CC BY
147
Во время интенсивного строительства города выявлено заметное снижение текущего прироста в толщину всех деревьев сосны в пределах городской черты. У большинства лучших деревьев сосны (63%) произошло постепенное восстановление текущего прироста.
Объяснить значительные потери прироста на участках 3 и 4 можно их малой площадью, но в этом случае наиболее вероятным фактором воздействия строительства на прирост деревьев следует считать запыленность воздуха, особенно сильно проявляющуюся в летний период и связанную по времени со строительством дороги жилых и общественных зданий, что влекло за собой перемещение больших объемов грунта в пределах города. Известное воздействие могла оказать и вибрация почвы, с чем можно связать усыхание деревьев вблизи дорог.
В настоящее время наиболее вредным фактором является уплотнение почвы отдыхающими жителями, поэтому требуется проведение посадки кустарников под пологом сосны. Требуется проведение дополнительных мероприятий по повышению жизнестойкости сосновых массивов, в частности: восстановление нарушенных ландшафтов; благоустройство берегов реки, ручьев; внедрение средозащитных пород деревьев. Целесообразно также создание живых изгородей вдоль автодорог для ограничения распространения пыли и газов от автотранспорта. Природная и искусственно созданная среда должна не только взаимно проникать друг в друга без особого ущерба, но и обогащаться, создавая в результате городские и пригородные ландшафты, благоприятно влияющие как на человека, так и на природу. Таким образом, в планировке и застройке городов, особенно со сложными сибирскими условиями, на смену категориям «стандартизация», «универсальность», «количество» должны прийти «индивидуализация», «местное своеобразие» и «качество».
Литература
1. Крушлинский, В.И. Город и природа Сибири: Архитектурно-планировочные аспекты / В.И. Крушлинский.
- Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1986. - 232 с.
2. Иванов, В.С. Влияние рекреационных нагрузок на радиальный прирост сосны / В.С. Иванов // Лесн. хоз-во. - 1983. - № 8. - С. 14-16.
3. Таран, И.В. Устойчивость рекреационных лесов / И.В. Таран, В.Н. Спиридонов. - Новосибирск: Наука, 1977. - 197 с.
4. Черкашин, В.П. Статистический анализ рядов ширины годичных колец деревьев / В.П. Черкашин, В.В. Кузьмичев // Препринт ИЛиД СО АН СССР. - Красноярск, 1977. - 38 с.
5. Cilliers, A.C. A mathematical expression for the growth of trees in their dependence on time and density of stocking / А.С. Cilliers, J.H. van Wyk//Annals of the University of Stellenbosch. - Capetown. - 1938. - V.16, Sec. A. - Р. 2. 36.
УДК 631.427.22 Н.В. Фомина, Г.А. Демиденко, НД. Сорокин
ЭКОЛОГО-МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ПОЧВЫ ЛЕСНОГО ПИТОМНИКА КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
В статье приведены результаты изучения микробных комплексов почвы ризосферы сеянцев сосны обыкновенной (Рт^ sylvestlis Ц, ели обыкновенной (Рюва obovata Ц и основных агрохимических показателей. Рассмотрены особенности динамики эколого-трофических групп микроорганизмов и их связь с гидротермическим режимом почвы, а также впервые публикуются данные по ферментативной активности, которые могут быть использованы при диагностике биологического состояния почвы лесного питомника.
Введение. Антропогенное (техногенное) воздействие на лесные экосистемы неизбежно приведет к необходимости искусственного лесовозобновления (примеры Швеции, Германии, Прибалтики). Использование неправильных агротехнических и эколого-биотехнологических приемов способствует снижению содержания в почвах лесных питомников основных питательных элементов, необходимых для роста и развития
сеянцев хвойных, накоплению достаточно высокого пула фитопатогенных микромицетов, впоследствии приводя к потерям значительного количества посадочного материала [3, 7, 15, 16].
