CC BY
19УДК 581.9 (23470.67.03). 08
Эколого-флористический анализ локальной территории известнякового Дагестана
С. О. Омарова
С целью выяснения эколого-флористической дифференциации растительного покрова нами исследована северо-западная оконечность хребта Аракмеэр, расположенного во внутреннегорном известняковом Дагестане (в пределах Гумбетовского района, правый берег Андийского Койсу). Рельеф исследуемого района сильно изрезанный, с четким проявлением высотной поясности. За год выпадает 350 - 600 мм осадков, средняя годовая температура 6,1 - 6,8 оС (Гурлев, 1972; Акаев и др., 1996).
Сухость климата, расчлененный рельеф и каменистые почвы обуславливают развитие на данной территории горно-степной, ксерофильной и луговой растительности при недостаточном развитии лесной (Кузнецов, 1910; Гроссгейм, 1925; Львов, 1967, 1979; Чиликина, 1960; Чиликина, Шифферс, 1962).
На территории исследования в общей сложности выявлено 156 видов растений, относящихся к 110 родам и 41 семейству 3 отделов высших сосудистых растений. Доминирует во флоре района отдел покрытосеменных растений, на их долю приходится 97,4 % (152 вида). Отделы высших споровых растений в составе флоры исследуемого хребта принимают следующие соотношения: папоротникообразные (Adian-tum capilus-veneris L., Asplenium septetrionale L.) и голосеменные (Pinus kochiana L., Juniperus oblonga L.) включают по 2 вида. В общем, на их долю приходится всего лишь 2,6 %. Такое соотношение отделов характерно для флоры Кавказа (Гроссгейм, 1936) и Голарктики в целом (Тахтаджян, 1978).
Класс Однодольные характеризуется наличием в своем составе 4 семейств: Poa-ceae (3 вида), Liliaceae (2), Iridaceae и Orchidaceae (по 1 виду). В целом класс включает 7 видов (или 5,8 %).
Лидирует по количеству видов из класса Двудольные семейство Asteraceae, насчитывающее 25 видов (16,1 %). Видовым разнообразием отличаются также семейства: Fabaceae (17 видов), Lamiaceae (15), Boraginaceae и Rosaceae (по 9 видов), Ca-ryophyllaceae (8), Campanulaciae (6). На их долю приходится 61,6 % от общего количества видов. Еще 3 семейства содержат в своем составе по 4 вида (Apiaceae, Primu-laceae и Rubiaceae). По два вида включают 11 семейств, по три - 3, только по 1 виду 17 семейств. Наиболее крупными родами являются: Onobrychis (6 видов), Astragalus и Campanula (по 5), Centaurea и Medicago (по 4), Primula и Trifolium (по 3). Остальные роды объединяют по 2 вида или содержат только по 1 виду. Богато представлены родами семейства: Asteraceae (17 родов), Fabaceae и Lamiaceae (по 12), Rosaceae (8), Bo-raginaceae (7), Caryophyllaceae (5), Apiaceae (4), Brassicaceae и Rubiaceae (по 3). Еще 7 семейств включают по 2 рода. Остальные 20 семейств характеризуются наличием в своем составе только одного рода.
В исследуемой флоре доминирующей биоморфой являются травянистые растения, на долю которых приходится 89,8 % от общего количества видов (или 140 видов). Из них многолетние травянистые формы составляют 78,3 % (или 122 вида). Эти растения имеют или сильно развитую стержневую корневую систему (Astragalus beckereanus Trautv., Campanula sarmatica Kep.-Gawl., Medicago glutinosa Bieb., Salvia canescens C.A. Mey.), или корневище и луковица (Lilium, Gymnodenia, Iris). Однолетники включают 8 видов (5,1 %), это виды, имеющие короткий вегетационный период и в основном встречающиеся как сорные виды: Minuartia viscose Thell., Holosteum glutinosum Fisch. et Mey., Lappula myosotis Moench. и др. Двулетники составляют 6,4 % исследуемой флоры (или 10 видов). Хотя в лесном фитоценозе древесные формы
(Betula sp. и Pinus kochiana L.) являются доминантами, их количество в исследуемой флоре незначительно. На данной территории немало интродуцированных древесных пород (Armeniaca vulgaris L., Dyospyros lotus H.f., Persica vulgaris L. и др.). В целом, на долю деревьев приходится 3,8 % от общего количества видов. Кустарников 9 видов (5,7 %). К ним относятся Cotoneaster, Juniperus, Rosa и др. Полукустарниковые и полукустарничковые формы содержат только по 1 виду: Artemisia salsoloides Willd. и Satureja subdentata Boiss., приурочены они к южным сухим склонам.
