CC BY
7УДК 581. 9 (470.67).08 С. О. Омарова
Анализ петрофитного флористического комплекса Гунибского плато
Дагестанский государственный университет; Sarai Omarova@mail.ru
Представлены данные систематического, биоморфного, экологического, географического анализов петрофитного флористического комплекса Гунибского плато. Выявлены виды со статусом эндемиков, реликтов и виды, занесенные в Красные книги России и Дагестана.
Ключевые слова: анализ флоры, петрофиты, эндемики.
Analyses of the Gunibskoe plateau petrophytic floral complex are given in this article: systematic, biomorphical, ecological, geographical. Author also pointed to endemic, relict and rare species.
Keywords: floral analysis, petrophyt, endemic.
Петрофитный флористический комплекс - это совокупность видов с одинаковой экологической нишей, составляющих современные растительные петрофитные группировки - каменистые склоны, скалы и осыпи [9]. Петрофиты в зависимости от субстрата, на котором они произрастают, делятся на три группы: случайные виды, факультативные петрофиты и облигатные петрофиты [9, 10]. Случайными названы виды растений первично-обнаженных субстратов, встречающихся здесь случайно на хорошо задернованных участках. К факультативным относятся растения, широко распространенные на первично-обнаженных субстратах, к облигатным - виды растений, встречающиеся исключительно на первично-обнаженных субстратах.
Гунибское плато (общая площадь около 36 км2) расположено в северо-западной известняковой части внутреннего Дагестана на высоте 1400 до 2354 м над ур. м. Средняя годовая температура +8 °С. Количество осадков в год - 680 мм. Для плато, кроме пет-рофитов, характерны и другие флористические комплексы [1, 6].
Флора Гунибского плато оригинальна [2, 4, 5, 8] и отличается богатством видов на единицу площади от других платообразных поднятий республики [7]. Изучение петрофи-тов позволяет подойти к вопросу об истории формирования узколокальных эндемиков.
Исследуемый петрофитный флористический комплекс на территории Гунибского плато насчитывает 125 видов, относящихся к 73 родам, 35 семействам и 3-м отделам высших растений, что составляет 20 % от всей флоры нагорья (табл. 1).
Отдел голосеменные включает два петрофильных вида папоротниковидных (5,6 % от всей исследуемой флоры). По количеству видов в районе исследования доминирует отдел покрытосеменных растений, на долю которого приходится 92,8 % всей флоры (116 видов). Причем на долю класса Liliopsida приходится около 10 %.
Таблица 1. Таксономический спектр
Таксоны Количество родов Количество видов % от кол-ва гадов
Отдел Polypodi-ophyta
Aspidiaceae 1 1 0,8
Aspleniaceae 1 3 2,4
Athyriaceae 1 1 0,8
Ophioglossaceae 1 1 0,8
Woodsiaceae 1 1 0,8
D 5 7 5,6
Отдел Pinophyta
Ephedraceae 1 1 0,8
Cupressaceae 1 1 0,8
D 2 2 1,6
Отдел Magnoli-ophyta
Класс Magnoli-opsida
Ranunculaceae 1 1 0,8
Caryophyllaceae 4 13 10,5
Chenopodiaceae 1 1 0,8
Polygonaceae 1 1 0,8
Brassicaceae 2 4 3,2
Resedaceae 1 2 1,6
Cistaceae 2 3 2,4
Urticaceae 1 1 0,8
Crassulaceae 2 6 4,8
Saxifragaceae 1 1 0,8
Rosaceae 5 6 4,8
Fabaceae 4 11 8,9
Apiaceae 2 2 1,6
Valerianaceae 1 2 1,6
Dipsacaceae 1 1 0,8
Rubiaceae 2 4 3,2
Gentianaceae 1 1 0,8
Asclepiadaceae 1 1 0,8
Convolvulaceae 1 1 0,8
Boraginaceae 3 3 2,4
Scrophulariaceae 1 1 0,8
Plantaginaceae 1 1 0,8
Lamiaceae 7 9 7,3
Campanulaceae 2 10 8,1
Asteraceae 10 15 12,1
E 58 101 82,3
Класс Liliopsida
Iridaceae 1 2 1,6
Alliaceae 1 4 3,2
Poaceae 6 9 7,3
E 8 15 10,5
Всего 73 125 100