Система экологического мониторинга и биоремедиации является важной задачей как в нашей стране, так и во всем мире. При этом приоритетное значение имеет определение степени антропогенного воздействия на разные уровни, в том числе и на почвенную среду. На перспективность биодиагностических методов оценки состояния почвенного покрова указывали такие специалисты в области почвенной биологии, как Е.Н. Мишустин [9], Д.Г. Звягинцев [5], Л.В. Карпачевский [6], А.С. Яковлев [17]. Однако до сих пор наиболее значимым и достоверным считается система микробиологического мониторинга, основанная на комплексе микробиологических исследований почвы, которая дает возможность выявить определенные нарушения еще на ранних стадиях [10, 12, 13]. Известно, что почвенные микроорганизмы, обладая широкой экологической приспособляемостью, выполняют функцию деструкции поступающих в почву веществ, регулируя состав воздушного потока почв, содержание и доступность биогенных веществ, необходимых для роста и развития растений. Структура микробных комплексов в почве постоянно изменяется и в значительной мере определяется гидротермическим режимом, количеством и составом поступающего органического вещества, что также необходимо учитывать при оценке экологического состояния почв [10, 12].
В Красноярском крае проблемой микробиологического мониторинга состояния агроэкосистем в свое время занимались Д.Е. Полонская, Г.Е. Золотухин, И.В. Боер [11]. Однако эколого-микробиологический мониторинг почв лесных питомников данного региона не проводился. Хотя актуальность проблемы очевидна, поскольку в лесных питомниках до сих пор преимущественно используется химическая обработка почв фунгицидами, гербицидами, инсектицидами, которая при систематическом применении приводит к ингибированию развития микрофлоры, в том числе сапротрофных антагонистически активных микроорганизмов, сдерживающих развитие фитопатогенов. Кроме того, последствиями обработки являются нарастающие условия олиготрофности почв лесных питомников, разрушается гумус, снижаются биологическая активность и общее плодородие почв [10, 12].
Целью нашего исследования являлся эколого-микробиологический мониторинг почвы лесного питомника Красноярского края.
Объекты и методы исследования. Объектом исследования являлась почва ризосферной зоны сеянцев хвойных, выращиваемых в Мининском лесном питомнике. Мининский лесной питомник (основан в 1970 г.) находится в Красноярском лесостепном равнинном округе. Климат континентальный. Период со среднесуточной температурой выше +100С равен 115 дням. Среднегодовое количество осадков 427 мм, из них большая часть суммы приходится на летний период (от 200 до 260 мм). Средняя температура самого холодного месяца (январь) -17,20С, самого теплого (июль) +18,80С.
Образцы ризосферной почвы сеянцев Pinus sylvestris L. и Picea obovata L. для агрохимических, микробиологических и биохимических исследований отбирались согласно общепринятым методам [1, 8] во второй декаде июня, июля, августа и сентября, с учетом погодных условий. В эти же сроки определяли температуру и влажность почвы, рН солевой и водной вытяжки потенциометрическим методом, гидролитическую кислотность методом титрования по Каппену-Гильковицу, содержание гумуса мокрым сжиганием по Тюрину, общий азот фотоколориметрическим методом по Несслеру, легкогидролизуемый азот по Корнфильду, подвижные формы фосфора и калия по Кирсанову, алюминий по Соколову. Численность эколого-трофических групп микроорганизмов регистрировалась в свежевзятых почвенных образцах методом разведений на диагностических питательных средах: аммонифицирующие микроорганизмы - на мясо-пептонном агаре (МПА); микромицеты - на кислом сусло-агаре (СА) (3,50 по Баллингу); грибы рода Fusarium - на картофельно-декстрозном агаре (КДА) и сусло-агаре; использующие минеральный азот бактерии и актиномицеты - на крахмало-аммиачном агаре (КАА); олиготрофы на почвенном голодном агаре (ПА); олигонитрофилы на среде Эшби; анаэробные азотфиксаторы Clostridium pasteurianum на среде Виноградского. Все посевы проводили в трехкратной повторности. После определения влажности каждого образца почвы при 1050С численность микроорганизмов пересчитана на 1 г абсолютно сухой почвы и выражена в колонеобразующих единицах (КОЕ) [8].
Активность ферментов исследовалась в воздушно-сухих образцах: каталаза по методу Джонсона и Темпле; пероксидаза и полифенолоксидаза по методу Галстяна; протеаза по Гоффману и Тейхеру; уреаза по методике Щербаковой [14]. Питательные среды и активность ферментов использовали как показатели сравнительного анализа потенциальной биохимической активности почв, полученного этими же методами ранее. Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью программы Microsoft Excel.
