CC BY
47
10. Туров С.С. Орнитологические наблюдения на северо-восточном побережье Байкала и в Баргузинском хребте // Изв. Сев.-Кавказск. пед. ин-та, - Владикавказ, 1924. - Т. П.-С. 71-89.
П.Тюлина JI.H. Влажный прибайкальский тип поясности растительности. - Новосибирск: Наука, 1976. -319 с.
12. Филонов К.П. К зимней орнитофауне Баргузине кого заповедника // Краеведч. сб. - Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1960.-Вып. 5.-С. 132-153.
13.Формозов А.Н. Хищные птицы и грызуны // Зоол. журн. - 1934. - Т.13. - Вып.4. - С.664-700.
14. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных.-М.-Л., 1935,-108с.
15. Формозов А.Н. Изучение колебаний численности промысловых животных и организация прогнозов урожая в охотничьем хозяйстве СССР за период 1917-1942 гг. И Зоол. журн. - 1942, - Т. 21. - Вып. 6. - С. 251-258.
16. Чел ьцов-Бебу то в A.M. Экология птиц. - М.; Изд-во МГУ, 1982,- 128 с,
17. Черникин Е.М. Многолетняя динамика зимней численности мелких млекопитающих // Мониторинг природных комплексов Северо-Восточного Прибайкалья: тр. ГПБ заповедника «Баргузин с кий». - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002. - Вып. 8. - С. 153-169.
18. Шепель А.И., Мусихин А.Э., Корнилова Е.А. Взаимоотношения хищных птиц и сов в агроландшаф-
тах Пермского Прикамья // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тез. XII Между нар. орнитолог. конф. Северной Евразии. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. - С. 579-580.
19. Шилов И.А. Э ко лого-физиологические основы по-пуляциониых отношений у животных. - М., 1977. - 263 с.
20.Щербина Е.И., Ташлиев А.О., Сухинин А.Н, Роль наземных и пернатых хищников в регулировании численности песчанок // Фауна и экология грызунов. -1980,- Вып. 14.-С. 150-157.
21.Bel! G.P., Phelan F.J.S., Wypkema R.C.P. The owl invasion of Amherst Island, Ontario, January - April, 1979 //Amer, Birds. - 1979. -V. 33, -N 3. -P. 245-246.
22. Gatushin V.M. Synchronous fluctuations in populations of some raptors and their prey // Ibis. - 1974. -Vol. 116. -N 2. -P. 127-134.
23. Hamerstron F. Effect of prey on predator: voles and harries // Auk. - 1979, - V.96, - N2, - P.70-374,
24.Keith L.B, Wildlife's ten-year cycle. - Madison, Univ. of Wisconsin Press, 1963.-201p.
25. Smith D.D.G., Murphy J.R., Woffinden N.D. Relationships between jackrabbit abundance and ferruginous hawk reproduction // Condor. - 1981. - V. 83. - N 1, - P. 52-56.
26. Southern H.N, The natural control of a population of Tawny owls (Strix aluco) // J. Zool, - 1970. - Vol. 162. -N 2.-P. 197-285.
УДК [595.796:591.522:504.74(1 -21 )K571.5)
ИЛ. Антонов, Л.С. Плешаков
Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИРМЕКОФАУНЫ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ
6 естественно-зональных и еысотно-зоналъчых комплексов муравьев и 9 ареальных групп было обнаружено в муравьиной фауне Байкальской Сибири. Структура популяции муравьев в городской местности отличается от ландшафтной.
LA.AntonoVy A.S.Pleshanov ECOLOGICAL-GEOGRAPHICAL FEATURES OF MYRMECOFAUNA OF BAIKAUAN SIBERIA
Six natural-zonal and aliitudinal-zonal ant complexes and nine areai groups have been discovered in the ant fauna of Baikalian Siberia. The structure of the ant population within urban territories differed on the landscape environment is considered in detail.
