CC BY
58
УДК: 591.9:569.351.38(470.5)
Дебело П.В.1, Чибилев А.А.2, Яковлев И.Г.2
1Оренбургский государственный университет E-mail: ecology@mail.osu.ru 2Институт Степи УрО РАН E-mail: orensteppe@mail.ru
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЗЕМЛЕРОЙКОВЫХ (INSECTIVORA, EULIPOTYPHLA, SORICIDAE) В УРАЛО-КАСПИЙСКОМ РЕГИОНЕ
Землеройковые являются одной из древнейших и в то же время процветающей группой млекопитающих. В регионе к настоящему времени установлено обитание 10 видов, из которых 4 вида являются краеареальными, отмеченными лишь в нескольких пунктах, где их современное пребывание требует подтверждения. Уточнения требует и распространение куторы, ареал которой существенно сократился в связи с антропогенной трансформацией местообитаний. С песчанными пустынями связано распространение пегого путорака. Из остальных представителей современные условия являются относительно благоприятными только для эвритопной, с универсальным экоморфологическим типом организации обыкновенной бурозубки и узко специализированной малой бурозубки, населяющей экотонные сообщества. Распространение белобрюхой и малой белозубок даже в общих чертах остается недостаточно изученным, и об их распространении на значительной части региона можно говорить лишь предположительно. Уточнения требуют и биотопические предпочтения этих видов.
Всё отмеченное затрудняет мониторинг этой важной в ценотическом отношении группы и, соответственно, разработку рекомендаций по сохранению этого интересного звена в биоразнообразии региона.
Ключевые слова: биоразнообразие, землеройки, видовой состав, распространение, численность, риск исчезновения.
Среди современных насекомоядных млекопитающих землеройковые являются одной из древнейших, но в то же время наиболее процветающих и активно эволюционирующих групп. Считается, что их предками являются древние Soricomorpha, которые среди архаичных насекомоядных обособились уже во второй половине позднего мела. Рубеж мела и палеоцена знаменовался первичной радиацией этой группы и обособлением Soricota, в составе которой на границе раннего и среднего эоцена сформировалось семейство Soricidae. Вторая половина эоцена и олигоцен ознаменовались его бурной эволюцией и формированием современного подсемейственного, миоцен и плиоцен - родового, а плейстоцен-голоцен - видового разнообразия [3], [13], [23], [30]. Формирование и специализация видов шла по пути их адаптации к обитанию в различных средах, местообитаниях, использованию различных типов укрытий и захвату разной величины пищевых объектов, что со временем привело к формированию ряда экоморфологических типов: полуводной куторы, типичного геофила путорака и своеобразной экологической группы герпе-тобионтных бурозубок и белозубок [14], [31], [47]. Эволюцияя белозубок и близкого к ним
путорака связана преимущественно с открытыми степными, полупустынными и пустынными ландшафтами Азии. Бурозубки широко расселились в лесном поясе Евразии, причем продвижение к северу сопровождалось стабилизацией у них ряда примитивных признаков, на базе которых сформировались «универсальные» эко-морфологические типы обыкновенной, средней и тундряной бурозубок, «лазяще-щелевой» тип малой и эвритопность крошечной бурозубок, позволяющие занимать им различные экологические ниши [47]. Это определило широкое распространение большинства видов [14], [16], [30], [32], детали которого в регионе до настоящего времени остаются слабо изученными. В связи с этим основной целью настоящей работы явилось определение по литературным и личным материалам современного состояния интересной в эволюционном и ценотическом отношении группы млекопитающих, в том числе её видового состава, характера распространения отдельных видов, их числености (особенно краеареальных популяций) и факторов, их определяющих. Ниже приводим обобщенные сведения по всем выявленным к настоящему времени видам, а места их находок отражены на ландшафтной карте [55].
Белобрюхая белозубка -
Crociduraleucodon (Hermann, 1780)
По-видимому, локально распространенный вид у северных пределов ареала. В регионе представлен номинативным подвидом C. l. leucodon (Hermann,1780), в составе которого межпопуляционные отличия проявляются в основном в окраске меха [3], [14], [38], [60]..
Ареал вида охватвает большую часть Европы, Кавказ и Юго-западную Азию (централь-ноазиатский фаунистический комплекс). Вместе с тем, трудности дифференциации вида, вызванные отсутствием четких морфологических отличий от малой белозубки, затрудняют выявление распространения вида как в целом по региону, так и у его северных рубежей. По старым данным северная граница в регионе проводилась в окрестностях г. Энгельса, Ивантеевском районе Саратовского Заволжья, по Уральским степям в Теректинском районе, Тюльганском районе Оренбургской области и окрестностях г. Костаная. Южнее этот вид указывался для степей, полупустынь и некоторых пойменных местообитаний Саратовского Заволжья [27], Дьяковского леса [59], Эльтонской котловины, окрестностей Джаныбека [28], низовий Волги [40] и Урала [10], Волжско-Уральских и Актюбинских степей и полупустынь [1], [26]. Однако кариотипическими исследованиями видовая принадлежность была подтверждена лишь для особей из Приилекского массива [59] и Айтуарского участка Оребургского степного заповедника [48], хотя позднее всех белозу-бок с территории заповедника стали относить к этому виду. В связи с этим о распространении вида на остальной территории региона (рис. 1) можно говорить лишь предположительно, тем более что при «тщательном обследовании» степей и полупустынь Саратовского Заволжья она не была найдена [36], [37], ни разу не был отмечен этот вид также при отлове «значительного количества землероек» и в окрестностях с. Дьяковка [59].
Все отмеченное дает основание считать, что о характере местообитаний вида в регионе достоверно можно судить лишь по материалам Айтуарского участка Оренбургского заповедника, где белобрюхая белозубка предпочитает сообщества луго-степи и типчаково-ковыльной степи с куртинами спиреи и караганы; встречается она также по опушкам, вблизи границы степных колков и приручьевого ленточного леса,
изредка отмечалась и в открытых безводных стациях, в том числе на умеренно выпасаемом склоне холма и в плакорной типчаковой степи на значительном удалении от зарослей кустарников [48], [49].
Сходные местобитания - различные типы степи, перелески, небольшие пойменные лески, опушки лесных полос и густые заросли кустарников, забитые перекати-полем, предположительно населяет она в Саратовском и Волгоградском Заволжье [28], [59]. В низовьях Волги и Урала основными местообитаниями считаются прибрежные тростниковые, бурья-нистые и древесно-кустарниковые заросли, где она обитает совместно с малой белозубкой [33], [40], [53].