Наибольшее количество петрофитной флоры содержат семейства: Asteraceae (15 видов), Caryophyllaceae (13), Fabaceae (11), Campanulaceae (10), Lamiaceae и Poaceae (по 9 видов), Crassulaceae и Rosaceae (по 6). На долю перечисленных семейств приходится 63,2 % от общего числа видов. По 4 вида содержат: Rubiaceae, Brassicaceae и Alliaceae, по три вида: Boraginaceae, Cistaceae и Aspleniaceae. Еще 4 семейства -Iridaceae, Valerianaceae, Apiaceae и Resedaceae - включают по два вида, остальные 17 содержат лишь по одному виду. Это 13,6 % от всей петрофитной флоры. Богато представлены родами ведущие семейства: Asteraceae (10 родов), Lamiaceae (7) u Poaceae (6)
Наиболее крупными по содержанию петрофитов являются роды: Campanula (9 видов), Gypsophila (6), Sedum (5), Allium и Onobrychis (по 4 вида). Такие роды, как Draba, Artemisia, Asplenium Astragalus, Medicago, Minuartia, Stipa и Thymus, содержат no 3 вида, по два вида включают 13 родов (Eremogone, Reseda, Valeriana и др.), еще 45 родов характеризуются наличием в своем составе по одному виду
Для составления спектра жизненных форм растений нами использована система Раункиера. Из 125 видов петрофитных растений на Гунибском плато доминируют ге-микриптофиты (Нк) (табл. 2), на долю которых приходится чуть больше половины видов - 50,4 %.
Таблица 2. Биоморфный состав петрофитов
Hk Kr Cht Pht Tt
а б в с д е ж 3 и к
Количество видов 54 6 3 33 4 9 5 - 4 7
Количество видов 63 37 14 4 7
% 50,4 29,6 11,2 3,2 5,6
Примечание. Обозначение жизненных форм: стержнекорневые многолетники, дерновино-образователи, двулетники, корневищные многолетники, луковичные многолетники, полукустарники, кустарнички и растения-подушки, мега-, нанофанерофиты, однолетники (а-к).
Эту группу составляют многолетние травянистые растения с хорошо развитой стержнекорневой корневой системой (Minuartia oriena В. Schischk, Onosma caucasica Levin, Scrophularia rupestris M.B.), двулетние виды (.Reseda lutea L., Astrodaucus orientalis (L.) Drude и Vincetoxicum fúnebre Boiss. et Kotschy) и дерновинные кустящиеся многолетники с мочковатой корневой системой, имеющей многолетнюю побеговую часть с разветвленной системой пеньков от отмерших надземных побегов (Festuca scle-rophylla Boiss. et Hohen., Stipa pulcherrima C. Koch, Calamagrostis balcharica P. Smirn.), чьи почки возобновления располагаются у самой поверхности почвенного покрова. Криптофиты (Кг), у которых почки возобновления располагаются под землей, составляют третью часть петрофитного флорокомплекса 29,6 %. Среди них доминируют корневищные виды (26,4 %): Salvia canescens С. А. Mey., Gentiana grossheimi Doluch., Pari-etaria judaica L. и др., а луковичные виды составляют 3,2 % (представители рода Allium) - всего 4 вида. Терофиты (Tt) - однолетние растения, у которых отсутствуют почки возобновления, представлены в общей сложности 5,6 %. Это такие растения, как: Sedumpallidum Bieb., Nonea versicolor (Stev.) Sweet, Sideritis montana L. и др. К фанеро-фитам (нанофанерофиты Pht) относятся 4 вида: Juniperus oblonga Bieb., Cotoneaster melanocarpus Fisch, ex Blytt, Cotoneaster integerrimus Medik. и Rosa pulverulenta Bieb. Хамефиты (Cht) представлены кустарничками (Ephedra procera Fisch, et Mey., Dryas caucasica Juzz, Onobrychis cornuta (L.) Desv. и др.) полукустарничками (Helianthemum daghestanicum Rupr., Asperula bieberstenii V. Krecz., Scutellaria daghestanica Grossh. и др.), и растениями-подушками с многолетними стеблями (Astragalus denudatus Stev. и Onobrychis cornuta (L.) Desv.). Последние характеризуются приземистым карликовым ростом и компактной плотной кроной. Всего данная биоморфа включает 14 видов, что составляет 11,2 %.