Муравьи (Нутепор1ега, Ропша<1ае), будучи фоновой группой насекомых в различных типах наземных экосистем, имеют важное и разностороннее биогеоценотическое значение. По своей трофике, проявляя себя как хищники, они ограничивают численность различных, в том числе вредных, беспозвоночных, но с другой стороны, удовлетворяя потребности в сахаристых веществах за счет трофобиоза с тлями, способствуют росту численности этих насекомых. Большое значение
имеет и гнездостроителъная деятельность муравьев, ускоряющая почвообразовательные процессы. Это относится не только к почво-обитающим видам, но и к муравьям-дендробионтам, участвующим в разрушении коры и древесины мертвых деревьев и опада,
В этой связи значительный интерес представляет выяснение ландшафтно-биотопического распределения муравьев. Однако в Байкальской Сибири целенаправленные исследования велись преимущественно в
144
Антонов И.А., Пдешанов A.C. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИРМЕКОФАУНЫ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ
60-70-х гг. XX в. (Плешанов, 1966; Дмитриен-ко, Петренко, 1976; Дмитриенко, 1979). По прошествию времени они требуют существенного пересмотра, как вследствие накопления новых фактических материалов, так и в результате изменения представлений о таксономическом составе фауны.
В настоящее время в региональной мир-мекофауне зарегистрировано свыше 60 видов муравьев (Антонов, 2006). В соответствии с типологической структурой растительности региона мы выделяем в ней шесть природно-зональных (включая подзональиые) и высот-но-поясных комплексов муравьев; гольцово-алышйский, таежный, подтаежно-лесостепной, степной, луговой и болотный. Недостаточная изученность распространения
ряда муравьев в Южной Сибири затрудняет использование детальной ареалогической классификации мирмекофауны. Принимая за основу классификацию К.Б. Городкова (1992), мы выделяем в природной мирмекофауне рассматриваемого региона шесть ареалогических групп: голарктическую, транепалеарктиче-скую, западно-центральнопалеаркгическую, две центральнопалеарктические группы - сибирскую и центральноазиатскую, в которую включены также виды, проникающие в степную зону Восточной Европы, и центрально-восточнопалеарктическую группу (табл. 1).
В Байкальской Сибири пока не выявлены муравьи, свойственные только гольцово-альпийскому поясу. В нем достоверно зарегистрировано всего шесть видов. Из них
Таблица 1
Ареалогнческая структура првродно-зональных ■ высоте о-поясньп мшриекокомплексов Байкальской Снбирв
(число видов i долевое участие, в %)
Мирмеко-комплексы Основные а ре «логические группы , Всего видов
голарктическая транспале-арктическая западно-централь-нопале-арктическая центрально-пал еарктическая центаль-но-вос-точнопа-леаркти-ческая
сибирская центрально-аэиатская
Голыюво-альпийский 2/33,3 - 2/33,3 1 /16,7 - 1/16,7- 6/100
Таежный 2/8,3 11/45,8 5 / 20,8 2/8,3 - 4/16,7 24/100
Подтаежно-лесостепной ó/'3,6 13/29,5 9/20,5 2/4,5 3/6,8 И/25,0 44/100
Степной 1 /4,0 3 /12,0 4/16,0 2/8,0 9 / 36,0 6/24,0 25/100
Луговой 4 / 26,7 3/20,0 4 / 26,7 1 /6,7 1/6,7 2/13,3 15/100
Болотный 1 / 33,3 - - t / 33,3 - 1 / 33,3 3/100
Мнрмекофауна в целом 6/9,7 17/27,4 12/19,4 5/8,1 9/14.5 13/21,0 62/100
Myrmica lobicornis Nyi. и Formica kozlovi Dluss. характерны для таежных лесов. Чрезвычайно экологически пластичны (входят в состав пяти-шести мирмекокомплексов) Leptothorax acervorum Fabr., Formica candida Smith и F. fusca L. Муравей Formica pressilabrís Nyl. в отличие от других видов, встречающихся в гольцово-альпийском поясе, не населяет таежные леса, а характерен для подтаежно-лесостепной, степной и луговой формаций. В ареалогическом отношении основную долю гольцово-альпийского мирме-кокомплекса составляют голарктические и
западно-центрально палеарктичес кие виды (66,6%).