Учетные данные по Айтуарскому и Буртин-скому степным участкам ОГПЗ показывают, что в 1991 и 1992 гг. её уловистость составляла 7,0 и 2,7 особей на 10 канавко-суток [48]. В 20002003 и 2006-2013 гг. в Буртинской степи её доля в уловах мелких млекопитающих составляла соответственно 5,0 и 1,6%, в Таловской и Ащесайской степи (где идентичность не подтверждена кариотипическими исследованиями), соответственно, 10,0 - 2,4 и 2,8% [9]. Косвенно соотнесенные к белобрюхой белозубке данные по остальной территории региона свидетельствуют, что на надпойменных террасах Волги в 1970 г. численность достигала 0,5, в долине р. Иргиз в 2003 г. - 0,008 особей на 100 ловушко-суток, а в погадках обыкновенной пустельги её встречаемость составляла 0,9% [59].
Более обычной она считалась в посадках Джаныбекского стационара и его окрестностях, где численность по годам колебалась от 0,3 до 2,6 ос./100 ловушко-суток [28]. Низкой численность указывалась и для дельты Волги [40].
Лимитирующим, по-видимому, является весь комплекс абиотических и биотических факторов у северных пределов ареала. Риск исчезновения по критериям МСОП - LC.
Малаябелозубка -
Crocidurasuaveolens (Pallas, 1811)
Широко распространенный вид у северных пределов ареала (центральноазиатский фау-нистический комплекс). В регионе представлен двумя подвидами: мелким С. s. suaveolens. Ра11.,1811., населяющим степную и полупустынную части региона и более крупным
С. s. ilensis. Mill., 1901., обитающим в пустыне. Отличается исключительно высокой индивидуальной изменчивостью краниометрических, одонтологических параметров и окраски меха [14], [38], в связи с чем надежная видовая идентификация оказывается возможной лишь по ка-риотипу, содержащему 40 хромосом [3].
Ареал вида охватывает Северную Африку и большую часть Евразии, где пределы распространения нуждаются в уточнении. По ряду источников в Восточной Европе северная граница приближается к 60-й паралели, затем к окрестностям гг. Троицка (Южный Урал) и Караганды, на основании чего вид признается «западным палеарктом» [46]. По мнению Н.И. Лариной с коллегами [27] граница проходит значительно южнее - в Заволжье по южной части степной зоны. Казахстанские авторы [34] северную границу ареала также проводят по южным рубежам Саратовской, а затем Оренбургской областей и окрестностям г. Костаная. Таким образом, распространение вида изучено еще недоста-точнои рубежи его ареала еще предстоит выяснить, особенно на Южном Урале, где за малую белозубку до недавнего времени «принимали всех найденных здесь белозубок» [48]. Отсутствие кариотипических данных лишь предпо-ложительнодаетооснование считать, что сейчас в регионе вид обитает в Большечерниговском районе Самарской области, затем по всему Волжско-Уральскому и Урало-Эмбенскому междуречьям, Южному Уралу, Зауралью, побережью Аральского моря и Приаральским Каракумам (рис. 1).
Отсутствие четких морфологических критериев для определения вида, особеннов полевых условиях, создает определенные трудности и в изучении его образа жизни, в том числе особенностей биотопического распределения. По старым данным считается, что в Кувандык-ском районе и Губерлинском мелкосопочнике Оренбуржья основными местообитаниями вида являются широколиственно-березово-осиновые колки с примесью степных кустарников и однотипные по структуре придорожные древесно-кустарниковые посадки. Сходные по условиям колковые леса и луговые степи будто бы населяет малая белозубка и в Саратовском Заволжье. Менее увлажненные и закрытые полевые сообщества заселяются в меньшей степени, а в суходольных стациях и открытых полевых биотопах она отмечается лишь в годы высокой
численности. Не избегает она пойменных и околоводных сообществ в Сакмарской уреме, Саратовском Заволжье, Валуйской станции, а в На-урзумском бору отмечалась в заболлоченном березняке и на берегу озера Аксуат [7].
В полупустынном Волжско-Уральском междуречье малая белозубка указывается для глинистых пространств и прирусловой части пойм рр. Б. и М. Узеней, а восточнее и Уила. Южнее ее привязанность к гидрофитным стациям будто бы становится более выраженной и в условиях Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги она (обитая совместно с белобрюхой белозубкой) предпочитает тростниковые, осоковые и бу-рьянистые стации по берегам ериков. Сходное явление наблюдалось также по долине р. Урал в окрестностях г. Гурьева, где Г.С. Карелин этих зверьков добывал только на берегу реки [53]. Для Приаралья (помимо долины р. Сырдарьи), как и для центра Волжско-Уральских песков, эта белозубка приводится в качестве типичного обитателя пустынных биотопов (поскольку не потребляет воды), в том числе хорошо закрепленных песков ур. Каратал в 4 км от небольшого закрытого колодца [29]. Считается, что почти повсеместно она обитает и в населенных пунктах (жилых помещениях, сараях, огородах), различных нежилых сооружениях, скирдах и т. д.).
Численность. На Южном Урале малая бе-лозубка считается крайне редким видом, хотя в наиболее типичных местообитаниях её уло-вистость достигала 20,0-21,0%, а в Сакмарской уреме 1,3% от общего количества землероек [57]. Определенно редкой считается она и в Заволжье, где в долине р. Бизюк её попадаемость составляла 1,7, а в сопредельных степных стациях 0,3% на 100 ловушко-суток. В Дьяковском лесу зимой 2004 г. её доля в уловах мелких млекопитающих составляла 2,8%, а попадаемость в разных стациях 0,3-0,7%; на залежах в этом районе она не превышала 0,1% [36], [37], [59]. На территории Уральской области она, по-видимому, более обычна, поскольку при отловах грызунов ежегодно попутно добывалось 152-654 этих зверьков [17]. По югу Волжско-Уральского междуречья в среднем за 65 лет её доля в уловах мелких млекопитающих составляла: в условиях глинистой полупустыни -0,01235, по северной кромке песков - 0,0326, а в их центральной части - 0,0187% [35]. Относительно немногочисленной считается она
в условиях Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги [40]. В пустынной зоне в долине р. Сыр-дарьи попадаемость в разные годы достигала 10-20%, хотя в собственно пустынных биотопах отмечалась уже единично [29].
Лимитирующие факторы точно не установлены, но, по-видимому, здесь действует весь комплекс абиотических и биотических условий усеверного предела распространения вида. Риск исчезновения - LС.
Пегийпуторак-Diplomesodonpulchellum (Lichtenstein, 1823).
Эндемик Казахстана и Средней Азии у северных пределов распространения. В регионе представлен номинативной формой D. р. pulchellum. Licht., 1823., изменчивость которого проявляется главным образом в размерах белого пятна на спине [14], [38].