На территории исследования по количеству видов доминирует группа факультативных петрофитов, на долю которых приходится 77,6 % (табл. 3). Большая их доля приходится на лапишистофиты - растения подвижного каменистого субстрата - 78 видов, или 62,4 % (Astrodaucus orientalis, Oxytropis cyanea Bieb., Scabiosa gumbetica Boiss и др.). Среди последних немало нагорных ксерофитов - Astragalus denudatus Stev., Alys-sum daghestanicum Rupr. и др. Факультативных хасмофитов (условно скальных растений) на территории исследований - 15 видов (Se sel i alpinum Bieb., Medicago virescens Grossh., Alyssum daghestanicum Rupr. и др.). Наименьшее количество включает группа факультативных гляреофитов - всего 4 вида (Vincetoxicum fúnebre Calamagrostis caucasica Trin., Festuca sclerophylla и Aspe ni la alpina Bieb.).
Таблица 3. Петрофитный флорокомплекс
Факультативные Облигатные
Хасмофиты Гляреофиты Лапишистофиты Хасмофиты Хасмогляреофиты
15 4 78 26 2
97 видов: 77,6 % 28 видов: 22,4 %
Облигатных петрофитов всего 28 видов (22,4 %) (Saxífraga juniperifolia Adam, Gentiana grossheimi Doluch., Scrophularia rupestris и др.)
По результатам ареалогического анализа установлено, что петрофиты относятся к 4 географическим элементам из 7 [3]. Во флоре лидируют виды с кавказским географическим типом. Сюда относятся 78 видов, что составляет 62,5 % от общего количества видов. Это виды, ареал распространения которых ограничивается кавказской флористической провинцией или иррадированием на ближайшие территории (Gypsophila imbricate Rupr., Woodsia fragilis (Trev.) Moore и др.). Каждый третий вид в этой группе имеет дагестанские корни - Jurinea ruprechtii Boiss., Stipa daghestanica Grosch., Iris timofejewii Woronow и др.), что говорит о высокой степени автохтонности петрофитов в формировании исследуемой флоры. Почти все представители дагестанской группы являются узколокальными эндемиками, встречающимися на сухих известняковых склонах. К ксерофильному географическому типу относятся виды, являющиеся выходцами из переднеазиатской, средиземноморской и центральноазиатской флористических областей. Исследуемую территорию с этими флористическими районами объединяют аридные климатические условия. В общем, на долю ксерофильного типа приходится 27 видов (21,6 %) (Allium albidum Fisch, ex Bess, Iris aphylla L., Campanula alliariifolia Willd. и др.). Виды с бореальным типом ареала составляют 16 % (20 видов): Antennaria dioica (L.) Gaertn., Campanula rotundifolia L. и др.). Степной географический тип насчитывает в своем составе только 3 вида, или 2,4 % от общего количества видов. Виды данного геоэлемента (Thymus marshallianus Willd., Gypsophila glomerata Pall, ex Adam и Stipa pulcherrima C. Koch) являются представителями понтического флористического царства.
Флора плато содержит 65 видов кавказских эндемиков (табл. 4), большая (30,8 %) их часть характеризует кавказскую флористическую провинцию: Valeriana saxícola С. А. Mey., Oxytropis cyanea, Galium brachyphyllum Roem et Schult, и др. - это эукавказ-ские эндемики.
