CC BY
30
УДК 595.796
СТРУКТУРА МИРМЕКОКОМПЛЕКСОВ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ
© 2009 г. С.В. Блинова
Кемеровский государственный университет, Kemerovo State University,
ул. Красная, 6, г. Кемерово, 650043, Krasnaya St., 6, Kemerovo, 650043,
bios@kemsu.ru bios@kemsu.ru
Приведен анализ эколого-фаунистических исследований муравьев Кузнецкого Алатау. Обнаружен 31 вид муравьев, принадлежащих 6родам 2 подсемейств. Показаны таксономический состав, биотопическое и высотное распределения найденных видов муравьев.
Ключевые слова: Formicidae, экология муравьев, Кузнецкий Алатау.
The research of ant fauna and ecology was carried out in Kuznetsky Alatau. Taxonomic composition, biological station, ecological structure and altitude distribution ant of the Kuznetsky Alatau is given.
Keywords: Formicidae, ecology of the ant, Kuznetsky Alatau.
Основой решения проблемы сохранения биоразнообразия является изучение фаунистического состава местности. Поскольку одним из обязательных компонентов большинства наземных ценозов являются муравьи [1], то целесообразно проводить исследования видового состава муравьев различных биоценозов и орографических районов в целом, изучать их биотопическую приуроченность. Целью наших исследований стало изучение структуры мимрекокомплексов Кузнецкого Алатау.
Материал и методы исследования
Кузнецкий Алатау - древняя горная система протяженностью с севера на юг более 500 км, входящая в состав Кузнецко-Салаирской физико-географической горной области, расположенной на юго-востоке Западной Сибири. Территория составляет северо-западную часть системы гор Алтае-Саянской горной страны [2].
Самая высокая вершина - Верхний Зуб - 2178 м над уровнем моря (н.у.м.). Большинство хребтов изрезано карами и цирками, на их склонах встречаются пятна слежавшегося многолетнего снега, спускающиеся до 1300 м [3].
Основой работы стали сборы автора на западном макросклоне Кузнецкого Алатау в 1993-1999 гг. Здесь исследованы все основные типы биотопов, расположенных на разных высотах над уровнем моря.
Высотное распределение муравьев изучали в центральной и южной частях рассматриваемой горной системы.
Весь материал собран стандартными методами [4-7]. Количественный учет гнезд муравьев осуществляли на маршрутах и пробных площадках. В качестве показателя численности использовали плотность гнезд на 25 м2 (на одну учетную площадку). Площадки осматривали, при необходимости подкапывали почву. При нахождении гнезда работа в диаметре
0,2-0,25 м не велась - это условная площадь, занимаемая одной семьей. В каждом местообитании закладывали по 6-20 учетных площадок в зависимости от однородности и размеров изучаемого биотопа. Для полного выявления фаунистического состава количественный учет дополняли фаунистическими сборами -из найденного вне учетной площадки гнезда брали пробу для идентификации вида.
В связи с неравномерным распределением в пространстве, связанным со сложной социальной организацией муравьев Formica s. str. и относительно большой величиной кормового участка, для учета видов Formica s. str., строящих гнезда с наружными постройками, использовали маршрутный метод учета. В лесных биотопах закладывали маршрут длиной около 2 км таким образом, чтобы он проходил через все основные растительные ассоциации выбранного биотопа. Регистрировали все гнезда в пределах видимости, обычно это ±6 м.
Отнесение к фаунистическим типам и экологические особенности (отношение к абиотическим факторам и биоморфы) различных видов заимствовано у [6, 8-10].
Обработка материала проведена стандартными математическими методами с использованием программ Excel и Statistica.
Кроме этого, в статье использован материал, собранный и любезно предоставленный автору научным сотрудником Кузбасского ботсада Н.В. Демиденко (высокогорья центральной части Кузнецкого Алатау, 2000 г.), за что автор выражает ему глубокую благодарность.
Результаты исследования и их обсуждение
Таксономический и видовой состав. В результате проведенных исследований на территории Кузнецкого Алатау отмечен 31 вид муравьев, принадлежащих к 6 родам 2 подсемейств.
Наибольшее видовое богатство зарегистрировано для рода Formica (16 видов), что составляет 51,6 % от общего числа найденных видов (рис. 1). При этом на исследованной территории Кузнецкого Алатау найдены представители всех четырех подродов рассматриваемого рода. Наибольшее количество видов принадлежит подроду Serviformica (50 %), 1 вид - подроду Raptiformica (F. sanguinea Latr.).
