CC BY
23
Фиторазнообразие Восточной Европы 2020, XIV : 2 ОБЗОРНАЯ СТАТЬЯ
УДК 574.58 : 582.539.2
doi: 10.24411/2072-8816-2020-10067
Фиторазнообразие Восточной Европы, 2020, Т. XIV, № 2, с. 94-104 Phytodiversity of Eastern Europe, 2020, XIV (2): 94-104
Экология сообществ Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) на территории Европейской России
А.Н. Ефремов, А.Г. Лапиров
Резюме. Stratiotes aloides L. - обычный для территории Европейской России вид. Он играет важную роль в функционировании пресных, мезоевтрофных, слабопроточных водных объектов с илисто-глинистыми и органическими донными отложениями. Установлено, что на территории Европейской России S. aloides образует не менее 24 ассоциаций, относящихся к 12 формациям пресноводной макрофитной растительности. В формировании данных ассоциаций принимает участие не менее 119 видов. Наиболее часто встречающимися являются сообщества, относящиеся к ассоциациям: Stratiotes aloides purum, Stratiotes aloides aquiherbosa, Stratiotes aloides + Lemna trisulca и Ty-pha angustifolia - Stratiotes aloides.
Ключевые слова: Stratiotes aloides, Hydrocharitaceae, экология сообществ, растительность
Благодарности. Авторы признательны Е.Д. Печенюк за любезно предоставленные фотографии и анонимному рецензенту, чьи замечания позволили улучшить качество публикации.
Для цитирования: Ефремов А.Н., Лапиров А.Г. Экология сообществ Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) на территории Европейской России. Фиторазнообразие Восточной Европы. 2020. Т. XIV, № 2. С. 94-104. doi: 10.24411/2072-8816-2020-10067
Поступила в редакцию: 18.03.2020 Принято к публикации: 01.04.2020
© 2020 Ефремов АН., Лапиров А.Г.
Ефремов Андрей Николаевич, канд. биол. н., начальник отдела экологических изысканий, Проектный институт реконструкции и строительства объектов нефти и газа; 644033, Россия, Омск, ул. Красный путь, 153/2, stratiotes@yandex.ru; Лапиров Александр Григорьевич, канд. биол. н., зав. лабораторией высшей водной растительности, Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН; 152742, Ярославская область, Некоуз-ский район, пос. Борок, lapir@ibiw.yaroslavl.ru
Abstract. StratiotesaloidesL. is a common species in European Russia. It plays an important role in the functioning of fresh, mesoeutrophic, low-flowing water bodies with silty-clay and organic bottom deposits. It was found that in European Russia S. aloides forms at least 24 associations related to 12 formations of freshwater macrophytic vegetation. At least 119 species take part in the formation of these associations. Phytocoenoses of associations Stratiotes aloides purum, Stratiotes aloides aquiherbosa, Stratiotes aloides + Lemna trisulca and Typha angustifolia - Stratiotes aloides are the most common.
Key words: Stratiotes aloides, Hydrocharitaceae, ecology of community, vegetation
Acknowledgements. The authors are grateful to E.D. Pechenyukfor the kindly provided photographs and anonymous reviewer, whose comments improved the quality of the publication.
For citation: Efremov A.N., Lapirov A.G. 2020. Ecology of Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) communities within the territory of European Russia. Phytodiversity of Eastern Europe. XIV(2): 94-104. doi: 10.24411/2072-88162020-10067
Received: 18.03.2020 Accepted for publication: 01.04.2020 Andrey N. Efremov
CJSC Design Institute for the Oil and Gas Project Construction and Rehabilitation; 153/2, Krasny Put Str., Omsk, 644033, Russia; stratiotes@yandex.ru Alexander G. Lapirov
Papanin Institute for Biology of Inland Waters of Russian Academy of Sciences; Borok, Nekouz Raion, Yaroslavl Oblast, 152742, Russia; lapir@ibiw.yaroslavl.ru
Ефремов А.Н., Лапиров А.Г. Экология сообществ Stratiotes aloides L. Введение Материалы и методы
Stratiotes aloides L. - субевразиатский вид, в настоящее время натурализовавшийся в Северной Америке (район Великих озер). Основная часть ареала находится между 45-47 и 55-58° с.ш., северная граница распространения достигает 65-67° с.ш. в Фенноскандии и 61° с.ш. в Западной Сибири (Efremov et al, 2019).
