CC BY
76
••• Известия ДГПУ. Т. 11. № 2. 2017
••• DSPU JOURNAL. Vol. 11. No. 2. 2017
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 581. 9
Кавказские эндемики во флоре нагорных ксерофитов
Центрального Дагестана
© 2017 Галимова П. М.
Горный ботанический сад, Дагестанский научный центр РАН, Махачкала, Россия; e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ. Целью данного исследования является изучение кавказских эндемиков, произрастающих во флоре нагорных ксерофитов Центрального Дагестана. Методы. Работа основывалась на полевых экспедиционных исследованиях. Результаты. Исследования показали, что в составе флоры насчитывается 59 эндемичных видов, относящихся к 19 семействам. Наибольшее количество эндемичных видов содержат семейства Fabaceae (18,6 %), Asteraceae (16,9 %), Poaceae (13,5 %). Среди родов с большим числом видов выделяется Astragalus (7 видов). Абсолютное большинство эндемиков связано с дагестанским центром эндемизма (66,1 %). В целом флора нагорных ксерофитов включает эндемики таких центров, как дагестанский, кавказский, евкавказский. Выводы. Видовой состав во флоре нагорных ксерофитов насчитывает 179 видов, относящихся к 116 родам и 44 семействам. Ведущее место биоморфного состава принадлежит травянистым растениям с преобладанием гемикриптофитов. Особенностью флоры нагорных ксерофитов является высокое содержание эндемичных видов - 59 (32,9 %). В своем происхождении эндемики подразделяются на три группы: дагестанские - 66,1 %, кавказские - 27,1 %, евкавказские - 6,7
Ключевые слова: эндемики, Центральный Дагестан, флора, палеоэндемики, нагорные ксерофиты.
Формат цитирования: Галимова П. М. Кавказские эндемики во флоре нагорных ксерофитов Центрального Дагестана // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2017. Т. 11. № 2. С. 17-22.
Caucasian Endemics in Xerophyte Flora
of Central Dagestan
© 2017 Patimat M. Galimova
Mountain Botanical Garden, Dagestan Scientific Centre, RAS, Makhachkala, Russia; e-mail: [email protected]
ABSTRACT. The aim of the study is to research Caucasian endemic species growing in the flora xerophyte of Central Dagestan. Methods. The work is based on field research expedition. Results. Studies have shown that there are 59 endemic species in flora belonging to 19 plant families. Fabaceae (18,6 %), Asteraceae (16,9 %), Poaceae (13,5 %) contain the greatest number of endemic species. Among the genera with a large number Astragalus is distinguished (7 species). The vast majority of endemics is due to the Dagestan centre of endemism (66,1 %). Generally xerophyte flora includes the endemic species of the following centers: Dagestan, Caucasian, Eucaucasian. Conclusions. Species composition of upland xerophyte flora counts 179 species belonging to 116 genera and 44 families. The leading place of the biomorphic composition belongs to herbaceous plants with a predominance of hemicryptophytes. A feature of upland xerophyte flora is high content of endemic species - 59 (32,9 %). In its origin the endemics are divided into the following three groups: Dagestan - 66,1 %, Caucasian - 27,1 %, Eucaucasian - 6,7 %.
Keywords: endemic, Central Dagestan, flora, paleoendemic, upland xerophyte.