10090 80706050. 40. 30. 20. 10 0
север
центр
В Myrmica И Leptothorax
□ Camponotus □ Formica
целом
В Doronomyrmex I Formicoxenus i Lasius
Рис. 1. Видовое богатство родов в различных частях исследованной горной системы, %
Наиболее представлен видовой состав в центральной части горной системы. Здесь не найдено только 2 вида Formica, отмеченных в Кузнецком Алатау.
Часть видов муравьев рода Formica отмечено только в одной из частей рассматриваемой горной системы. Так, в центральной части Кузнецкого Алатау зарегистрированы виды F. candida Smith, F. gaga-toides Ruzs., F. kozlovi Dluss. и F. lemani Bondr., в северной части Кузнецкого Алатау - F. subpilosa Ruzs. и F. rufibarbis F.
Второе место по видовому богатству занимает род Lasius (5 видов), который в целом составляет 16,1 % от общего числа зарегистрированных видов, варьируя от 11,8 % в центре до 23,8 на севере системы (рис.1). При этом L. alienus Forst. найден только в северной части Кузнецкого Алатау. Встречаемость L. umbratus Nyl. уменьшается с севера на юг, и на самых южных исследованных участках горной системы этот вид не отмечен.
Интересен анализ третьего по видовому богатству рода Myrmica на территории Кузнецкого Алатау. Всего найдено четыре вида этого рода. При этом количество зарегистрированных видов уменьшается с севера рассматриваемой горной системы на юг. В северной части Кузнецкого Алатау встречены все отмеченные виды Myrmica, что составляет 19,1 % от найденных здесь видов. В центральной части не обнаружен M. scabrinodis Nyl. С дальнейшим продвижением на юг
горной системы исчезает и M. angulinodis Ruzs. Доля муравьев этого рода в южной части системы составляет 11,1 %.
Из рода Leptothorax на изученной территории найдено 3 вида муравьев. Обитание вида L. acervorum F. зарегистрировано по всей исследованной горной системе. L. muscorum Nyl., напротив, отмечен только в центральной части Кузнецкого Алатау. Из рода Lepto-thorax найден один экземпляр бескрылой самки социального паразита в гнезде Leptothorax muscorum в центральной части горной системы, но в связи со сложностью определения данный экземпляр к настоящему времени не идентифицирован.
Только представители рода Camponotus равномерно распределены по всей территории. Необходимо подчеркнуть, что вид C. herculeanus представлен двумя подвидами: C. herculeanus s. str. (Linnaeus) и C. herculeanus sachalinensis Forel. При этом номинативного подвида найдено единственное гнездо в центральной части Кузнецкого Алатау.
Муравьи Formicoxenus nitidulus Nyl. не встречены только в северной части Кузнецкого Алатау.
Биотопическое распределение и плотность поселения. По биотопическому предпочтению среди найденных видов муравьев можно выделить следующие группы: лесные виды - 9; виды открытых пространств - 6; эвритопные виды - 14. Два вида нами выделены в отдельную группу: муравьи L.acervorum и F. aquilonia Yarr. - типичные лесные виды, но первый отмечен еще на курумах на высоте 1000-1200 м н.у.м. Муравейники второго вида найдены и на альпийском лугу на высоте 1200 м н.у. м.
Как видно из рис. 2, в лесную группу входят представители всех родов, тогда как на открытых участках отмечены только представители двух наиболее богатых в видовом отношении родов Lasius и Formica.
100
90 80 70 60 50 40 30 20 10
Рис. 2. Роды муравьев в различных биотопических группах, %: 1 - лесные; - виды открытых пространств; 3 - эвритопные; 4 - отдельная группа (объяснения в тексте). Обозначения на рис. 1
0
2
Наибольший видовой состав отмечен для пихтово-березовых и березово-пихтовых лесов (всего 17 видов), при этом более 50 % найденных видов принадлежит роду Formica.
Сравнение изученных участков пихтово -березовых и березово-пихтовых лесов различных частей горной системы показало, что наибольшее видовое богатство и максимальная плотность поселения отмечены в центральной части Кузнецкого Алатау (13 видов), и плотность гнезд (без учета Formica s. str.) в среднем достигает 0,8 гнезд/25 м2. В северной и южной частях рассматриваемых ценозов плотность гнезд в среднем достигает 0,54 гнезда/25м2, при этом сильно обеднен видовой состав (от 5 до 8 видов). Минимальная плотность для рассматриваемых ценозов в южной части горной системы достигает 0,14 гнезд/25 м2 (5 видов).