Таблица 4. Состав эндемиков, реликтов и охраняемых видов
Эндемики
Эукавказские Дагестанские Центрально-кавказские Албанские
Кол-во видов 34 24 2 5
% от общ. ч. 27,2 19,2 1,6 4
Е 52 %
Реликты
Rt Rx Rg
Кол-во видов 34 6 5
% от общ. ч. 27,2 4,8 4
Е 36 %
Красная книга
Дагестана России и Дагестана Пале оэнд e мики
Кол-во видов 2 5 6
% от общ. ч. 1,6 4 4,8
Campanula andina Gentiana grossheimi Astragalus fissuralis Iris timofejewii Allium gunibicum Psathyrostachys rupestris Stipa pulcherrima Scabiosa gumbetica Salvia canescens Thymus daghestanicus Campanula andina Campanula daghestanica Jurinea ruprechtii
E 10,4 %
Отдельная группа эндемичных видов не выходит по современному распространению за пределы территории Дагестана, они отнесены к дагестанской группе эндемиков. В большинстве своем это виды, строго приуроченные к Нагорному Дагестану, - 24 (19,2 %): Campanula andina Rupr., С. daghestanica Fomin, Scabiosa gumbetica Boiss., Scorzonera filifolia Boiss. и др. В основном это многолетние нагорные ксерофиты, при-
уроненные строго к известнякам. Среди петрофитов незначительное число албанских (4 %) и центрально-кавказских (1,6 %) эндемиков (табл. 4).
На плато нами выявлено 36 % реликтовых растений, из которых на долю третичных (Rt) приходится абсолютное большинство видов - 27,2 %: Symphyandra pendula (Bieb.) A. DC., Silene dianthoides Pers., Ephedra procera Fisch.et Mey. и др. Причем у некоторых петрофитов статус эндемичности и реликтовости совпадает. Выявлено также 5 видов, занесенных в Красные книги России и Дагестана, и 6 палеоэндемиков (табл. 4).
Итак, петрофитный флористический комплекс на территории исследования составляет примерно 20 % от всей флоры Гунибского плато (7), т. е. каждый 5-й вид приурочен здесь к каменистому или скалистому субстрату. В большинстве петрофиты представлены лапишистофитами из-за наличия каменистых обнаженных известняковых пород. Многие виды эндемичны и реликтовы, что свидетельствуют об автохтонных тенденциях развития флоры.
Литература
1. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиева Б. С. и др. Физическая география Дагестана. -М.: Школа, 1996.-380 с.
2. Гроссгейм A.A. Типы растительности Северной части Нагорного Дагестана. -Тифлис: 3-я типография Полиграфтреста ВСНХ Грузии, 1925. - 68 с.
3. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа: в 7 т. -Баку: Аз ФАН, M.-JI.: Наука, 1936-1967 гг.
4. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развития флоры Кавказа. - СПб.: Тип. М.М. Стасюлевича, 1910. - С. 213-260.
5. Кузнецов Н.И. В дебрях Дагестана // Известия Русского геогр. общ. - СПб, 1913. -Т. 49.-С. 1-3.
6. Львов ПЛ. Замечательные ботанические объекты в районе Гуниба (Дагестанская АССР) // Бот. ж. - 1982. - Т. 68, № 2. - С. 247-251.
7. Омарова С.О. Сравнительный анализ флор локальных платообразных поднятий Внутреннегорного Дагестана. Автореферат дисс. канд. биол. наук. - Махачкала, 2005. -95 с.
8. Тумаджанов И.И. Древняя пустыня в Нагорном Дагестане // Бот. ж. - 1966. -Т. 51, №6.-С. 784-791.
9. Шхагапсоев С.Х. Анализ петрофитного флористического комплекса Западной части Центрального Кавказа. - Нальчик: Эльфа, 2003,- 220 с.
10. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - М., 1982. - Т. 87. - Вып. 4. - С. 3-22.
Поступила в редакцию 13.07.2012 г.