Многообразие же биоморф многолетних травянистых растений, произрастающих повсеместно во всех фитоценозах на исследуемой территории, способствовало максимальному использованию растениями экологических ниш в пределах ограниченной территории. Фитоценотическое, флористическое и экологическое разнообразие северо-западной оконечности хребта Аракмеэр обусловлено особенностями его мезорельефа. Виды природной флоры объединены нами в 8 фитоценозов: 1) лесной, 2) луговой, 3) кустарниково-опушечный, 4) околоводный, 5) нагорно-ксерофитный (сухих каменистых и щебнистых мест), 6) песчаный, 7) степной и 8) сорный.
Представители собранной нами флоры в преобладающем большинстве являются растениями сухих каменистых склонов или нагорными ксерофитами, они составляют 39,3 % от общего количества видов и включают 59 видов. Среди представителей данного фитоценоза немало и кавказских эндемичных видов (Artemisia salsoloides Willd., Salvia canescens C.A. Mey., Jurinea ruprechtii Boiss., Scabiosa gumbetica Boiss. и др.). Луговой фитоценоз включает 49 видов (32,6 %). На территории исследования в основном сухие луга с выраженным ксерофильным оттенком, переходящие в остеп-ненные (Inula orientalis L., Medicago glutinosa Bieb., Onobrychis petrae Fisch.). Площадь встречаемости лугов здесь минимальна. Лесной фитоценоз составляет 17,3 % (26 видов). Он сложен березово-сосновым лесом. Сосновый лес (Pinus kochiana L.) встречается сплошным ярусом под березовым (береза представлена двумя видами -Betula pendula Roth. и B. litwinovii A. Doluch.) или же образует смешанные ассоциации, как и во всем горном Дагестане. Деревья встречаются и на высоте 500 метров, где в основном плодовые интродуцированные виды, образующие небольшие сады. Здесь произрастают теплолюбивые виды, такие, как Armeniaca vulgaris L., Cotinus coggigria L., Persica vulgaris L. и др.
По лесным опушкам и кустарникам сосредоточено 39 видов (26 %). Из кустарников здесь наиболее распространены Juniperus oblonga L. и Rosa sp. В состав разнотравья входят Astrantia biebersteinii Trautv., Betonica macrantha Willd., Inula orientalis L. и др. Сорные и рудеральные элементы хребта свидетельствуют о значительной нару-шенности коренных фитоценозов. Это обитатели нарушенных ценозов - сорняки полей, растения, произрастающие вдоль дорог, населенных пунктов, залежей (Artemisia absinthium L., Hyascyamus niger L., Plantago mayor L.), с широким ареалом распространения. На долю этого фитоценоза приходится 5,3 % (8 видов). Их распространение здесь связано с выпасом мелкого рогатого скота. Околоводные растения, которые на территории исследования составляют лишь 2,6 % (4 вида), мы встречаем на берегу Андийского Койсу, мелких ручейков и около родников (Stelaria media L., Tus-silago farfara L. Mentha longifolia L.). Такое минимальное количество околоводных растений является доказательством сухости климата территории.