Пихтовые леса характеризуются относительно низкой плотностью гнезд (0,77 гнезд/25 м2) и своеобразием видового состава муравьев по сравнению с другими таежными биогеоценозами: здесь обнаружены виды F.kozlovi и F.gagatoides, которые не встречались ни в одной исследованной точке Кузнецко-Салаирской горной области.
Сосново-березовые (2,32 гнезд/25 м2) и березовые леса (0,56 гнезд/25 м2) на территории исследованной горной системы отмечены только в северной, более низкой по абсолютным высотам части Кузнецкого Алатау. В них найдено по 8 видов муравьев. При этом M. angulinodis в северной части отмечена только в сосново-березовых лесах (0,16 гнезд/25 м2).
На лугах в целом найдено 15 видов муравьев. При этом на долинных лугах видовое богатство и плотность поселения муравьев выше (8-10 видов, в среднем 7 гнезд/25 м2), чем на лесных лугах (3-7 видов, в среднем 4,65 гнезд/25 м2).
Гнезда муравья F. glauca Ruzs. в северной части исследованной горной системы отмечены во всех открытых биотопах, в центральной части - только на долинных лугах, в южной части гнезда данного вида не зарегистрированы. При этом плотность поселения также уменьшается с севера на юг и составляет в среднем соответственно 0,79; 0,3; 0,0 гнезд/25 м2
Муравьи M.rubra L. зарегистрированы на разнотравном лугу северной части и альпийском лугу южной части рассматриваемой горной системы. На долинном лугу центральной части Кузнецкого Алатау найдены гнезда F.candida. У F. lemani и F. lugubris Zett. здесь обнаружены только бескрылые самки.
Минимальное количество отмечено на березово-осоковом болоте - только Lasius platythorax Seifert.
В связи со сложной социальной организацией муравьев Formica s. str. пересчет муравейников этого под-рода на учетную площадку является некорректным, поэтому рассматривали их распределение отдельно. Биотопическое распределение муравейников Formica s.str. на исследованной территории Кузнецкого Алатау неравномерное. F. lugubris является доминантным видом пихтово-березовых и березово-пихтовых лесов южной части леса рассматриваемой горной системы. Количест-
во гнезд этого вида на отдельных участках достигает 0,32 гнезда на 100 м учета. С изменением абсолютных высот плотность встреченных муравейников практически не изменяется. При движении на север количество зарегистрированных гнезд F. lugubris уменьшается. В центральной части (окрестности г. Заяц) встречаются единичные муравейники, в северной части Кузнецкого Алатау муравейники этого вида не встречаются.
Обратная тенденция наблюдается для F. aquilonia, которая в южных районах исследования не отмечена в пихтово-березовых и березово-пихтовых лесах. Одиночные гнезда этого вида найдены на открытых участках - на альпийских и лесных лугах.
С продвижением на север количество муравейников F. aquilonia увеличивается, и в северной части на отдельных участках их количество достигает 0,16 гнезд на 100 м учета.
Остальные виды Formica s. str. (F.rufa L., F.praten-sis Retz., F.polyctena Forst.) не образуют больших скоплений и встречаются единичными, отдельно стоящими гнездами на всей исследованной территории горной системы. При этом отмечены на разных абсолютных высотах. Например, муравейники F. pratensis найдены на альпийском лугу на высоте 1200 м н.у.м. и у подножья гор в пихтово-березовых лесах (500 м н.у.м.).
Высотное распределение муравьев. Анализ полученных результатов по высотному распределению муравьев показал, что с увеличением высоты не только уменьшается видовой состав муравьев и их плотность поселения, но и меняется видовой состав. В большинстве биогеоценозов предгорий по численности гнезд доминирует L. niger L. (исключением являются участки леса, где располагаются колонии и федерации рыжих лесных муравьев). При увеличении высоты количество гнезд L. niger уменьшается, и на высоте выше 700 м н.у.м. в условиях Кузнецкого Алатау гнезда данного вида не обнаружены. Здесь встречены поселения M. ruginodis, F. nitidulus, L. acervo-rum, F. aquilonia, F. fusca L., F.polyctena, F. pratensis и F. exsecta Nyl.
Часть видов отмечены только в высокогорных пихтачах (1200 м н.у.м.) - F. gagatoides, F. kozlovi.
На высоте 950-1300 м отмечены гнезда F. fusca, M. ruginodis, M. angulinodis и L. acervorum, которые располагаются на курумниках (5,0 гнезд/25 м2). При этом на заросших курумниках доминирует по численности гнезд M. ruginodis (2,0 гнезд/25 м2), на «чистых», расположенных на более высоких участках -F. fusca (3,0 гнезд/25 м2).