Результаты и обсуждение. Почвенный покров территории землепользования Мининского лесного питомника представлен темно-серой лесной почвой, разной степени оподзоленности, оглеения, с разной
мощностью гумусого горизонта в зависимости от рельефа. Содержание гумуса в почве ризосферы сеянцев Ртив ву^евМв 1_ и Рюва obovata 1_. составляет 7,5 и 7,4%, что свидетельствует об интенсивном применении органических удобрений на полях с посевами сеянцев (торфа, опилок, компоста). Количество общего и легкогидролизуемого азота определено как высокое (табл.1) и достигает 0,32 и 35,2 мг/100 г сухой почвы, 0,30 и 36,7 мг/10о г сухой почвы под сосной и елью соответственно, что свидетельствует об интенсивных процессах минерализации. Реакция почвенного раствора среднекислая; рН водной вытяжки 5,2, рН солевой 4,3. Обеспеченность доступным калием и фосфором представлена средней градацией, содержание обменного калия в почве ризосферы сеянцев Ртив ву^евМв I и Рюеа obovata 1_. составляет 10,6 и 10,1 мг 100/г сухой почвы, а обменного фосфора 6,3 и 5,5 мг 100/г соответственно (табл.1). Исследования свидетельствуют о недостаточном содержании в исследуемых почвенных зонах подвижного фосфора и калия, необходимых для роста и развития сеянцев хвойных.
Таблица 1
Основные агрохимические показатели почвы Мининского лесного питомника
Вариант рН вод- рН Г идро-литиче-ская Алюминий по Соколо- Гумус, Общий азот, % Легко- гидроли- зуемый К2О Р2О5
опыта ной солевой кисло- ность ву % азот, мг/100 г мг/100 г почвы
мг-экв/100 г почвы почвы
Почва
ризосфера 5,2 4,3 5,45 0,51 7, 5 0,32 35,2 10,6 7, 9
Ріпив ву^ев^в 1_. Почва ± 0,1 ± 0,1 00 ,0 0, ± ,0 0, ± ± 0,1 ± 0,01 ± 0,8 00 ± ± 0, 3
ризосфера 5,2 4, 3 5,57 0,49 7, 4 0,30 36,7 10,1 8,3
Рісеа оЬ-ovata 1_. ± 0,1 ± 0,1 О) О о" ± ± 0,05 ± 0,1 ± 0,01 ± 0,8 ± 1,46 ±0,12
Микробиологический анализ комплекса микроорганизмов, использующих органические источники азота (рост на МПА), свидетельствует о максимуме их численности в июле месяце и достигает в ризосфере сеянцев Ртив ву^евМв 1_. и Р^ obovata 1_. 11 и 7,8 млн КОЕ на г-1 почвы соответственно. Это связано в первую очередь с колебаниями температуры и влажности (рис. 1, 2). Исследование закономерности изменения численности микромицетов, которые также являются активными деструкторами органических веществ, показали, что максимальное их количество регистрируется в августе месяце и составляет 205-220 тыс. КОЕ на г-1 почвы под елью и сосной соответственно. Высокая влажность почвы ^=31%) и повышенная кислотность (рН=5,2) приводят к увеличению численности грибов в этот период вегетации сеянцев хвойных.
Динамика численности фитопатогенных грибов рода Fuвarium, как основных возбудителей инфекционного полегания сеянцев хвойных в лесопитомниках, приводящих к нарушениям внутриклеточных процессов (фотосинтеза, дыхания, биосинтеза первичных метаболитов, транспорта веществ в клетку и другим изменениям) у молодых сеянцев, имеет ту же тенденцию, что и изменение общего количества микромицетов в ризосферной почве Ртив ву^евМв 1_. и Р^ obovata 1_., что свидетельствует об одинаковых лимитирующих факторах роста и развития (табл. 2).