Степной фитоценоз во флоре северо-западной оконечности хребта Аракмеэр представлен 15 видами (10 %). Представители этого фитоценоза занимают сухие, преимущественно южные, юго-восточные и юго-западные склоны (Alexitoxicon schmalhausenii L., Otites densiflora Grossh., Inula germanica L. и др.). В условиях несколько лучшего увлажнения степной фитоценоз переходит в лугово-степной, а на более сухих каменисто-щебнистых местах сменяется группировками нагорных ксерофитов. Минимально количество песчаных форм - 3 вида (Minuartia viscose
Thell., Teucrium polium L., Lotus tenuis Kit.), которые составляют 2 % от общего количества видов.
При ареалогическом анализе (Гроссгейм, 1936) флоры северо-западной оконечности хребта Аракмеэр нами установлено наличие 7 географических типов. Лидирует в исследуемой флоре по количеству видов кавказский тип. Сюда относятся 68 видов (или 43,5 %). Это виды, ареал распространения которых ограничивается кавказской флористической провинцией (Adianthum capilus-veneris L., Lilium monadelphum Bieb., Minuartia biebersteinii Schishk. и др.). Достаточно внушительно число в этой группе видов с дагестанским ареалом (16 или 10,3 % от общего количества) (Convolvulus ruprechtii Grossch., Jurinea ruprechtii Boiss. Scorzonera filifolia Boiss., Stipa daghes-tanica Grossch., Limonopsis overinii (Boiss.) Lincz. и др.), что говорит о высокой степени автохтонности формировании флоры. Представители, относящиеся к дагестанской группе, почти все являются дагестанскими эндемиками, встречающимися на сухих каменистых обнажениях, являясь, к тому же, нагорными ксерофитами. Остальные виды кавказского географического типа встречаются преимущественно в луговых и опушечных фитоценозах.
Далее в порядке убывания идут представители бореальной группы. На долю этого географического типа приходится 32,7 % (51 вид). Растения эти в основном произрастают в северных широтах (Asplenium septetrionale L., Gymnodenia conop-sea (L.) R.Br., Polygala comosa L. и др.) и приурочены к мезофильным фитоцено-зам. К ксерофильному географическому типу относятся виды, являющиеся выходцами из переднеазиатской, средиземноморской и центрально-азиатской флористических областей. Высокая связь флоры исследуемого района с этими флористическими районами обусловлена, прежде всего, специфическими климатическими и орографическими условиями расположения хребта Аракмеэр. На долю ксерофильного типа приходится 18 видов (11,5 %) (Betula litwinovii L., Linum orientale Boiss., Stachys boissieri Kapeller. и пр.).
Немного уступает ксерофильному степной географический элемент, который насчитывает в своем составе 15 видов, или 9,6 % от общего количества видов. Представители данного геоэлемента (Armeniaca vulgaris L., Fumana procumbens L., Thymus marshallianus Willd. и пр.) являются доминантами сухих мест обитания и представителями понтического флористического царства. Остальные три географических типа (древний, пустынный и адвентивный) включают в свой состав по 2 - 1 виду. К древнему типу (2 вида, или 1,3 %) относятся Aristolochia steupii L. и Dyospyros lotus H.f. Пустынный (Holosteum glutinosum (Bieb.) Fisch. et Mey) и адвентивный (Plantago major L.) географические элементы включают в свой состав только по одному виду, или по 0,7 % от общего количества видов.
В исследуемой флоре количество кавказских эндемиков достаточно внушительно. Это 64 вида (или 41 % от общего количества видов). Такое значительное количество кавказских эндемичных видов, встречающихся на территории исследования, вероятно, объясняется тем, что в формировании флоры участвуют многие автохтонные видовы, (кавказских), и расположением района исследования во внутреннегорном известняковом Дагестане, где процессы видообразования растений имеют индивидуальные особенности становления. Выявленные в районе исследования кавказские эндемичные виды растений, вероятно, широко распространены на территории кавказской флористической провинции как на территории Северного Кавказа, так и на территории Закавказья. Но основное место их локализации - это Главный водораздельный (Кавказский) хребет. Таких видов 48 (30,8 % от общего количества видов).