For citation: Galimova P. M. Caucasian Endemics in Xerophyte Flora of Central Dagestan. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2017. Vol. 11. No. 2. Pp. 17-22. (In Russian)
Введение
Центральный Дагестан является одним из самых крупных центров эндемизма на всем Кавказе [9]. Эта территория обладает наивысшей степенью оригинальности ксерофильной флоры и характеризуется наличием крутых и скалистых склонов, глубоких ущелий, которые резко контрастируют с обширными плато и хребтами с пологими и широкими сводами. Современные эндемичные виды растений Центрального Дагестана формировались на протяжении многих геологических эпох как из местных кавказских (в том числе дагестанских) видов, так и из видов других географических регионов [8]. Изучение эндемизма является важной составляющей анализа любой флоры. Полученные сведения имеют большое значение для выяснения истории флоры и корректировки модели флорогенеза. Несмотря на множество публикаций по растительному покрову, обобщающие работы по видовому составу и особенностям распространения эндемиков флоры нагорных ксерофитов Дагестана отсутствуют или являются неполными. Первые сведения об эндемиках флоры Дагестана приводятся в работе А. А. Гроссгейма «Анализ флоры Кавказа» [3]. К группе дагестанских эндемиков им отнесено 86 видов, из которых эндемичными по сути для Дагестана являются только 37 видов. Важной работой по эндемикам Дагестана видится и статья А. Г. Еленевского «О некоторых замечательных особенностях флоры Внутреннего Дагестана», где 31 вид указан как палеоэндемик Дагестана [4]. Эндемики флоры Центрального Дагестана не однородны по своему происхождению, но абсолютное большинство их связано именно с Кавказом. А. А. Гроссгейм для всего Кавказа выделил 1153 эндемичных вида, что составляет 19,8 % от общего количества видов кавказской флоры [3]. В Дагестане, по данным А. А. Лепехиной [6], встречается 671 эндемик Кавказа (18,9 %), а по данным А. И. Аджиевой - 500 эндемиков (14,3 %) [2]. Для Нагорного Дагестана А. А. Гроссгейм указывает 265 эндемичных видов (17,1 %).
В последние годы появились работы по эндемичной флоре справочного характера [1; 7], в которых приведены сведения об
экологии, биологии и распространении эндемичных видов. Уточнены и проанализированы данные о видовом составе эндемиков флоры российской части Кавказа [12], в том числе и отдельно по Восточному Кавказу [9]. Во всех этих работах отмечается оригинальность и самобытность флоры Дагестана и ее роль в формировании флоры прилегающих территорий [11].
Целью нашей работы является изучение эндемиков Кавказа, произрастающих во флоре нагорных ксерофитов Центрального Дагестана.
Материал и методы исследования
Объектом для проведения
флористических исследований послужила флора нагорных ксерофитов Центрального Дагестана. Работа велась в течение вегетационного периода в 2015-2016 годах в административных районах: Левашинский, Гунибский, Гергебильский, Гумбетовский, Ботлихский, Ахтынский, Шамильский и Унцукульский. В результате был собран гербарный материал, сбор которого осуществлялся традиционным маршрутным методом. Этот метод сочетался с методом закладки выборочных пробных площадок, где проводился учет видового состава. Флористический список нагорных ксерофитов Центрального Дагестана составлялся на основе собственных исследований. Таксономическая
принадлежность видов определялась по «Конспекту флоры Дагестана» [10]. Биоморфный анализ дан по классификации К. Раункиера [14].
Результаты и их обсуждение
А. А. Гроссгейм [3] понимал под эндемиками Кавказа виды, произрастающие на территории Большого Кавказа. С. А. Литвинская и Р. А. Муртазалиев [7] относят к эндемикам виды, распространённые на всей территории Кавказского экорегиона (Большой и Малый Кавказ, Талыш, прилегающие районы Турции и Ирана).
В данном исследовании мы придерживались понятия эндемизма в толковании А. А. Гроссгейма. По полученным результатам во флоре нагорных ксерофитов Центрального Дагестана выявлено 179 видов, из которых 59 являются эндемиками Кавказа, что составляет 32,9 %
всей исследованной флоры. По своему нами на следующие группы: кавказские, происхождению эти эндемики подразделены евкавказские и дагестанские (рис.).
Эндемики
Основной Основной Основной Основной Основной Основной Основной Основной
% от общего
количества
эндемиков
Дагестанские
Каказские
Евкавказские
Рис. Распределение эндемиков по группам
Ниже приводится краткая характеристика каждой группы и список видов, относящихся к ним.
К кавказской группе нами отнесены виды, свойственные в основном для Главного Кавказского хребта, в количественном отношении одинаково распространенные на северном и южном склонах хребта, с иррадиацией иногда в очень отдаленные районы Закавказья. Данная группа включает представителей жизненных форм с явным преобладанием гемикриптофитов:
Astracantha denudatus (Stev.) Podlech, Calamagrostis caucasica Trin., Veronica propinqua Boriss., Pyrus caucasica Fed., Campanula sarmatica Ker Gawl., Helictotrichon adzharicum (Albov) Grossh. и др.