Таежный мирмекокомплекс включает 24 вида. Помимо упомянутых выше в нем следу* ет отметить восемь видов, свойственных только этой зоне, - Myrmica arnoldii Dluss., М. ionae Finzi, M. ruginodis Ny]., M. sutcinodis Nyl., M. transsibirica Radch., Formicoxenus nitidulus Ny!., Camponotus sachalinensis Forel (в прежних публикациях по Байкальской Сибири данный вид приводился как С. herculeamts L. или как С. herculeanus sachalinensis Forel) и Formica exsecta Nyl. He
145
только в таежной, но и в подтаежно-лесостепной зоне встречаются семь видов -Myrmica angulinodis Ruzs., Harpagoxenus sublaevis Nyl., Formica aquilonia Yarr., F lugubris Zetter., F polyciena Först., F rufa L. и F. truncorum Fabr. Еще более эвритопны два ггредставителя данного комплекса, которые населяют не только нодтаежно-лесосте п ные формации, но также и степи - это F. lemani Böndr. и F. sanguínea Latr. Муравьи Myrmica гцЬга L, и Las ins niger L. входят в состав не только подтаежно-лесостепного, но и лугового мирмекокомплексов. Основную долю муравьев в таежной зоне составляют транспале-арктические виды (45,8%).
Подтаежно-лесостепной мирмекоком-гшекс выделяется наибольшим разнообразием
- в нем насчитывается 44 вида. Кроме уже упомянутых 11 эвритопных видов он включает 13 более ксерофильных муравьев, свойственных также и степям Байкальской Сибири,
- Myrmica forcipata Karav., M. pisarskii Radch., M. schencki Em., Temnothorax nassonovi Ruzs., Tetramorium caespitum L., Camponotus saxatilis Ruzs., Formica ghuca Ruzs., F subpilnsa Ruzs., Temnothorax kaszabi Pisarski, T. mongoliens Pisarski, Formica pratensis Retz, и F. pisarskii Dluss., Las lus alienus Forst.; пять последних вида входят также в состав лугового мирме-кекомплекса. Общим для подгаежно-лес0сте"пн0ю и лугового комплекса является ещ? пять видов - Myrmica scabrinodis Nyl., Fórmica itralensis Ruzs,, Las tus flavus Fabr., L mixtus Nyl. и L. umbratus Nyl. К видам, общим для подтаежно-лесостепного и болотного мирмекокомплексов, относится три вида -Formica manchu Wheel, и два чрезвычайно эвритопных муравья - Leptothorax acervorum Fabr. и Formica candida Smith; последний свойствен также и степному комплексу. Общими видами для подтаежно-лесостепного и гольцово-альпийского комплексов являются два 'эвритопных вида - Formica fusca L. и F prgssilabris Nyl. Сравнительно большую долю (10 видов) составляют в рассматриваемом комплексе муравьи, свойственные в Байкальской Сибири только подгаежно-лесостепным сообществам, - это Myrmica j esse m is Forel, M. iaediosa Bolton, Leptothorax muscorum Nyl., Temnothorax tuberum Fabr., Formicoxenus orientalis Dluss., Camponotus japonicus Mayr, Formica cinerea Mayr, Las ins carniolicus Mayr, L. citrinus Em. и L. meridionales Bondr. Ареало-гическии анализ свидетельствует, что основную долю подтаежно-лесостепного мирмеко-
комплекса составляют транс пал еар ктические, западно-центральнопалеарктические и цен-трально-восточнопалеарктические виды (75,0%).