Ареал вида охватывает песчаные пустыни Заволжья, Средней Азии и Казахстана (средне-
Рисунок 1 - Распространение белозубок Малая белозубка:1 - окр. п. Кашкук; 2 - окр. п. Кувандык (Шарова, 1992); 3 - окр. п. Б. Черниговка (Ригина, 2009); 4 - дол. р.Бизюк (Шляхтин и др., 2009); 5 - Дьяковский лес (Опарин и др.,2010); 6 - Валуйская с/х. станция (Строганова, 1954); 7 - окр. г. Уральска (Кузнецов, 1948); 8 - Губерлинский мелкосопочник (Шарова,
1992); 9 - Наурзумский заповедник (Брагин, Брагина, 2002);10 - дол. р. Б. Узень; 11 - дол. р. М.Узень (Кузнецов, 1948; Ходашова, 1960; Окулова и др., 2008); 12 - дол. р. Урала (Кузнецов, 1948); 13 - низ. р. Волги (Мошенкин, 1991); 14, 15 - сев. окраина Волго-Уральских песков; 16, 17, 18 - центр Волго-Уральских песков (Ралль, 1935; Оккулова и др., 2008); 19 - Испульский р-н (Виноградов, 1952); 20 - окр. г. Гурьева (Фоканов, 1954); 21 - пески Бийрюки (Кузнецов, 1948); 22 - ур. Карталы Приаральских Каракумов (Лобачев, 1968); 23 - сев. Берег Аральского моря; 24 - низ. р. Сырдарьи (Кузнецов, 1948); 25 - дол. р. Утвы (Березовиков,
Коваленко, 2000).
Белобрюхая белозубка: 1 - окр. п. Кашкук (Шарова, 1992); 2 - окр. п. Чардым (Шляхтин и др., 2009); 3 - окр. г. Энгельс; 4 - окр. с. Канаевка; 5 - Заиргизье (Шляхтин и др., 2009); 6 - Таловская степь (Сорока, 2009; Быстров и др., 2014); 7 - Приилекские пески (Аниськин и др., 2003); 8 - Теректинский р-н Уральской обл. (Кузнецов, 1949); 9 - Дьяковсский лес (Шляхтин и др., 2009); 10 - Буртинская степь ОГПЗ; 11 - Айтуарская степь ОГПЗ; 12 - Ащесайская степь (Симак, Гилева, 1993; Сорока, 2009; Быстров и др., 2014); 13 - окр. п. Джаныбек; 14 - окр. оз. Эльтон (Линдеман и др.,2005); 15 - низ. р. Волги (Мошенкин, 1991); 16 - низ. р. Урала (Виноградов, 1952; Фоканов, 1954). Белозубка малютка: 1 - сев.чинк Устюрта; 2 - сев. берег Аральского моря (Млекопитающие Казахстана, 1985).
азиатский фаунистический комплекс). В пределах региона известен в песках между низовьями рр. Волги, Урала и Эмбы, на северо-западном берегу Аральского моря, в Б. и М. Барсуках и Приаральских Каракумах (рис. 2).
Населяет различные биотопы песчаных пустынь. В Волжско-Уральском междуречье наиболее обычен в крупных массивах бугристых закрепленных песков с зарослями песчаной полыни, жингила и жузгуна, а также по их
небольшим вкраплениям в Камыш-Самарской озерно-соровой депрессии. Слабо закрепленные мелкобугристые грядовые (с ашиками между ними) и бугристо-барханные пески по северо-западу и северо-востоку междуречья освоены в меньшей степени. В Урало-Эмбенском междуречье локально встречается в окрестностях пп. Джамбейты и Каратюбе в разбитых бугристо-грядовых песках, а в низовьях р. Уил отмечался среди зарослей тростника [58].
Рисунок 2 - Распространение куторы, пегого путорака и крошечной бурозубки Обыкновенная кутора: 1 - дол. р. Волги (Попов, 1960); 2 - дол. р. Кинель (Строганова, 1954); 3 - низ. р. Б.Ик (Кириков, 1952); 4 - хр.Шайтантау; 5-окр. п. Кувандык (Шарова, 1992); 6 - низ. р. М. Иргиз; 7 - низ.р. Б. Иргиз (Ларина и др., 1968); 8 - дол. р. Чапаевка (Горелов, 1990); 9 - низ. р. Самара (Попов, 1960); 10 - Бузулукский бор (Райский. 1956); 11 - дол. р. Сакмары (Большаков и др.,1986); 12 - дол. р. Урала; 13 - низ. р. Илека (Зарудный, 1897); 14 - Губерлинский мелкосопочник (Кириков, 1952; Шаррова, 1992); 15 - верх. р. Каргалы (Дубровский, 1959); 16 - окр. г. Орска (Марвин, 1969); 17 - дол. р. Суундук (Руди, 2000).
Пегий путорак: 1 - окр. п. Н. Казанка (Кузнецов, 1948); 2 - окр. п. Чапаево (Шевченко, 1986); 3 - окр. п. Джамбейты; 4 - окр. п. Каратюбе (Демяшев, 1964); 5 - окр. ст. Досанг; 6 - ур. Тау-Тюбе (Дубровский
и др., 2011); 7 - окр. п. Урда; 8 - Камыш-Самарские пески (Шевченко, 1986); 9 - окр. п. Н. Уштаган (Ралль, 1935); 10 - Прикамышсамарские пески; 11 - Бузанайские пески; 12 - Ментекенские пески (Климов, Самарин, 1986); 13 - ур. Байгазы (Шевченко, 1986); 14 - Испульский р-н (Млекопитающие Казахстана, 1985);
15 - пески Бийрюки (Демяшев, 1964); 16 - пески Тайсойган (Шевченко, 1986); 17 - низ.р. Эмбы; 18 - Прикаспийские Каракумы; 19 - п-ов Бузачи; 20 - окр. Мертвого Култука; 21 - окр. сора Кайдак; 22 - Сев. Устюрт (Млекопитающие Казахстана, 1985); 23 - пески Матайкум (Лобачев, 1968); 24 - пески Б. Барсуки; 25 - пески М. Барсуки (Афанасьев и др., 1953); 26 - Приаральские Каракумы (Лобачев, 1968); 27 - сев.побережье Аральского моря (Афанасьев и др., 1953); 28 - низ. р. Сырдарьи (Эверсманн, 1850). Крошечная бурозубка: 1 - Бузулукский бор (Положенцев, 1937); 2 - пески Б. Барсуки (Млекопитающие Казахстана,1985).
В подобных условиях путораки отмечались Э.А. Эверсманном [61] в области низовий р. Сырдарьи при возвращении из путешествия в Бухару. В Приаралье не избегает и хорошо закрепленных слабо холмистых песков [29]. Особый интерес представляют случаи добычи путораков в пойме р. Урал и жилых помещениях, свидетельствующие о значительном экологическом потенциале вида.