К дагестанской группе эндемиков относятся те виды, которые строго приурочены к Горному Дагестану, но иногда дают более или менее обширные иррадиации к юго-восточной оконечности Главного Кавказского хребта: Astragalus alexandri Kharadze, A. haesitabundus Lipsky, A. fissuralis Alexeenko, Alyssum daghestanicum Rupr., Centaurea ruprechtii Boiss., Dianthus awaricus Kharadze, Seseli alexeenkoi Lipsky, Limoniopsis owerinii (Boiss.) Lincz., Scorzonera filifolia Boiss., Medicago daghestanica Rupr. ex Boiss. и др.
К евкавказским эндемикам в исследуемой флоре относятся 4 вида (6,7 % от общего количества эндемиков Кавказа): Astragalus captiosus Boriss., Minuartia biebersteinii (Rupr.) Schischk., Crepis caucasigena Czerep. и Salvia canescens C. A. Mey. Данная группа видов строго приурочена к области Главного Кавказского хребта и не встречается за его пределами.
Соотношения групп кавказских эндемиков, выраженные в процентах от общего количества эндемиков, отражены на рисунке. Господствующее положение занимают дагестанские эндемики, на долю которых приходится 66,1 % от количества эндемичных видов Кавказа. Данная группа представляет собой смесь ксерофитов с мезофитами при явном преобладании первых над вторыми и включает представителей всех типов жизненных форм с явным преобладанием гемикриптофитов (26 видов).
Высокий процент эндемиков
дагестанской группы, составляющих основной каркас, говорит о том, что изучаемая территория относится к району, где процессы видообразования достаточно активны. Анализ распространения и мест произрастания указанных эндемиков позволяет отнести их к Центрально-Дагестанскому флористическому району, расположенному в области ксерофитного Дагестана и имеющему близкие
генетические связи с переднеазиатским центром. Среди эндемиков Дагестана имеются и узколокальные: Astragalus fissuralis Alexeenko, Limoniopsis owerinii (Boiss.) Lincz., Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss., Psathyrostachys daghestanica (F. N. Alex.) Nevski, Allium mirzojevii Tscholok., Tanacetum akinfiewii (F. N. Alex.) Tzvelev, Psephellus boissieri (Sosn.) Sosn.
Большой интерес представляет и биоморфный состав этих видов, который отражен в таблице 1.
Таблица 1
_Биоморфный спектр эндемиков_
Эндемики
Биоморфы Дагестан Кавказ Евкавк
ские ские азские
Гемикриптофиты 26 14 4
(Hk)
Криптофиты (Kr) 4 - -
Хамефиты (Ch) 5 1 -
Терофиты (T) 1 - -
Фанерофиты (Ph) 2 2 -
Итого: 38 17 4
Подавляющая часть эндемичных видов относится к гемикриптофитам. Они насчитывают 44 вида, что составляет 74,5 % от общего количества эндемиков.
При анализе эндемизма большой интерес представляет то, насколько богато представлены эндемичными видами семейства в ее флоре.
В таблице 2 приведено распределение эндемиков по семействам. Наибольшее их количество содержит семейство Fabaceae - 11 видов, далее Asteraceae - 10 и Poaceae - 8. Первые пять семейств вместе взятые включают 39 видов, что составляют около 66 % от общего числа эндемиков Кавказа во флоре нагорных ксерофитов Центрального Дагестана.
Таблица 2
Число Число
эндемик эндемик
ов ов
Семейства (% от общего числа эндемик ов) Семейства (% от общего числа эндемик ов)
Fabaceae 11 (18,6) Brassicacea e 4(6,7)
Asteraceae 10 (16,9) Rosaceae 2 (3,3)
Poaceae 8 (13,5) Dipsacacea e 2 (3,3)
Caryophyllac eae 5 (8,4) Campanulac eae 2 (3,3)
Lamiaceae 5 (8,4)
Среднее число эндемиков содержат 4 семейства, из них одно (Brassicaceae) содержит четыре вида, а три семейства (Rosaceae, Dipsacaceae, Campanulaceae) - по два вида. Остальные 10 семейств содержат по одному виду.
Из родов богат эндемичными видами род Astragalus с 7 видами (табл. 3). По два эндемичных вида содержат 8 родов (Centaurea, Gypsophila, Stipa, Campanula, Psephellus, Onobrychis, Matthiola, Festuca), а остальные 36 представлены одним видом.