Степной мирмекокомплекс представлен 25 видами. Из них 18 более или менее эвритопны; кроме уже упомянутых выше в их число входит Myrmica commarginata Ruzs,, населяющий как степные, так и луговые формации. К специфичным обитателям степей относится семь муравьев - это Myrmica eidmanni Menoz., M. kasczenkoi Ruzs., Temnothorax servie ulas Ruzs., Myrmoxenus gordiagini Ruzs., Proformica epinotalis K.-Ug., P. mongolica Em. и Polyergus nigerrimus Marik. Основную долю муравьев степной зоны составляют центральноазиатские и центрально-восточнопалеарктические виды (60,0%).
Луговой мирмекокомплекс невелик по объему, в нем достоверно зарегистрировано 15 видов - Myrmica commarginata Ruzs., M rubra L., M. scabrinodis Nyl., Temnothorax kaszabi Pisarski, T mongolicus Pisarski, Formica fusca L., F. uralensis Ruzs., F. pratensis Retz., F. pisarskii Dluss., F. pressilabris Nyl., Lasius alienus Först., L, niger L., L. flavus Fabr., L. mixtus Nyl. и L umbratus Nyl.; все муравьи более или менее эвритопны и уже отмечены выше в составе некоторых других мирмекокомплексов. Основную долю в этом мирмеко-комплексе составляют голарктические, транс-палеарктические и западно-це нтрал ь нопа-леарктические виды (73,4%).
Еще более обеднен по составу болотный мирмекокомплекс. В нем отмечено всего три эвритопных вида - Leptothorax acervorum Fabr., Formica manchu Wheel, и F candida Smith, которые являются представителями голарктической, сибирской и центрально-восточнопалеарктической групп.
При сравнении ареалогической структуры отдельных мирмекокомплексов Байкальской Сибири обращает на себя внимание абсолютное преобладание в таежном комплексе транспалеарктических видов, что связано со сплошным простиранием зоны хвойных лесов в Северной Евразии. В подтаежно-лесостепном мирмекокомплексе значительное участие принимают муравьи, характерные для широколиственных лесов Европы и Дальнего Востока; в соответствии с этим при сохранении доминирования транспалеарктической группы в данном комплексе как субдоминанты выступают западно-центральнопале-арктические и центрально-восточнопале-
146
Антонов H.A.. Плешанов A.C. ЭКО Л ОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИРМЕКОФАУНЫ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ
арктические виды. В степном мирмекоком-плексе при явном преобладании центральноа-зиатских видов значительную долю занимают представители центрально-восточнопале-арктической фауны.
Особое положение в мирмекофауне Байкальской Сибири занимают два синантропных вида-интродуцента, обитающих в отапливаемых . постройках (Плешанова, Плешанов, 2006). Один из них - Monomorium pharaonis L, принадлежит к индо-малайской ареалоги-ческой группе и относится к тропической фауне; впервые обнаружен в г. Иркутске в 1967 г. Другой муравей - Нуроропега punctatissima Roger, - западнопалеарктиче-ский вид, распространенный в природных условиях в субтропиках Южной Европы и Западной Африки; он впервые отмечен в городах Байкальской Сибири в 1979 г. К иноземным видам в региональной мирмекофауне следует отнести и муравья Tapinoma sessile Say, который неоднократно отмечался в окрестностях городов и поселков Байкальской Сибири в начале XX в, (Рузский, 1905, 1936). Этот банальный представитель неарктической неморальной фауны, склонный к синантропи-зации (Smith, 1928, 1965), был, по-видимому, интродуцирован в этот период в Сибирь и на Дальний Восток благодаря морским перевозкам и недавно открывшейся транссибирской железной дороге. Однако мирмекологически-ми исследованиями второй половины XX в. его находки в Азиатской России не подтвердились (Плешанов, 1966; Купянская, 1990). Возможно, в начале века Т. sessile переживал свойственный интродуцентам «акклиматизационный взрыв численности» (по терминологии Н.КЧеснокова, 1989), а впоследствии произошла его полная элиминация.
