приводит к внедрению в освобождающиеся экологические ниши несвойственных данному фитоценозу видов. Таким образом, коренные растительные сообщества исследуемой территории под влиянием интенсивной антропогенной нагрузки (в разных формах ее проявления) претерпели деградацию. Что в свою очередь вызвало выпадение из их состава многих экологически специализированных видов и внедрение в их состав таксонов, называемых Л. Г. Раменским [5] эксплеренты. К последним относятся виды, аутэкологические особенности которых характеризуются нестрогой специализацией в отношении типов фитоценозов. Распашку земель, выпас скота и сенокошение на сегодняшний день следует считать основными формами антропогенного влияния в условиях Предгорного Дагестана.

В нижеследующей табл. 4 даны результаты сравнения полных систематических списков (видового состава) флороценоэлементов при помощи коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского (Кзс):

где а - число видов в одном флороценотипе; Ь - число видов в другом флороценотипе; с - число видов общих для двух флороценотипов. Пределы коэффициента Кзс от 0 до 1. Кзс=1 означает полное сходство флор (абсолютное совпадение списков), а Кзс=0 означает, что флоры не имеют ни одного общего вида.

Таблица 4

Сходство систематических списков флороценоэлементов

Петрофильно-п саммофильный Ксерофиль но-лесной Степной Полупусты нный Колюче-кус тарниковы й Сорный

Петрофильно-псаммофильный 177 0,0559 0,2715 0,2595 0,1557 0,0758

Ксерофильно-лесной 14 324 0,1452 0,0762 0,5517 0,0690

Степной 68 40 227 0,5412 0,4947 0,1015

Полупустынный 65 21 128 246 0,3586 0,1966

Колюче-кустарниковый 39 152 117 104 334 0,2578

Сорный 19 19 24 57 66 178

Анализ таблицы показывает, что только в двух случаях коэффициент Серенсена-Чекановского превышает значение Кзс=0,5. Этот факт указывает на то, что только в этих случаях мы можем признать сходство систематических списков сравниваемых флороценотипов более чем наполовину. В одном случае он характеризует сходство колюче-кустарникового и ксерофильно-лесного флороценотипов (Кзс=0,5517), а в другом - полупустынного и степного

флороценотипов (Кзс=0,5412). Систематические структуры

колюче-кустарникового и степного флороценотипов также, можно сказать, сходны наполовину (Кзс=0,4947). В остальных же случаях значение коэффициента Серенсена-Чекановского очень низкое, что свидетельствует о глубоких различиях систематической структуры флороценотипов.

Исходя из данных табл. 4 выстраиваются алгоритм построения «максимального корреляционного пути» (табл. 5) и нижеследующая дендрит-схема (рис. 3). Низкую связь систематической структуры между петрофильно-псаммофильным флороценотипом и остальными мы объясняем его реликтовым положением и ограниченным распространением в пределах Предгорного Дагестана.

Таблица 5

Алгоритм «максимального корреляционного пути» сходства видового

состава флороценоэлементов

Рис. 3. Дендрит-схема сходства видового состава флороценотипов (цифры в квадратиках соответствуют номерам флороценотипов в

табл. 5)

Однако такая же слабая связь сорного флороценотипа, видимо, может быть объяснена только его (флороценотипа) антропогенной обусловленностью. Значения Кзс, характеризующие сходство ксерофильно-лесного, колюче-кустарникового, степного и полупустынного флороценотипов, учитывая особенности высотно-поясной дифференциации, на наш взгляд, достаточны для признания их в исследуемом районе зонально обусловленными.

В целом анализ флороценотипов и флороценоэлементов исследуемых ксерофитов указывает на высокую гетерогенность видового состава и

обусловленных ими растительных сообществ. Такая картина в отношении данной флоры может быть объяснена сложной ее историей на протяжении второй половины плиоцена и четвертичного периода. Позднеплиоценовые и плейстоценовые климатические колебания являются главными причинами не только географо-генетической разнородности ее видового состава, но и теми факторами, которые способствовали структурной организации таксономического состава фитоценозов.

Примечания

1. Атаев З.В. Ландшафтный анализ низкогорно-предгорной полосы Северо-Восточного Кавказа // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2008. №1. С. 59-67. 1. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998. 204 с. 3. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л. : Наука, 1973. 355 с. 4. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии. Л. : Наука, 1979. 117 с. 4. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель. М. : Сельхозгиз, 1938. 620 с. 6. Физическая география Дагестана. М. : Школа, 1996. 386 с.

Статья поступила в редакцию 02.10.2009 г.