Таблица 2
Динамика микромицетов в ризосфере сеянцев хвойных
Вариант опыта Общая численность микромицетов, тыс. г-1 Численн ность фитопатогенных грибов рода Fuвarium, тыс. г-1
июнь июль август сентябрь июнь июль август сентябрь
Почва ризосфер Ртив ву^евМв 1. Почва ризосфер Picea obovata 1 100±0,8 105±1,3 100±0,8 125±0,1 220±1,0 205±0,8 165±1,3 200±1,0 2,2±0,1 1,7±1,1 2,3±0,05 1,8±0,1 2,5±0,08 2,0±0,1 0,2±0,01 0,2±0,01
Ритмичность колебаний численности микроорганизмов, мобилизующих минеральные источники азота (рост на КАА), соответствует изменениям аммонификаторов, их максимальное развитие также приходится на июльский срок вегетации сосны и ели, составляя 28 и 8,6 млн КОЕ на г1. При этом высокие коэффициенты микробиологической минерализации (КАА/МПА) свидетельствуют об активности этого процесса в почве исследуемого лесопитомника. Подтверждением интенсивности деструкционных процессов в ризосферной зоне является довольно высокий коэффициент олиготрофности (ПА/МПА), который под елью и сосной к концу вегетации достигает значений 6,8-16,6 (табл. 3).
Таблица 3
Коэффициенты минерализации и олиготрофности
Коэффициент минерализации КАА / МПА Коэффициент о ПА / лиготрофности МПА
Вариант опыта июнь июль август сен- тябрь июнь июль август сен- тябрь
Почва ризосфера Рішив ву^евМв 1_. 1,2 3,6 1,2 7,3 3,8 2,3 9,9 16,6
Почва ризосфера Рісеа оЬоуаіа 1 1, 1 1,2 1,9 7,5 3,5 2,5 12,7 6,8
Динамика численности представителей олиготрофной группы прокариот в почве Мининского лесопитомника имела следующие особенности - это максимальные значения в августе и довольно высокие показатели в июне, что связано с недостатком основных питательных веществ в данные периоды вегетации сеянцев хвойных, о чем свидетельствуют высокие коэффициенты олиготрофности. Кроме того преобладание в почвах представителей этой группы микроорганизмов свойственно почве, в которой выражен процесс опод-золивания (рис. 1, 2).
В процессах трансформации различных органических веществ, в образовании и разложении гумуса в почве лесного питомника важную роль играют актиномицеты. Их присутствие в исследуемой почве может являться показателем усиления минерализации органики [4]. Изменение их численности совпадает с динамикой азотмобилизующих бактерий (максимум наблюдается в июле месяце), составляя 1,4 и 1,1 млн КОЕ на г-1 в ризосфере Р/пив зу/увзМз 1_. и Рюва obovata 1_ соответственно (см. рис. 1, 2).
-
40
О
и
июнь июль август сентябрь
■ аммонификаторы □ олиготрофы □ олигонитрофилы
0 азотмобилизующие м/о □ актиномицеты
Рис. 1. Динамика численности основных эколого-трофических групп микроорганизмов в почве ризосферы Р/пиз зу/увзМз 1_.
■ аммонификаторы □ олиготрофы
□ олигонитрофилы Z азотмобилизующие м/о
□ актиномицеты
Рис. 2. Динамика численности основных эколого-трофических групп микроорганизмов в почве ризосферы Picea obovata L.
Существенную роль в мобилизации азота в почве исследуемого лесопитомника играют олигонитро-фильные бактерии, численность которых сравнима с прототрофными бактериями и колеблется от 5 до 43 млн КОЕ на г-1 почвы в области ризосферы сосны обыкновенной и от 3 до 20,3 млн КОЕ на г-1 почвы в области ризосферы ели обыкновенной. Активное развитие олигонитрофилов в августе при снижении численности микрофлоры в целом можно объяснить малой требовательностью к присутствию питательных веществ в почве и в первую очередь азота. При значительном потреблении азота сеянцами хвойных в процессе роста и развития олигонитрофилы получают преимущество в развитии (см. рис. 1, 2).
Для анаэробных азотфиксаторов Clostridium pasteurianum характерно наличие максимума численности в июле-августе 7,3—9,0 и 7,2-8,3 тыс. КОЕ на г-1 почвы под сосной и елью соответственно (табл. 4). Максимум развития связан с началом активной вегетации сеянцев, ростом корней и увеличением количества корневых выделений. Далее наблюдалось снижение численности бактерий к концу вегетации сеянцев хвойных. Кроме того, сочетание благоприятных условий питания и влажности также способствует развитию анаэробных азотфиксаторов.