В целом муравьи урбанизированных территорий отличаются значительным своеобразием своего населения, вследствие чего их следует относить к особому, селитебному эколого-фау и истнчес кому мирмекокомплек-су. Известно, что антропогенная трансформация среды сокращает видовое разнообразие муравьев, обитающих на городских территориях (Писарский, 1993). При изучении мир-мекофауны Иркутска и Гусиноозерска нами зарегистрировано только 19 видов муравьев из 62, свойственных природным сообществам Байкальской Сибири.
Установлена высокая зависимость состава селитебных мирмекокомплексов от ландшафтного окружения городов. Так, в Иркутске, находящемся в подтаежно-лесостепном
окружении, зарегистрировано 14 видов местной фауны, в Гусиноозерске, окруженном степными и лесостепными ландшафтами, выявлено семь видов. При этом фаунистическое сходство невелико и составляет, по Чеканов-скому-Серенсену, всего 19%.
Мирмекокомплекс Гусиноозерска отличается большей ксерофильностью. В нем отмечено два сугубо степных вида - Myrmica kasczenkoi Ruzs. и Polyergits nigerrimus Marik., а также два вцда, характерных для степей и подтаежно-лесостепных формаций, -Myrmica pisarskii Radch. и Formica subpilosa Ruzs. Более эвритопны три других вида -Formica candida Smith, F. sanguínea Latr. и Lasius niger L.
В Иркутске наряду с тремя эвритопными видами - Formica candida Smith, F. fusca L. и Lasius niger L. обитают муравьи, свойственные как подтаежным, так и степным формациям, - Tetramorium caespitum L., Camponotus saxatilis Ruzs. и Formica glauca Ruzs. Типичными представителями подтаежно-лесостепного мирмекокомплекса являются Myrmica jessensis Forel, M. taediosa Bolton и Formica cinerea Мауг. Имеется три вида, свойственных как подтаежно-лесостепному, так и таежному мирмекокомплексам, -Myrmica angulinodis Ruzs., Formica aquilonia Yarr. и F. rufa L, Из муравьев, входящих в состав лугового мирмёкокомплекса, отмечены Formica pratensis Retz, и Lasius flavus Fabr.
В ареалогическом отношении в селитебном мирмекокомплексе Гусиноозерска основную долю составляют центральноазиатские и транспалеарктические виды (71,5%). В мирмекокомплексе Иркутска - центрально-восточно пал еар кти чес ше и западно-централънопалеарктические муравьи (64,3%).
Интересно, что при общем обеднении видового разнообразия на урбанизированных территориях обитают муравьи, которые в Байкальской Сибири крайне редко встречаются в природных биоценозах и, по-видимому, могут рассматриваться как реликтовые. В Иркутске к ним относится Formica cinerea Мауг, свойственный европейским широколиственным лесам, а также Myrmica jessensis Forel и M, taediosa Bolton, столь же характерные для дальневосточных широколиственных лесов. В Гусиноозерске найден крайне редкий в природных условиях степной субэндемик -Polyergus nigerrimus Marik.
В мирмекофауне обоих городов особое внимание привлекает Lasius niger L. Он выделяется значительным увеличением своей чис-
147
ленности на урбанизированных территориях по сравнению с естественными биогеоценозами. Более того, в г. Иркутске зарегистрированы случаи перехода рабочих муравьев к круглогодичной активности в оранжереях, продовольственных магазинах и некоторых других постройках с центральным отоплением. Объяснить столь интересный факт можно следующим образом. Муравей L. rtiger является факультативным доминантом, то есть видом, который обязательно занимает место доминанта в многовидовой ассоциации муравьев, если в нем отсутствует облигатный доминант (Захаров, 1991). В условиях города численность облигатных доминантов (виды Formica s. str.) сокращается. Соответственно давление, которое они оказывали на L. niger, уменьшается. В результате L. niger увеличивает свою численность, а высокая экологическая пластичность позволяет ему осваивать постройки с центральным отоплением, микроклимат которых не имеет аналогов в местных природных экосистемах.