В основных биотопах Волжско-Уральского междуречья путорак относительно обычный вид. Здесь при отлове мелких грызунов ежегодно попутно отлавливалось 13-154 (в среднем 62) зверька. Максимальная численность отмечена в начале 1980-х годов, когда в юго-восточной части песков ежегодно отлавливалось не менее 100 экз. В центральной части массива ежегодно добывалось 32-45, а в Камыш-Самарской депрессии 17 экз. По северо-западной (окр. п. Урда) и северо-восточной (ур. Байгазы) кромкам песков путорак становится редким - за год здесь в среднем отлавливали по 0,5 и 0,35 экз. соответственно. Также редок он и у северной кромки Зауральских песков, где (в окр. п. Джамбейты) за год добывалсмя только 1 экз. Южнее становится более обычным и в окрестностях п. Каратюбе, например, за год отлавливали до 13, а в низовьях р. Уил до 7 экз. [15]; [17], [58]. Сравнительно обычен он был и в Приаральских Каракумах, где за полевой сезон попутно добывалось до 7 особей [29]. Лимитирующие факторы не выявлены, но в ряде мест, очевидно, значительное влияние на численность оказывают ночные хищные птицы. Был занесен в Красную книгу Казахстана 1978 и 1991 гг. издания (1У категория); в изданиях 1996 и 2010 гг. не числится. Риск исчезновения по критериям МСОП - LС.
Обыкновенная кутора-
Neomysfodiens (Реппа^1771)
Широко распространенный, в регионе известный как локально встречающийся вид у южных пределов ареала. Представлен номинативным подвидом N. £ fodiens,Pennat.,1771., отличающимся более крупными размерами ушных раковин [14], [38].
Ареал вида охватывает преимущественно южную часть лесного пояса Северной Евразии и Приморья (евразиатский фаунистический комплекс). В регионе южная граница ареала в прошлом достигала низовий р. Б. Иргиза [27]. Однако с уничтожением лесов и подтоплением
территории кутора здесь, по-видимому, исчезла, поскольку современные данные, подтверж-дающиееё обитание в Саратовском Заволжье, отсутствуют [59]. Сомнительными представляются сведения ообитаниии вида по долинам рек и лесам в полосе глинистой полупустыни Волжско-Уральского междуречья [35], поскольку далее в Волжско-Уральском междуречье кутора известна лишь в долине р. Чапаевки [12] и по низовью р. Самары до Бузулукского бора,хотя в прошлом, при большей облесенно-сти Общего Сырта, она, возможно, достигала верховий этой реки[44]. Восточнее встречалась по долинам рр. Илек, Каргала [19], [22], в окре-рестностях г. Орска и верховьях р. Суундук [46]. В очерченных пределах её местообитания известны также по долинам рр. М. Иргиз, Кинель, низовьям рр. Сакмары и Б. Ика, в хр. Шайтантау, Губерлинском мелкосопочнике и по среднему течению р. Урал (рис. 2).
Кутора обычно селится по берегам медленно текущих рек, ручьев, а также пойменных озер и лиманов с древесно-кустарниковыми зарослями и густым травянистым покровом, где предпочитает наиболее захламленные и затененные участки. В пойме р. Сакмары она отмечалась в увлажненном широколиственном лесу и по прирусловым участкам, хотя в период расселения молодняка встречалась и в относительно сухих широколиственно-березово-осиновых колках с примесью кустарников на расстоянии до 3 км от воды.
Численность повсеместно невелика и даже в наиболее типичных местообитаниях на Южном Урале её доля составляла 0,2-1,4% общего количества добываемых землероек [57]. В других пунктах известна по единичным встречам. Основными лимитирующими факторами являются разрушение и антропогенаая трансформация местообитаний. Риск исчезновения вида по криттериям МСОП - LС.
Белозубка малютка -
Suncusetruscus (Savi., 1822)
Редкий вид у северных пределов распространения. Представлен номинативным подвидом S.e.еtruscusSavi., 1822., останки которого обнаружены в погадках хищных птиц на Северном чинке Устюрта и северном берегу Аральского моря [34], (рис. 1). Занесена в Красную Книгу Казахстана издания 1996 г. (3 категория -редкий, совсем не изученный вид).
Обыкновенная бурозубка -
Sorexaraneus ^шпае№,1758)
Широко распространенный вид у южных пределов ареала. Центральный член групппы «агапеш», в регионе представленый номинативным подвидом S. а. аraneusL., 1758 с высокой географической и индивидуальной изменчивостью окраски меха, краниометрических, одонтологических признаков и кариотипа, по сочетанию которых выделено не менее 68 рас, в том числе населяющие регион «Пенза» и «Сок», на востоке сменяющиеся южносибирской расой «Томск» [14], [18], [39], [60]. На характер изменчивости влияет также орография и степень антропогенной трансформации местообитаний [47].
Ареал вида охватывает значительную часть Европы и Сибири (европейско-сибирский или западно-палеарктический фаунистический комплекс). В регионе проходит южная граница ареала, которая еще недавно прослеживалась от низовий р. Волги и п. Каленый на р. Урал к оз. Сарыкопа [18]. Сейчас она проводится от низовий р. Еруслан (Дьяковский лес) по верхнему и среднему течению рр. Б. и М. Узень, окрестностям п. Каленый на р. Урал, верховьям р. Калдыгайты, водоразделу рр. Эмба и Орь в Мугоджарах к оз. Сарыкопа [34], [59]. В очерченных пределах обыкновенная бурозубка распространена по Самарскому и Саратовскому Заволжью, Оренбуржью, большей части Уральской, а также северу Актюбинской и Костанайской областей [34], [36], [37], [42], [46], [59] (рис. 3). Приводится также для глинистой полупустыни, северной окраины и центра Волго-Уральских песков, но места находок не указаны [35].
В основной части ареала это типичный лесной эвритопный вид. В горнолесотепном и горностепном поясах Урала основными местообитаниями являются массивы сырых широколиственных лесов, приречные (по Сакмаре) и приручьевые уремные заросли ольхи, черемухи, высокоствольных тополей, кустарники, а также крупные широколиственно-березово-осиновые колки [34], [57]. В Поволжье она также предпочитает массивы широколиственных и смешанных лесов, перемежающиеся с заболоченными участками, а в пойме р. Волги гривы с молодыми осинниками и дубовыми рощами
В регионе обыкновенная бурозубка является абсолютным доминантом среди представителей семейства. Так, в сырых широколиственных ле-
сах хр. Шайтантау и Сакмарской уреме её доля в уловах всех землероек составляла соответственно 62,3 и 60,4%, в крупных колках - 52,0% и посадках кустарников - 47,3% [57]. В целом же по всем высотным поясам Южного Урала её доля составляла 47-73% среди насекомоядных [6]. Доминирует она также в Саратовском Поволжье и в Дьяковском лесу, например,её доля в уловах всех мелких млекопитающих достигала 41,5%, а обилие 8,5%; в луговых местообитаниях средний многолетний показатель численности составлял около 3,5%. Вместе с тем, здесь выявлены сезонные и многолетние колебания, когда повышенная численность, превышающая средний уровень, отмечается через каждые 3, 5, 7 и 11 лет [37], [59]. Высокая численность обыкновенной бурозубки отмечается и на большей части остального ареала в регионе, но у его южной границы она становится редкой и встречается спорадически. Лимитирующим в основном является климат - промерзание почвы в суровые малоснежные зимы, паводки, обильные осадки и похолодания летом. Важную роль играет также хозяйственное освоение территории, разрушение и трансформация местообитаний. Риск исчезновения вида по критериям МСОП - LC.