Таблица 4
Динамика численности анаэробных азотфиксаторов Closrtidium pasteurianum
Вариант опыта Численность, тыс. КОЕ г-1
июнь июль август сентябрь
Почва
ризосфера Pinus sylvestris L. Почва 2,3 ± 0,2 7,3 ± 0,1 9,0 ± 0,4 3,6 ± 0,1
ризосфера Picea obovata L 1,0 ± 0,1 7,2 ± 0,2 8,3 ± 0,3 2,3 ± 0,2
Особенности количественного состава и жизнедеятельности почвенной микрофлоры отражаются на ходе биохимических процессов в почве, поэтому наряду с изучением основных эколого-трофических групп микроорганизмов определение активности основных ферментов, играющих важную роль в трансформации органических веществ и мобилизации питательных элементов в почве, дает более полное представление о биологическом состоянии почвы лесного питомника.
Каталазную активность почв можно рассматривать как показатель функциональной активности микрофлоры в различных экологических условиях, так как, выделяясь микроорганизмами в окружающую среду, она обладает высокой устойчивостью, может накапливаться и длительное время сохраняться в почве [18].
Наиболее высокая активность каталазы в ризосфере сеянцев хвойных была зарегистрирована в августе -5,27 и 4,93 мг О2 в период пониженной температуры и повышенной влажности, как наиболее благоприятного периода для функционирования этого фермента (рис. 3).
35
30 1
25 1 12
1 13
20
1 14
15
—а— 5
10 - - * - ■ 6
5 1 * 1
0
Рис. 3. Динамика ферментативной активности в почве ризосферы сеянцев хвойных: 1 - активность каталазы, мг О2 г-1 за 20 мин под сосной обыкновенной; 2 - активность протеазы, мг аминного азота г-1 за 20 ч под сосной обыкновенной; 3 - активность каталазы, мг О2 г-1 за 20 мин под елью обыкновенной; 4 - активность протеазы, мг аминного азота г-1 за 20 ч под елью обыкновенной; 5 - температура почвы; 6 - влажность почвы под сосной обыкновенной; 7 - влажность почвы под елью обыкновенной
В почве исследуемого лесного питомника активность пероксидазы выше, чем активность полифено-локсидазы и колеблется от 0,060 до 0,079 мг пурпургаллина /1г сухой почвы в ризосфере Р1пив зуЫевМв 1_. и от 0,052 до 0,085 пурпургаллина /1г сухой почвы в ризосфере Рюеэ obovata 1_., что доказывает преобладание процессов минерализации над процессами гумификации. Динамика активности пероксидазы и полифено-локсидазы так же, как и каталазы сопряжена с гидротермическим режимом (рис. 4).
0,4 0,35 -0,3 -0,25 -0,2 0,15 -0,1 0,05 0
35
1
30
1 12
25 1 13
20 Г.-.-.-14
5
15
—|—7
10 -■■о--- 8
5 а 9
0 -^^6
июнь
июль
август
сентябрь
Рис. 4. Динамика ферментативной активности в ризосфере сеянцев хвойных: 1 - пероксидаза, мг пурпургаллина г-1 за 30 мин под сосной обыкновенной; 2 - полифенолоксидаза, мг пурпургаллина г-1 за 30 мин под сосной обыкновенной; 3 - уреаза, мг аммонийного азота г-1 за 4 ч под сосной обыкновенной; 4 - пероксидаза, мг пурпургаллина г-1 за 30 мин под елью обыкновенной; 5 - полифенолоксидаза, мг пурпургаллина г-1 за 30 мин под елью обыкновенной; 6 - уреаза, мг аммонийного азота г-1 за 4 ч под елью обыкновенной; 7 - температура почвы; 8 - влажность почвы под сосной обыкновенной; 9 - влажность почвы под елью обыкновенной
Активность уреазы в почве исследуемого лесопитомника значительно увеличивалась в июле месяце и составляла под сосной и елью 0,35 и 0,20 мг аммонийного азота /1г сухой почвы, снижалась в августе до
0.23.и 0,17 мг аммонийного азота /1г сухой почвы, что возможно связано с уменьшением в почве подвижных соединений азота, увеличением влажности и микробиологической деятельности (см. рис. 4). А.Ш. Галстян указывал на то, что уреаза является существенным фактором азотного обмена, так как ее активность коррелирует с активностью всех ведущих ферментов азотного метаболизма [2]. Определяющая роль в активизации протеолитического процесса принадлежит температурному фактору; в периоды с оптимальным водновоздушным режимом, но невысокой температурой почв активность протеазы снижается и составляет в августе 3,79 и 3,35 мг аминного азота /1г сухой почвы под сосной и елью соответственно (см. рис. 4). Следует отметить, что наиболее высокая активность всех исследованных нами ферментов наблюдалась в июле-августе, т.е. в период высокой активности микроорганизмов.