На территории Европейский России S. aloides вполне обычный вид, который образует сообщества, занимающие значительные площади в водоемах со слабым течением. На севере Европейской России встречается достаточно часто, более обилен в южных районах (Миняев и др., 1981; Раменская, 1983; Кравченко, 2007). В Средней России и Черноземье распространен повсеместно, встречаемость зависит от наличия подходящих биотопов (Маевский, 2014). В Верхнем и Среднем Поволжье этот вид распространен умеренно (Папченков, 2001), в Нижнем Поволжье редок (Флора Нижнего Поволжья, 2006). В Южной России и Предкавказье местообитания малочисленны, численность вида сокращается (Зернов, 2006; Efremov et al., 2019). Повсеместно, за исключением северных границ, встречаются растения обоих половых типов, плодоносят нерегулярно (Efremov et al., 2019).
Stratiotes aloides избегает водных объектов с высокой скоростью течения, большим колебанием уровня (Cook, Urmi-König, 1983; Orsenigo et al., 2017). Это мезоевтрофный ß-мезосапробный вид, способный существовать в олиготрофных или евтрофных водах (Cook, Urmi-König, 1983; Preston, Croft, 1997). Несмотря на то, что S. aloides хорошо реагирует на умеренную эвтрофикацию, избыточные концентрации биогенов могут способствовать сокращению численности (Harpenslager et al., 2016).
Значительная часть сведений по экологии вида обобщены ранее (Efremov, Sviridenko, 2011; Efremov et al., 2019), однако некоторые данные по сообществам S. aloides с территории Европейской России не были учтены.
Описание сообществ выполнены в 20102017 гг. в нескольких регионах Европейской России (Волгоградская, Ленинградская, Московская, Ростовская, Саратовская области, Чувашская республика, Краснодарский край). Кроме того, использованы 53 геоботанических описания, выполненные В.А Эк-зерцевым в 1957-1978 гг. и А.Г. Лапировым в 1980-1985 гг. в водных объектах Волжского бассейна (Ярославская и Тверская области), а также опубликованные сведения (Папченков, 2001, Лихачева, 2007; Ямалов и др., 2014). Всего для анализа использовано 307 геоботанических описаний.
При описаниях растительных сообществ составлялся список видов, отмечалось частное (ПП) и общее проективное покрытие (ОПП) видов, ярусное строение (Катанская, Распопов, 1983). Константность ассектатор-ных видов (КА) оценивалась по 5-балльной шкале (Свириденко, 2000). Выполнялось измерение глубины водного объекта, определение типа грунта, скорости течения (Efremov et al., 2019).
Классификация растительных сообществ проведена в соответствии с доминантно-эдификаторным подходом (Александрова, 1969). Объем синтаксонов принят согласно эколого-морфологической классификации (Свириденко, 2000). Для оценки сходства выделенных ассоциаций использовались показатели: видовой состав, общее число видов, число редких видов в ассоциации (асс.), среднее число видов в описании, число ярусов, площадь описания, среднее ОПП, географический район, тип грунта, глубина, сходство флористического состава (коэффициент Сё-ренсена-Чекановского). Статистическая обработка результатов выполнена методом иерархической кластеризации Уорда средствами Statistica 6.1. Латинские названия видов сосудистых гидрофитов приведены согласно The Plant List (2018), макроскопических водорослей - AlgaeBase (2019), без указания авторов таксонов.
Результаты и обсуждение
Состав сообществ S. aloides для Европейской России установлен на основе результатов полевых исследований авторов (AD), результатов обработки ранее выполненных геоботанических описаний и опубликованных материалов (Папченков, 2001; Лихачева, 2007; Ямалов и др., 2014; Efremov et al., 2019). Классификация сообществ с указанием географической приуроченности приведена ниже, основные характеристики выделенных ассоциаций представлены в таблице.
Класс Гелофитные формации Helo-phytetosa
Группа формаций корневищных длин-нопобеговых травянистых цветковых гелофитов
Формация Phragmiteta australis Асс. 1. Phragmites australis - Hydrocharis morsus-ranae. Долинные и водораздельные озера, протоки рек (бассейны рек Волга, Дон, Кубань) (Efremov et al., 2019; AD).
Асс. 2. Phragmites australis - Stratiotes aloides. Долинные и водораздельные озера, заливы рек бассейна Волги. В некоторых вариантах значительную роль играют Hydrocharis morsus-ranae, Nymphaea candida, Potamogeton lucens, Ceratophyllum demersum и Typha latifolia (Efremov et al., 2019; AD).
Группа формаций корневищных розе-точных травянистых цветковых гелофитов Формация Typheta angustifoliae Асс. 3. Typha angustifolia - Stratiotes aloides. В отдельных вариантах существенную роль играют Nuphar pumila, N. lutea, Hydrocharis morsus-ranae, Spirodela polyrhiza, Salvinia natans, Potamogeton perfo-liatus. Долинные и водораздельные озера, заливы и протоки рек, водохранилища бассейна р. Волга (Папченков, 2001; Efremov et al., 2019; AD).