Таблица 3 Распределение эндемиков по родам
Род Число эндемиков (% от общего числа эндемиков ) Род Число эндемиков (% от общего числа эндемиков )
Astragalus 7 (11,8) Psephellu s 2 (3,3)
Centaurea 2 (3,3) Onobrychi s 2 (3,3)
Gypsophil a 2 (3,3) Matthiola 2 (3,3)
Stipa 2 (3,3) Festuca 2 (3,3)
Campanul a 2 (3,3)
Заключение
Таким образом, во флоре нагорных ксерофитов Центрального Дагестана выявлено 179 видов, относящихся к 116 родам и 44 семействам. Она сложена преимущественно кавказскими видами с преобладанием дагестанского элемента. Это связано с наличием большого числа эндемичных видов в среднегорной части Дагестана, которая считается одним из крупных центров эндемизма на Кавказе. В Центральном Дагестане кроме эндемичных видов встречаются и созологически значимые сообщества нагорно-
ксерофитной растительности, где эндемики являются доминантами и субдоминантами,
образуя специфические ассоциации с участием различных эндемичных таксонов. В систематическом аспекте ведущим семейством, содержащим наибольшее
1. Аджиева А. И. Кавказские эндемичные виды растений на территории Дагестана. Учебное пособие. Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2008. 96 с.
2. Аджиева А. И. Анализ эндемичных видов, произрастающих на территории Дагестана // Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке - Повестка дня 21: Материалы общероссийской научно-практической конференции. Махачкала, 2003. С. 167-168.
3. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936. 260 с.
4. Еленевский А. Г. О некоторых замечательных особенностях флоры Внутреннего Дагестана // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1966. Т. 1_ХХ1 (5). С. 107118.
5. Красная книга Республики Дагестан. Растения и животные / под ред. Г. М. Абдурахманова. Махачкала: Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Дагестан, 2009. 552 с.
6. Лепехина А. А. Флора и растительность Дагестана. Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2002. 352 с.
7. Литвинская С. А., Муртазалиев Р. А. Кавказский элемент во флоре Российского
1. Adzhieva A. I. Kavkazskie endemichnye vidy rasteniy na territorii Dagestana. Uchebnoe posobie [Caucasian endemic plant species on the territory of Dagestan. Textbook]. Makhachkala, PPC DSU Publ., 2008. 96 p. (In Russian)
2. Adzhieva A. I. Gornye regiony Rossii: strategiya ustoychivogo razvitiya v XXI veke -Povestka dnya 21: Materialy obshcherossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii [Analysis of endemic species growing on the territory of Dagestan. Mountain regions of Russia: strategy of sustainable development in the XXI century -Agenda, 21: proceeding of the scientific-practical conference]. Makhachkala, 2003. Pp. 167-168. (In Russian)
3. Grossgame A. A. Analiz flory Kavkaza [Analysis of the Caucasus flora]. Baku, 1936. 260 p. (In Russian)
4. Elenevsky A. G. About some of the remarkable features of the flora of the Interior Dagestan. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy [Bulletin of
количество эндемиков, является семейство Fabaceae, а с преобладанием видов род Astragalus. Доминирующей биоморфой являются гемикриптофиты.
Кавказа: география, созология, экология. Краснодар: Просвещение-Юг, 2009. 439 с.
8. Львов П. Л. Об охране дагестанских эндемов // Бюллетень Горного ботанического сада. 1979. Вып. 114. С. 20-24.
9. Муртазалиев Р. А. Анализ эндемиков флоры Восточного Кавказа и особенности их распространения // Вестник Дагестанского научного центра. 2012. № 47. С. 81-85.
10. Муртазалиев Р. А. Конспект флоры Дагестана. Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. Т. 1. 320 с. Т. 2. 304 с. Т. 3. 248 с. Т. 4. 232 с.
11. Муртазалиев Р. А. Эндемики флоры Дагестана и их приуроченность к флористическим районам // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2016. № 2. С. 3342.
12. Муртазалиев Р. А., Литвинская С. А. Анализ эндемизма флоры Российской части Кавказа // Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов: материалы Международной научной конференции. Махачкала, 2009. С. 143-145.