Заключение. Почва исследуемого лесопитомника характеризуется довольно высоким содержанием гумуса, общего и легкогидролизуемого азота и недостаточным содержанием подвижного фосфора и калия. Количественный состав, структура и соотношение эколого-трофических групп (коэффициенты минерализации, олиготрофности) в микробном комплексе ризосферной почвы лесопитомника свидетельствует об их благоприятных экофизиологических функциях для роста и развития сеянцев Pinus sylvestris L. и Picea obova-ta L. Активность почвенных ферментов указывает на преобладание процессов минерализации над процессами гумификации.
Литература
1. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. - М.: Изд-во МГУ, 1970.
- 478 с.
2. Галстян, А.Ш. Ферментативная активность почв Армении / А.Ш. Гэлстян. - Ереван: Айастан, 1974. - 275 с.
3. Громовых, Т.И. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в Средней Сибири: видовой состав, экология, биологический контроль: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Т.И. Громовых. - М., 2002. - 37 с.
4. Теоретические основы экологической оценки микробных ресурсов почв / Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Полянская Н.М., Чернов И.Ю. // Почвоведение. - 1994. - Вып. 4. - С. 65-73.
5. Развитие представлений о структуре микробных сообществ в почве / Звягинцев Д. Г., Добровольская Т.Г., Бабюева И.П., Чернов И.Ю // Почвоведение. - 1999. - № 1. - С. 134-144.
6. Карпачевский, Л.В. Лес и лесные почвы / Л.В. Карпачевский. - М.: Лесн. пром-ность, 1981. - 263 с.
7. Литовка, Ю.А. Видовой состав грибов рода Fusarium и их роль в патогенезе сеянцев хвойных в лесопитомниках Средней Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ю.А. Литовка. - Красноярск: Изд-во КГУ, 2003. - 18 с.
8. Методы почвенной микробиологии и биохимии / [под ред. Д.Г. Звягинцева]. - М.: Изд-во МГУ, 1991. - 57 с.
9. Мишустин, Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов / Е.Н. Мишустин. - М., 1975. - 106 с.
10. Никитина З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем / З.И Никитина. - Новосибирск: Наука, 1991. - 222 с.
11. Полонская, Д.Е. Комплекс почвенных микроорганизмов как возможный критерий для оценки состояния агроэкосистем / Полонская Д.Е., Боер И.В., Золлотухин Г.Е. // Здоровье общества и безопасность жизнедеятельности: тез. докл. Междунар. симпоз. - Томск: Изд-во СО РАН, 1998. - С. 121-122.
12. Сорокин, НД Экологические закономерности развития микрофлоры в почвах южной тайги Средней Сибири: автореф. дис. ... д-ра. биол. наук / НД Сорокин. - Красноярск: Институт леса СО РАН, 1990. - 38 с.
13. Сорокин, Н.Д. Микробиологический мониторинг лесных экосистем Сибири при различных антропогенных воздействиях / Сорокин Н.Д. // Усп. совр. биол. - 1993. - Т.113. - Вып. 2. - С. 131-140.
14. Хазиев, Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. - М.: Наука, 1990. - 188 с.
15. Якименко, Е.Е. Микромицеты почв лесных питомников / Якименко Е.Е. // Микология и фитопатология. -1992. - Т.26. - Вып. 6. - С. 480-486.
16. Якименко, Е.Е. Инфекционное полегание сеянцев хвойных в лесных питомниках Красноярского края / Е.Е. Якименко, И.Д. Гоодницкая // Микология и фитопатология. - 1996. - Т.30. - Вып.2. - С. 56-60.
17. Яковлев, А.С. Биологическая диагностика и мониторинг состояния почв / Яковлев А.С. // Почвоведение.
- 2000. - №1. - С. 70-79.
18. Skujin, J.J. Extracellular enzymes in soil / J.J. Skujin // CRS Crit. Rev. Microbiol. - 1976. - Vol.4. - № 4. -P. 383-414.