Бурозубка малая -
Sorexminutus (Linnaeus, 1766)
Широко распространенный вид у южной границы ареала. Центральный член группы «minutus», в регионе представленный номинативным подвидом S. m. minutus Linnaeus, 1766. В его восточно-европейских популяциях наблюдается клинальная изменчивость краниологических признаков (размеры увеличиваются к югу) и окраски (южные популяции светлее) [13], [14], [18], [38].
Ареал вида охватывает большую часть Европы, Кавказа и Сибири (западно-палеарктический фаунистический комплекс). Его южная граница в регионе прослеживается от низовий р. Ерус-лан [50] к среднему течению рр. Б. и М. Узень, долине р. Урал в окрестностях п. Чапаево [51], окрестностям г. Орска [5] и далее к оз. Сарыкопа [34]. В очерченных пределах малая бурозубка известна на значительной части Заволжья [42], [59], Оренбургской [46], [56], Уральской и северу Актюбинской и Костанайской областей [34]. Приводится для северной окраины и центра Волго-Уральских песков, но места находок не указаны [35].
В основной части ареала населяет преимущественно разреженные, хорошо прогреваемые массивы лиственных и смешанных лесов. Этот экологический стандарт «типичного мезофила» она сохраняет и в лесостепи, где широко распространена по колковым и байрачным лесам и речным поймам с их мозаичным ландшафтом.
В горно-лесостепных и горно-степных ландшафтах Южного Урала она селится преимущественно в широколиственно-березово-осиновых колках с примесью степных кустарников и по полянам Сакмарской уремы. Здесь она освоила и подходящие антропогенные биотопы, а в посадках кустарников вдоль железнодорожного
Рисунок 3 -Распространение обыкновенной и средней бурозубок Обыкновенная бурозубка: 1 - дол. р. Волги; 2 - дол. р. Сок (Попов, 1960); 3 - дол. р. Кинель; 4 - Тимашевские полосы (Строганова, 1954); 5 - Прикинельский л. р-н; 6 - Верхнедемский л. р-н; 7 - Салмыш-Юшатырский л. р-н; 8 - Малонакасский л. р-н; 9 - Нижнеикский л. р-н (Чибилев и др., 1993; Руди, 2000); 10 - хр. Шайтантау (Кириков, 1952); 11 - окр. п. Кувандык (Шарова, 1992); 12 - окр. г. Самара (Бажанов, 1930); 13 - дол. р. Волги; 14 - дол. р. М. Иргиз; 15 - дол. р. Б.Иргиз; 16 - дол. р. Б. Караман ; 17 - дол. р. Волги; 18 - окр. г. Пугачев ; 19 - дол. р. Б. Иргиз; 20 - дол. р. Б. Караман; 21 - дол.р. Еруслан; 22 - верх. рр. Б. и М. Узень; 23 - дол. р. Камелик (Ларина и др., 1968; Гурылева, Ларина, 1969; Шляхтин и др.,
2009); 24 - дол. р. Самра (Попов, 1960); 25 - Бузулукский бор (Зарудный, 1897; Райский, 1956); 26 - дол. р. Самары; 27 - низ. р. Сакмары; 27 - окр. п. Студенное (Чибилев и др., 1993); 28 - окр. п. Землерой (Бажанов, 1930); 59 - Таловская степь ОГПЗ (Быстров и др., 2014); 29 - дол. р. Сакмары; 30 - окр. г. Оренбурга; 31 - дол. р. Урала; 32 - низ. р. Илека; 33 - дол. р. Урала; 34 - Урало-Илекское междуречье (Зарудный, 1897; Чибилев и др., 1993; Руди, 2000); 35 - верх. р. Калдыгайты (Млеопитающие Казахстана, 1985); 36 - дол. р. Шидерты; 37 - дол. р. Булдурты; 38 - дол. р. Калдыгайты (Демяшев, 1964); 39 - окр. г. Актюбинска (Млекопитающие Казахстана, 1985); 40 - Дьяковский лес; 41 - верх. р. М. Узень; 42 - верх. р. Б. Узень (Шляхтин и др., 2009; Опарин и др., 2010); 43 - окр. п. Чесноково; 44 - дол. р. Ембулатовки; 45 - окр. п. Январцево (Фоканов, 1952); 46 - окр. г. Уральска; 47 - окр. п. Янайкино (Федосенко и др., 1962); 48 - Буртинская степь ОГПЗ (Гейде, 1991; Сорока, 2009; Быстров и др., 2014); 49 - окр. г. Орска; 50 - Губерлиинский мелкосопочник (Марвин, 1969); 51 - Айтуарская степь ОГПЗ (Гейде, 1991); 52 - верх. рр. Эмбы и Ори (Млекопитающие Казахстана, 1985); 53 - верх. р. Суундук (Руди, 2000); 54 - Ащесайская степь ОГПЗ (Быстров и др., 2014); 55 - Наурзумский заповедник (Брагин, Брагина, 2002); 56 - окр. оз. Сарыкопа; 57 - дол. рр. Б. и М. Узень (Млекопитающие Казахстана, 1985); 58 - окр. п. Каленый (Кузнецов, 1948). Южнее приводится для северной окраины и центра Волго-Уральских песков, но без указания
мест находок (Окулова и др., 2008). Бурозубка средняя: 1 - хр. Шайтантау (Кириков, 1952).
полотна встречается даже несколько чаще [6], [18], [24], [57]. В степной зоне ее обитание известно в Красносамарском и Бузулукском борах, пойменной мозаике по рр. Самаре, Сакма-ре, Уралу, Чапаевке и другим степным речкам, в Дьяковском лесу, по луговым стациям, пастбищам, на залежах [1], [2], [22], [37], [45], [49], а в Наурзумском бору она отмечалась и в условиях заболоченного березняка [7]. У южных пределов степной зоны и далее в полупустыне по долинам рр. Б. и М. Узень она отмечалась в прибрежных зарослях тростника, рогоза, сопутствующего разнотравья, а в п. Валуйки и в кустах терновника в саду [50], [51]. Таким образом, в пределах региона малая бурозубка проявляет себя как «умеренный» эвритопный вид с заметной гидрофитизацией у южных рубежей ареала.
На большей части региона малая бурозубка является сравнительно обычным видом. В колках Кувандыкского района Оребуржья и уреме р. Сакмара её доля составляла, соответственно, 24,0 и 20,9, а в искуственных посадках даже 26,3% общего количества отловленных землероек [57]. В целом же для Южного Урала в горно-лесостепном комплексе её доля составляла 12,5%, а в горно-степном - 19,0% [6]. В условиях Саратовского Заволжья по луговым местообитаниям среднее многолетнее попадание составляло 4,3% (у обыкновенной бурозубки - 3,5%), на залежах - 1,3%, в степных стациях - 0,8%, а под пологом Дьяковского леса зимой 2003-2004 гг. её доля достигала 26,8%. Интересным представляется также и то, что за последние десятилетия в этой части региона заметных изменений численности не происходит [36], [37]. Однако южнее численность вида быстро уменьшается и уже в районе Валуйской станции эта бурозубка отмечалась единично [50].