13. Физическая география Дагестана / под ред. Б. А. Акаев, 3. В. Атаев и др. М.: Школа, 1996. 380 с.
14. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon press, 1934. 632 p.
Moscow society of naturalists. Biological series]. 1966. T. LXXI (5). Pp. 107-118. (In Russian)
5. Krasnaya kniga Respubliki Dagestan. Rasteniya i zhivotnye [The Red book of the Republic of Dagestan. Plants and animals]. Ed. by G. M. Abdurachmanov. Makhachkala, Ministry of Natural Resources and Environmental Protection of the Republic of Dagestan Publ., 2009. 552 p. (In Russian)
6. Lepekhina A. A. Flora i rastitel'nost' Dagestana [Flora and vegetation of Dagestan]. Makhachkala, PPC DSU Publ., 2002. 352 p. (In Russian)
7. Litvinskaya S. A., Murtazaliev R. A. Kavkazskiy element vo flore Rossiyskogo Kavkaza: geografiya, sozologiya, ekologiya [Caucasian element in the flora of the Russian Caucasus: geography, sozology, ecology]. Krasnodar, Prosveshenie-Yug Publ., 2009. 439 p. (In Russian)
8. Lvov P. L. On the protection of endemics of Dagestan. Byulleten' Gornogo botanicheskogo sada [Bulletin of Mountain Botanical Garden]. 1979. Vol. 114. Pp. 20-24. (In Russian)
Литература
References
9. Murtazaliev R. A. Analysis of the endemic flora of the Eastern Caucasus and their distribution. Vestnik Dagestanskogo nauchnogo tsentra [Herald of Dagestan Scientific Center]. 2012. No. 47. Pp. 81-85. (In Russian)
10. Murtazaliev R. A. Konspekt flory Dagestana [Synopsis of the flora of Dagestan]. Makhachkala: Epokha Publ., 2009. Vol. 1. 320 p. Vol. 2. 304 p. Vol. 3. 248 p. Vol. 4. 232 p. (In Russian)
11. Murtazaliev R. A. Endemics of the Dagestan flora and their distribution in floristic regions. Botanicheskiy vestnik Severnogo Kavkaza [Botanical Herald of North Caucasus]. 2016. No. 2. Pp. 33-42. (In Russian)
12. Murtazaliev R. A. Litvinskaya S. A. Analysis of endemism of flora of the Russian part of the
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ Принадлежность к организации
Галимова Патимат Магомедовна,
аспирант, лаборатория флоры и растительных ресурсов, Горный ботанический сад (ГорБС), Дагестанский научный центр (ДНЦ) Российской академии наук (РАН), Махачкала, Россия; e-mail: [email protected]
Научный руководитель: кандидат биологических наук, заведующий лабораторией флоры и растительных ресурсов, ГорБС, ДНЦ РАН, Р. А. Муртазалиев
Благодарности: Автор выражает благодарность научному руководителю, кандидату биологических наук
Муртазалиеву Р. А. за помощь в интерпретации полученных результатов.
Caucasus. Biologicheskie i gumanitarnye resursy razvitiya gornykh regionov: materialy Mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii [Biological and humanitarian resources development in mountain regions: proceeding of international scientific-practical conference]. Makhachkala, 2009. Pp. 143-145. (In Russian)
13. Fizicheskaya geografiya Dagestana [Physical geography of Dagestan]. Ed. by B. A. Akaev, Z. V. Ataev et al. Moscow, Shkola Publ., 1996. 380 p. (In Russian)
14. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon press, 1934. 632 p. (In English)
INFORMATION ABOUT THE AUTHOR Affiliation
Patimat M. Galimova, postgraduate, the laboratory of Flora and Plant resources, Mountain Botanical Garden (MBG), Dagestan Scientific Centre (DSR), Russian Academy of Sciences (RAS), Makhachkala, Russia; e-mail: [email protected]
Research supervisor: Ph. D. (Biology), the head of the laboratory of Flora and Plant Resources, MBG, DSR, RAS, R. A. Murtazaliev
Acknowledgements: The author express gratitude to the supervisor, Ph. D. (Biology) Murtazaliev R. A. for assistance in interpreting the results.
Принята в печать 03.05.2017 г.
Received 03.05.2017.