Муравьи M. angulinodis в северной части исследованной горной системе встречены на относительно низких высотах (примерно 400-800 м н.у.м.), в центре -только на высоте 1000-1200 м н.у.м.
Ареалогия и экологические особенности видов.
Основой мирмекокомплексов Кузнецкого Алатау являются виды с палеарктическим ареалом (рис. 3), вклад этих видов составляет 61 % от всех видов найденных в Кузнецком Алатау. На долю восточно-сибирских и центрально-палеарктических видов приходится всего 6 %.
По отношению к свету большинство найденных видов муравьев (21 вид, или 68 %) относятся к фотофилам. Восемь видов, или 26 %, являются умброфи-лами. И только 2 вида, или 6 %, - фотофобы.
По отношению к теплу 35 % относится к мезотер-мальным видам, 26 - микротермам, 23- мезомакро-термам и 16 % приходится на долю микромезотермов.
По отношению к влажности большинство найденных видов (17, 55 %) муравьев относится к мезо-гигрофильным видам. На долю гигромезофильных и гемиксерофильных видов приходится по 13 %. Шесть видов муравьев (19 %) - мезогемиксерофит-ные виды, как и гемиксерофиты - встречаются на открытых, хорошо прогреваемых и относительно сухих участках.
см
20 у
1В ■■
16 ■■
14 ■■
12 ■■
10 ■■
В ■■
Рис. 3. Типы ареалов мирмекофауны Кузнецкого Алатау: СМ - сибирско-монгольский; ЕС - европейско-сибирский;
П - палеарктический; ВС - восточно-сибирский;
ЦП - центрально-палеарктический
Анализ биоморф видов муравьев найденных на исследованной территории Кузнецкого Алатау показал, что большинство видов (84 %) относится к герпе-тобионтам, зоофагам-трофобионтам, в том числе 7 видов, которые строят купольные гнезда. Все остальные типы биоморф (герпетобионт-зоофаг, герпетоби-онт-трофобионт, дендробионт-зоофаг, геобионт-зоо-фаг, геобионт трофобионт-зоофаг) представлены единичными видами.
В результате проведенных исследований на территории Кузнецкого Алатау отмечен 31 вид муравьев, принадлежащих 6 родам 2 подсемейств. Наибольшее видовое богатство зарегистрировано для рода Formica (16 видов), что составляет 51,6 % от общего числа найденных видов.
Основой мирмекокомплексов Кузнецкого Алатау являются виды с палеарктическим ареалом, герпето-бионтам, зоофагам-трофобионтам (84 %) фотофилы (68 %), мезотермы (35 %), мезогигрофилы (17,55 %).
По биотопическому предпочтению выделены 4 группы муравьев: лесные (9 видов), виды открытых пространств (6); эвритопные (14) и отдельная группа (2).
Наибольший видовой состав отмечен для пихтово-березовых и березово-пихтовых лесов - 17 видов, при этом более 50 % найденных видов принадлежит роду Formica. Минимальное количество зарегистрировано на березово-осоковом болоте (1 вид).
С изменением абсолютных высот изменяется не только плотность поселения муравьев, но и видовой состав. В условиях Кузнецкого Алатау гнезда муравьев встречаются до высоты 1300 м н.у.м.
Литература
1. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М., 1967. 236 с.
2. Гос. доклад «О состоянии и охране окружающей природной среды Кемеровской области в 2004 году». Кемерово, 2005. 367 с.
3. Ильичев А.И., Соловьев Л.В. География Кемеровской области: природные условия и ресурсы. Кемерово, 1994. 336 с.
4. Муравьи и защита леса / К.В. Арнольди [и др.]. Тарту, 1979. С. 156-171.
5. Бугрова Н.М., Резникова Ж.И. Методические указания по изучению экологии и определению муравьев. Новосибирск, 1989. 38 с.
6. Купянская А.Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока. Владивосток, 1990. 258 с.
7. Малоземова Л.А. Население муравьев степного бора и его лесохозяйственное значение на примере Боровского лесного массива (Северный Казахстан) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1970. 26 с.
8. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 8. С. 1155-1178.
9. Гридина Т.И. Муравьи Урала и их географическое распределение // Успехи совр. биологии. 2003. Т. 123, № 3. С. 289-298.
10. Czechowski W., Radchenko A., Czechowska W. The ants (Hymenoptera, Formicidae). Warszawa, 2002. 202 р.
Поступила в редакцию_9 февраля 2009 г.