Лимимтирующим, по-видимому, является весь комплекс абиотических и биотических факторов у южных пределов ареала, а также хозяйственное освоение территории, разрушение и трансформация местообитаний. Риск исчезновения вида по критериям МСОП - LC.
Тундряная бурозубка-
Sorextundrensis (Метат, 1900)
Широко распространенный, ранее объединяемый с S. агсйсш, вид, в регионе локально известный у южных пределов ареала. Пред-
ставлен подвидом S. t. transrypheus Stroganov, 1956, с высокой поликлинальной изменчивостью окраски и краниометрических признаков [13], [14], [18].
Ареал вида охватывает лесную полосу Предуралья, Урала, Сибири и Дальнего Востока (восточно-палеарктический фаунистиче-ский комплекс), Южная граница сплошного ареала на Урале прослеживается по находкам в хр. Шайтантау у п. Кашкук Кувандыкского района Оренбургской области [57], хотя по долине р. Урал она проникает до п. Чапаево [17], (рис. 4). Это, по-видимому, объясняется привязанностью вида к лесным экотонным сообществам, а также его слабой специализацией [47]. Малочисленна; в окрестностях п.Кашкук её обилие достигало 1,8, а в Сакмарской уреме 0,9% общего количества землероек. В сводке В.А. Долгова [18] указывалась для Наурзумско-го заповедника, но в последней работе по району [7] она не упоминается.
Лимитирующим, по-видимому, является весь комплекс факторов у южных пределов распространения, особенно антропогенная трансформация местообитаний. Риск исчезновения вида по критериям МСОП - LC.
Крошечная бурозубка -
Sorexminutissimus (Zimmermann, 1780)
Широко распространенный вид, в регионе локально иизвестный у южных пределов ареала. На европейской части региона представлен S. m. minutissimus Zimmermann, 1780, а в окрестностях г. Челкар Актюбинской области - S. m. аbnormis Stroganov, 1954. Межпо-пуляционные отличия проявляются в размерах тела, краниометрических признаков, окраске меха и особенностях экологии [13], [18].
Ареал вида охватывает большую часть лесного пояса Северной Евразии (транспалеаркти-ческий фаунистический комплекс). В регионе известна по находкам в Бузулукском бору [41] и песках Б. Барсуки у ст. Челкар Актюбинской области [34] (рис. 2). Биология вида в регионе не изучена. Риск исчезновения вида по критериям МСОП - LC
Бурозубка средняя -
Sorexcaecutiens (Laxmann, 1788)
Широко распространенный вид, в регионе локально известный у южной границы ареала. Представлен подвидом S. c. pleskei Ognev, 1921.,
отличающимся размерами тела, ряда краниометрических параметров и окраской меха [13], [18], [38].
Ареал вида охватывает большую часть тундры и лесной зоны Северной Евразии, хотя по горам и речным долинам проникает и южнее (восточно-палеарктический фаунистиче-ский комплекс). В регионе известна по находкам в хр. Шайтантау (рис. 3), где отмечалась в нагорном сосново-березово-лиственичном
массиве, крупных колках и уреме р. Сакма-ры.. Малочисленный вид, биология и лимитирующие факторы которого в регионе не изучены[6]. Риск исчезновения вида по критериям МСОП - LС.
Таким образом:
- из 10 известных в регионе видов современными материалами подтверждается обитание лишь 6;
Рисунок 4 - Распространение малой и тундряной бурозубок. Малая бурозубка: 1 - окр. г. Самары (Бажанов, 1930); 2 - дол. р. Сок; 3 - дол. р. Кондурча; 4 - Черемшанский лес; 5 - дол. р. Сок; 6 - дол. р. Кинель (Попов, 1960); 7 - Северный р-н; 8 - дол. р. Б. Кинель; 9 - дол. р. Дема; 10 - дол. р. Юшатырь; 11 - хр. М. Накас (Чибилев и др., 1993; Руди, 2000); 12 - дол. р. Б. Ик (Зарудный, 1897); 13 - хр. Шайтантау (Кириков, 1952); 14 - окр. п Кувандык (Шарова, 1992); 15 - дол. р. Чапаевки (Попов, 1960); 16 - Иргизский л. р-н; 17 - Приволжский л. р-н (Опарин и др., 2010); 18 - окр. г. Пугачев (Бажанов, 1930); 19 - дол. р. Б. Иргиз; 20 - Караманский л. р-н; 21 - Верхнеузеньский л. р-н; 22 - Чалыклинский л. р-н (Опарин и др., 2010); 23 - окр. п. Кинель; 24 - Красносамарский лес (Ригина, 2009); 25 - Бузулукский бор; 26 - дол. р. Сакмары; 27 - дол. р. Урала; 28 - дол. р. Сакмары; 29 - дол. р. Урала; 30 - дол. р. Илека; 31 - дол. р. Урала (Чибилев и др., 1993); 32 - Дьяковский лес (Опарин и др., 2010); 33 - Валуйская с/х станция (Строганова, 1954); 34 - дол. р. Урала; 35 - окр. г. Уральска (Кузнецов, 1948; Афанасьев и др., (1953); 36 - Буртинская степь ОГПЗ (Гейде, 1991; Степин, 2006; Быстров и др., 2014); 37 - окр. г. Орска (Кузнецов, 1948); 38 - Айтуарская степь
ОГПЗ (Гейде, 1991; Быстров и др., 2014); 39 - Ащисайская степь ОГПЗ (Быстров и др., 2014); 40 - Наурзумский заповедник (Брагин, Брагина, 2002); 41 - окр. п. Шильная балка (Федосенко и др., 1962); 42 - окр. п. Казталовка; 43 - окр. п. Фурманово; 44 - окр. п. Чапаево (Демяшев, 1964); 45 - Таловская степь ОГПЗ (Быстров и др., 2014). Южнее приводится для северной окраины и центра Волго-Уральских песков,
но без указания мест находок (Окулова и др., 2008). Тундряная бурозубка: 1 - окр. п. Кашкук (Шарова, 1992); 2 - окр. г. Уральска; 3 - окр. п. Чапаево
(Млекопитающие Казахстана, 1985).
- вероятность пребывания тундряной, средней, крошечной бурозубок и белозубки малютки нуждается в подтвержении;
- детального изучения требует распространение белобрюхой и малой белозубок;
- основными факторами, определяющими современное состояние численности видов, является трансформация их местообитаний.