Данная группа представляет смесь мезофитов с ксерофитами при явном преобладании первых над вторыми (Lilium monadelphum Bieb., Dianthus fragrans Adam., Pri-
mula cordifolia Rupr. и др.), и приурочены они в основном к луговому и лесному фитоценозам. Отдельная группа эндемичных видов не распространяется за пределы территории Дагестана, а ядро их локализации находится в Нагорном Дагестане, поэтому нами они отнесены к Дагестанской группе эндемиков. Таких видов на территории исследования 16, 10,3 % от общего количества видов (Astragalus alexandri Charadzea, Campanula andina Grossch., C. daghestanica Bush., Scabiosa gumbetica Boiss., Scorzonera filifolia Boiss. и др.).
Всю массу дагестанских эндемиков составляют многолетние травянистые формы, они носят ксероморфный отпечаток и в большинстве своем строго приурочены к известнякам. Во флоре исследуемой локальной территорий нами выявлено всего 6 видов (3,8 % от общего количества видов) растений, считающихся реликтами. Это Adiantun capilus - veneris L., Asplenium septetrionale L., Aristochia steupii Woron., Dyospyros lotus H.f., Helianthemum nummularium (L.) Dunal, Pinus cochiana L. Растений, занесенных в Красную книгу Дагестана (1998), всего 2 (Adiantum capilus veneris L. и Gymnodenia conopsea (L.) R. Br.). Adiantum capilus L. является редким дагестанским видом. Нами выявлено новое его местонахождение на территории исследования, так как до последнего времени этот вид был обнаружен только в Гунибском районе (ниже плато). Второй вид, занесенный в Красную книгу Дагестана, достаточно широко распространен во флоре Дагестана. Такое минимальное количество растений, занесенных в Красную книгу, скорее всего, связано с тем, что многие эндемичные растения хребта, как и всего внутренне-горного Дагестана, достаточно широко представлены в соответствующих фитоце-нозах. Но нарастающее антропогенное влияние на растительные ресурсы ставит под угрозу исчезновения не только редкие виды растений, но и целые сообщества.
Литература
1. Aкaeв Б.А., Aтaeв З.В., Гaджиeвa Б.С. и dp. Физическая география Дагестана.
- М.: Школа, 1996. - 380 с.
2. Гроссгейм А.А. Типы растительности Северной части Нагорного Дагестана. -Тифлис: 3-я тип. Полиграфтреста ВСНХ Грузии, 1925. - 68 с.
3. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. - Баку: АФ АН СССР, 1936. - 257 с.
4. Гуpлeв И.А. Природные зоны Дагестана. - Махачкала: Дагучпедгиз, 1972. -210 с.
5. Красная книга Республики Дагестан (растения) / Отв. ред. Абдурахманов Г.М.
- Махачкала, 1998. - С. 185 - 329.
6. Кузнeцoв Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развития флоры Кавказа. - СПб.: Тип. М.М. Стасюлевича, 1910. - С. 213 - 260.
7. Львoв П.Л. К характеристике лесной растительности Внутреннегорного известнякового Дагестана // Биологические науки. 1967. № 9. - С. 85 - 91.
8. Львoв П.Л. Об охране дагестанских эндемов // Бюл. ГБС. - М.: Наука, 1979. -Вып. 114. - С. 20 - 24.
9. Тахтаджян А.Л. Флористические области земли. - Л.: Наука, 1978. - 247 с.
10. Чиликина Л.Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и ее природных кормовых угодий // Природная кормовая растительность Дагестана / Отв. ред. Шифферс Е.В. - Махачкала, 1960. Т. I. - С. 8 - 88.
11. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. -М. - Л.: АН СССР, 1962. - 95 с.
12. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему «Методы сравнительной флористики» // Бот. ж-л. 1974. Т. 59. № 9. - С. 156 - 168.