Литература
1. Антонов И.А. Ревизия мирмекофауны Байкальской Сибири // Энтомологические исследования в Северной Азии: материалы VII Межрегион, со-вещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока, -Новосибирск; ИСиЭЖ СО РАН, 2006. - С. 20-22.
2. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Díptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). - СПб.: Зоологический институт РАН, 1992, - С. 45-56.
3. Дмитриенко В.К. Биоценотические комплексы муравьев Бурятии // Фауна лесов бассейна оз, Байкал. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 93-108.
4. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. - Новосибирск; Наука, 1976,-220 с.
5. Захаров A.A. Организация сообществ у муравьев, -М.: Наука, 1991.-277 с.
6. Купянская А.Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - 258 с.
7. Писарский Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы // Биоиндикацня в городах и пригородных зонах. - М.: Наука, 1993. -С. 43-49.
8. Плешанов A.C. Семейство Formicidae - муравьи // Вредители лиственницы сибирской. - М.: Наука, 1966.-С. 194-219.
9. Плешанова Г,И„ Плешанов A.C. Практический определитель синантропных насекомых Восточной Сибири. - Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2006. - 72 с.
10. Рузский М.Д. Муравьи России // Труды об-ва естествоисп, при Императ. Казанск, ун-те, -1905. - Т. 38, - Т.1. № 4-6, - С.3-798,
11. Рузский М.Д. Муравьи Забайкалья // Труды Биол, научно-исслед, ин-та при Томск, гос. ун-те, - 1936, - Т. 2,-С, 83-97.
12. Чеснокон Н.И. Дикие животные меняют адреса: Теория и практика акклиматизации. - М.: Мысль, 1989. - 221 с.
13. Smith M.R. The biology of Tapinoma sessile Say, an important house-infesting ant // Ann. Entomol, Sog. Arn., 1928. - V.21, - P. 307-330.
14. Smith M.R. House-infesting ants öf the Eastern United States. Their recognition, biology, and economic importance // Tech. Bull. Agricultural Research Service USDA, 1965.1326.- P. 1-105,
Ь.Б. Бадмаев
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН
О НАХОДКЕ АЛТАЙСКОЙ ПИЩУХИ {OCHOTONA ALPINA PALLAS, 1773) В ТУНКИНСКОМ ХРЕБТЕ (ВОСТОЧНЫЙ САЯН)
В западной части Тункинского хребта (Восточный Саян) в лесной территории и в районе алтайского пояса во время зоологической экспедиции быя обнаружен неизвестный вид пищухи, который отличался от Алтайской пищухи. Три представителя были пойманы, взвешены и измерены. Материалы были детально исследованы для определения вида. Судя по внешним признакам, размерам и строению тела, эти образцы относятся к Altai pika Ochotona alpina Paltas, 1773. Животные обитают в лесах.
В.В. Badmaev
ON THE FINDING OF ALTAI РЖА (iOCHOTONA ALPINA PALLAS,1773) IN TUNKINSKY MOUNTAIN RANGE (EASTERN SAYAN)
In the western edge of Tunkinshy mountain range (Eastern Sayan) within forest and alpine belt during zoological expedition in June 2006 have been revealed unknown locality of pika presumably differedfrom. Ochotona hyperborea. Three specimens were captured, measured and weighed The scull materials obtained were measured and investigated in detail for the species determination. According external morphology, sizes and features of body and scull these samples belong to Altai pika Ochotona alpina Palias. 1773. Animals inhabit upper parts of forest and alpine belts.
148