02.06.2016
Список литературы:
1. Афанасьев, А.В. Звери Казахстана / А.В. Афанасьев, В.С. Бажанов, М.Н. Корелов, А.А. Слудский, Е.И. Страутман. - Алма-Ата: 1952. - Изд-во АН Каз. ССР. - 536 с.
2. Бажанов, В.С. Из работ по изучению млекопитающих юго-востока степей бывшей Самарской губернии (Пугачевский уезд) / В.С. Бажанов // Бюллетень Средневолжской краевой стазр. За 1926-1928 гг. - Самара: 1930. - С. 71-86.
3. Банникова, А.А. Филогения ежей, землероек и кротов (Mammalia, Insectívora) по результатам исследования ДНК -сопоставление с данными морфологии и цитогенетики : автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.А. Банникова. - М.: 1996. - 26 с.
4. Березовиков, А.Н. Пойма р. Утвы - уникальный фаунистический комплекс степного Приуралья / А.Н. Березовиков, А.В. Коваленко // Степи Северной Евразии. - Оренбург: 2000. - С. 63-66.
5. Бобринский, Н.А. Определитель млекопитающих СССР. Семейство землеройковые / Н.А. Бобринский, Б.А. Кузнецов,
A.П. Кузякин. - М.: Просвещение. 1965. - С. 58-81.
6. Большаков, В.Н. Мелкие млекопитающие Уральских гор (экология млекопитающих Урала) / В.Н. Большаков, В.С. Балаханов, И.Е. Бененсон и др. - Свердловск: УНЦ АН СССР. 1986. - 102 с.
7. Брагин, Е.А. Фауна Наурзумского заповедника / Е.А. Брагин, Т.М. Брагина. - Костанайский дом печати. 2002. - 60 с.
8. Быстракова, Н.В. Таксономическое и генетическое разнообразие мелких млекопитающих Среднего Поволжья : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н.В. Быстракова - М.: 2000. - 24 с.
9. Быстров, И.В. Сообщества мелких млекопитающих на террриториигосзаповедника «Оренбургский» / И.В. Быстров, Д.В. Классен, Д.Б. Пытель // Оренбургский заповедник: значение для сохранения степных экосистем России и перспективы развития. - Оренбург: 2014. - С. 24-27.
10. Виноградов, Б.С. Краткий обзор фауны млекопитающих долины нижнего течения р. Урал и прилежащих районов / Б.С. Виноградов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - Т. Х1. - М.-Л.: Изд. АН СССР. 1952. - С. 190-203.
11. Гейде, Г.М. Результаты инвентаризации и основы организации мониторинга фауны млекопитающих государственного заповедника Оренбургский / Г.М. Гейде // Государственный степной заповедник Оренбургский. Информационные материалы. - Оренбург: 1991. - С. 53-58.
12. Горелов, М.С. Природа Куйбышевской области. Млекопитающие / М.С. Горелов. - Куйбышев: 1990. - С. 431-449.
13. Гуреев, А.А. Землеройки / А.А. Гуреев. - Л.: Наука. 1971. - 256 с.
14. Гуреев, А.А. Млекопитающие. Насекомоядные (Mammalia,Insectivora). Фауна СССР / А.А. Гуреев. - Л.: Наука. 1979. - Т. 4. -Вып. 2. - 503 с.
15. Гурылева, Г.М. Список млекопитающих Ульяновской, Пензенской и Саратовской областей / Г.М. Гурылева, Н.И. Ларина // Влияние хозяйственной деятельности человека на животный мир Саратовского Поволжья. - Саратов: 1969. - С. 53-69.
16. Дебело, П.В. Эколого-географические аспекты распространения насекомоядных млекопитающих в Урало-Каспийском регионе / П.В. Дебело // Вестник ОГУ - 2015. - №6 (181). - С. 89-98.
17. Демяшев, М.П. Видовой состав и распространение диких млекопитающих в Уральской области / М.П. Демяшев // Материалы конференции Уральской противочумной станции. 1914-1964 годы. - Уральск: 1964. - С. 111-122.
18. Долгов, В.А. Бурозубки старого света / В.А. Долгов. - М.: МГУ 1985. - 221 с.
19. Дубровский, Ю .А. Опыт зоогеографического районирования Актюбинских степей / Ю.А. Дубровский // География населения наземных животных и методы его изучения. - М.: Изд. АН СССР. 1959. - С. 23-32.
20. Дубровский, В.Ю. Особенности биологии пегого путорака (Diplomesodonpulchellum (Licht., 1823) в Волго-Уральских песках /
B.Ю. Дубровский, М.А. Брагин, В.П. Булычев и др. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2011. - Т. 116, вып. 3. - С. 24-31.
21. Животные глинистой полупустыни Заволжья (конспект фаун и экологические характеристики). - М.: КМК. 2009. - 164 с.
22. Зарудный, Н.А. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края / Н.А. Зарудный // Материалы к познанию фауны и флоры российской империи. Отд. Зоол. - Вып. 3.- М.: 1897. - С. 329-372.
23. Зайцев, М.В. Насекомоядные млекопитающие позднего антропогена Южного Урала / М.В. Зайцев // История современной фауны Южного Урала. - Свердловск: 1992. - С. 61-80.
24. Кириков, С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала / С.В. Кириков. - М.: Изд. АН СССР. 1952. - 412 с.
25. Климов, А.С. Размножение, численность и эктопаразиты пегого путорака в юго-восточной части Волжско-Уральских песков / А.С. Климов, Е.Г. Самарин // Редкие животные Казахстана. - Алма-Ата: Наука. - 1986. - С. 63.
26. Кузнецов, Б.А. Млекопитающие Казахстана / Б.А. Кузнецов //Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Отд. Зоол. -Вып. 3. - М.: Изд-во МОИП. 1948. - 226 с.
27. Ларина, Н.И. Видовой состав и распространение млекопитающих / Н.И. Ларина, В.Л. Голикова, В.П. Денисов, Р.А. Девишев // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. - Саратов: Изд-во СарГУ 1968. - С. 105-132.
28. Линдеман, Г.В. Динамика населения позвоночных животных Заволжской полупустыни / Г.В. Линдеман, Б.Д. Абатуров, А.В. Быков, В.А. Лопушков. - М.: Наука. 2005. - 252 с.
29. Лобачев, В.С. О распространении некоторых млекопитающих в северо-восточном Приаралье / В.С. Лобачев // Исследования по фауне Советского Союза // Сб. тр. Зоол. музея. - Т. Х.- М.: МГУ - 1968. - С. 172-178.
30. Лопатин, А.В. Раннепалеогеновые насекомоядные млекопитающие Азии и становление основных групп Insectívora : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / А.В. Лопатин. - 2006. - М. - 38 с.
31. Марвин, М.Я. Фауна наземных позвоночных Урала. Насекомоядные / М.Я. Марвин. - Свердловск: 1969. - С. 21-36.
32. Маркова, А.К. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л.н.) / Отв. ред. А.К. Маркова. - М.: КМК. 2008. - 556 с.
33. Мошенкин, Н.Н. Астраханский заповедник. Млекопитающие / Н.Н. Мошенкин. - М.: Агропромиздат. - 1991. - С. 148-159.
34. Млекопитающие Казахстана. Т. 4. Отр. Насекомоядные. - Алма-Ата: Наука. - 1985. - С. 5-124.
35. Окулова, Н.М. Динамика биоразнообразия мелких млекопитающих в Волго-Уральском междуречье (Западный Казахстан) /
Н.М. Окулова, А.К. Гражданов, Ф.Г. Бидашко // Биоразнооббразие: проблемы и перспективы. - Пенза: 2008. - С. 278-279.
36. Опарин, М.Л. Динамика животного населения подзоны сухих степей Заволжья под действием природных и антропогенных факторов / М.Л. Опарин, О.С. Опарина, И.А. Тихонов, Ю.М. Ковальская // Поволжский экологический журнал. - 2002. -№2. - С. 129-142.
37. Опарин, М.Л. Динамика фауны млекопитающих Волго-Уральского междуречья за последнее столетие / М.Л. Опарин, О.С. Опарина, А.Н. Матросов, А.А. Кузнецов // Поволжский экологический журнал. - 2010. - №1. -С. 71-85.
38. Павлинов, И.Я. Млекопитающие России: систематико-географический справочник / И.Я. Павлинов ; под ред. А.А. Лисовского. - М.: КМК. - 2012. - 437 с.
39. Павлова, С.В. Популяционные и генетические аспекты взаимодействия хромосомных рас обыкновенной бурозубки SorexaraneusL.. в гибридной зоне : авторед. дис. ... канд. биол. наук / С.В. Павлова. - М.: 2007. - 23 с.
40. Паршина, О.Ю. Стациальное распределение Crocidurasuaveolens и Crociduraleucodon в Астраханской области / О.Ю. Паршина, Т.А. Бочарникова // Человек и животные. Мат-лы межд. конф. - Астрахань: 2012. - С. 70-74.
41. Положенцев, П.А. Животныймир Среднего Поволжья. Звери вредные в сельском и лесном хозяйстве / П.А. Положенцев. -Куйбышев: 1937. - С. 24.
42. Попов, В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края / В.А. Попов. - Казань: Изд-во АН СССР. 1960. - 468 с.
43. Ралль, Ю.М. Млекопитающие Волжско-Уральских песков / Ю.М. Ралль // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии.- Саратов: Микроб. - 1935. - Т. 14. - Часть 1. - С. 71-78.
44. Райский, А.П. Животный мир Чкаловской области / А.П. Райский // Очерки физической географии Чкаловской области. -Чкалов: Кн. Изд-во. - 1951. - С. 157-209.
45. Ригина, Е.Ю. Фауна позвоночных Красносамарского леса / Е.Ю. Ригина // Степи Северной Евразии. - Оренбург: 2012. -С.567-571.
46. Руди, В.Н. Млекопитающие Южного Урала / В.Н. Руди. - Оренбург: Изд-во ОГПУ - 2000. - 124 с.
47. Сергеев, В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообщества бурозубок (Insektivora.Soricidae.Sorex) Северной Азии : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / В.Е. Сергеев. - Новосибирск: 2003. - 36 с.
48. Симак, С.В. Новые данные о распространении и экологии белозубок рода Crocidura на Южном Урале / С.В. Симак, Э.А. Ги-лева // Экология. - 1993. - №3. - С. 91-92.
48. Сорока, О.В. Современное состояние териофауны государственного природного заповедника «Оренбургский» / О.В. Сорока // Степи Северной Евразии. Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. - Оренбург: ИПК «Газпромпечать». - 2009. - С. 128-130.
49. Степин, А.Ю. Изучение мелких млекопитающих Оренбургского заповедника / А.Ю. Степин // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. - Оренбург: 2005. - С. 187-192.
50. Строганова, А.С. Млекопитающие степного и полупустыного Заволжья / А.С. Строганова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -М.-Л.: 1954. - Т. 16. - С. 80.
51. Федосенко, А.К. К распространению обыкновенной и малой бурозубок / А.К. Федосенко, В.А. Ежова, Э.И. Гаврилов // Тр. Ин-та зоологии АН Каз. ССР. - Т. 17. - Алма-Ата: 1962. - С. 246.
52. Фоканов, В.А. Обзор фауны млекопитающих Приурального района Западно-Казахстанской области / В.А. Фоканов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - М.-Л.:.1952. - Т. Х1. - С. 204-213.
53. Фоканов, В.А. Млекопитающие южной части долины р. Урал / В.А. Фоканов. - Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - М.-Л.: 1954. -Т. 16. - С. 117-136.
54. Ходашова, К.С. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь Заволжья / К.С. Ходашова. - М.: Изд-во АН СССР. 1960. - 131 с.
55. Чибилев, А.А. Ландшафты Урало-Каспийского региона / А.А. Чибилев, П.В. Дебело. - Оренбург: Димур. - 2006. - 264 с.
56. Чибилев, А.А. Млекопитающие Оренбургской области и их охрана / А.А.Чибилев, С.В. Симак, Е.Н. Юдичев. - Екатеринбург: УИФ «Наука». - 1993. - 64 с.
57. Шарова, Л.П. Фауна землероек Урала и прилежащих территорий / Л.П. Шарова // Экология млекопитающих Уральских гор. - Екатеринбург: Наука. - 1992. - С. 3-51.
58. Шевченко, В.Л. Пегий путорак в Северном Прикаспии / В.Л. Шевченко // Редкие животные Казахстана. - Алма-Ата: 1986. -С.65-66.
59. Шляхтин, Г.В. Млекопитающие севера Нижнего Поволжья. Кн. 1. Состав териофауны / Г.В. Шляхтин, А.В. Беляченко, Е.В. Завьялов и др.- Саратов: Изд-во СарГУ 2009. - 248 с.
60. Щипанов, Н. А. Белобрюхая белозубка / Н.А. Щипанов, В.Ю. Олейниченко. - М.: Наука. - 1993. - 135 с.
61. Эверсманн, Э.А. Естественная история млекопитающих животных Оренбургского края / Э.А.Эверсманн. - Казань: 1850. -296 с.
Сведения об авторах: Дебело Петр Васильевич, доцент кафедры экологии и природопользования Оренбургского государственного университета, кандидат биологических наук, доцент 460018, г Оренбург, пр-т Победы, 13, ауд. 3152, тел. (3532) 372544, e-mail: ecology@ mail.osu.ru
Чибилев Александр Александрович, директор Института Степи УрО РАН, доктор географических наук,
член-корреспондент РАН
Яковлев Илья Геннадьевич, научный сотрудник Института Степи УрО РАН, кандидат географических наук 460000, г Оренбург, ул. Пионерская 13, тел. (3532) 774432, е-mail: orensteppe@mail.ru