Формация Schoenoplecteta lacustris Асс. 4. Schoenoplectus lacustris - Stratiotes aloides. Долинные и водораздельные озера, заливы рек, водохранилищах бассейна
р. Волга (Папченков, 2001; Efremov et al., 2019; AD).
Группа формаций клубневых розеточ-ных травянистых цветковых гелофитов Формация Sagittarieta sagittifoliae Асс. 5. Sagittaria sagittifolia - Stratiotes aloides. Фитоценозы отмечаются в долинных озерах, заболоченных заливах, протоках водохранилищ (бассейны рек Волга, Москва) (Efremov et al., 2019; Ad).
Группа формаций корневищных хвощевидных гелофитов
Формация Equiseteta fLuviatilis Асс. 6. Equisetum fluviatile - Stratiotes aloides. Фитоценозы отмечены в долинных озерах, заливах рек и водохранилищах (р. Волга) (Efremov et al., 2019; AD). В некоторых случаях существенна роль Glyceria maxima. Сходные по структуре сообщества известны в Северной Европе (Erixon, 1979).
Класс Pleustophytetosa - Плейстофит-ные формации
Группа формаций эпигеогенно-корневищных розеточных травянистых многолетних цветковых плейстофитов Формация Nymphaeeta candidate Асс. 7. Nymphaea сandida + Stratiotes aloides. В некоторых вариантах существенную роль играет Elodea canadensis. Долинные озера, заводи рек и водохранилищ бассейна р. Волга (Efremov et al., 2019; AD).
В эвтрофных водоемах Центральной и Южной Европы (р. Сава) встречаются син-морфологически сходные сообщества с доминированием Nymphaea alba и Stratiotes aloides (Passarge, 1996; Protection..., 2018). Здесь наряду с доминантами существенную роль играет Ceratophyllum demersum. Формация Nuphareta luteae Асс. 8. Nuphar lutea + Stratiotes aloides. Долинные озера, заливы малых рек, протоки, реже - водораздельные озера и водохранилища бассейнов рек Волга (Папченков, 2001; AD), Кама (Лихачева, 2007).
Группа формаций турионовых укореняющихся розеточных травянистых многолетних цветковых плейстофитов
Формация Hydrocharieta morsus-ranae Асс. 9. Hydrocharis morsus-ranae - Cera-tophyllum demersum. Нередко значительную роль играет Lemna trisulca (КА II-III, ПП 20-30%, изредка - S. aloides (КА II, ПП 510%). В Центральной Европе часто присутствует Lemnagibba (Vegetace..., 2012). Протоки рек, небольшие долинные озера, каналы бассейна р. Белая.
Группа формаций однолетних розеточных укореняющихся травянистых цветковых плейстофитов
Формация Trapeta natantis Асс. 10. Trapa natans+ Stratiotes aloides. Фитоценозы известны из долины р. Хопер (Печенюк, Радкова, 1999).
Класс Hydatophytetosa - Гидатофитные формации
Группа формаций турионовых (укореняющихся) длиннопобеговых травянистых цветковых гидатофитов
Формация Myriophylleta spicati Асс. 11. Myriophyllum spicatum + Stratiotes aloides. Дистрофные проточные озера и водохранилища (р. Волга) (Efremov et al., 2019; AD).
Формация Elodeeta canadensis Асс. 12. Elodea canadensis + Stratiotes aloides. Протоки и заводи рек, долинные озера в бассейнах рек Волга, Белая (Efremov et al., 2019).
Группа формаций турионовых (укореняющихся) розеточных травянистых цветковых гидатофитов.
Формация Stratioteta aloidis Асс. 13. Stratiotes aloides purum. Фитоценозы встречаются преимущественно в мезо-трофных-евтрофных пойменных водоемах, водохранилищах, протоках, заливах рек, каналах бассейнов рек Кама, Белая, Волга, Хопер, Нева (Папченков, 2001; Лихачева, 2007; Vegetace., 2012; Efremov et al, 2019).
Флористический состав вариабелен, в Восточной Европе высоко постоянство Saggittaria sagttifolia (ПП 1%, КА II), в Центральной Ев-
ропе - Lemna minuta, L. gibba (Vegetace., 2012). Интересен вариант асс. со значительным участием Chara virgata из Мурманской области (Blinova, Koistinen, 2013).
Асс. 14. Stratiotes aloides + Lemna trisulca. В некоторых случаях значительное ПП имеет Potamogeton perfoliatus. Долинные и водораздельные озера, участки водохранилищ, не подверженных волнению, заболоченные водоемы бассейнов рек Кама (Лихачева, 2007), Волга, Хопер (Папченков, 2001; Efremov et al., 2019) (рис. А).
Асс. 15. Stratiotes aloides + Myriophyllum verticillatum. Дистрофные долинные озера бассейна р. Волга (Efremov et al., 2019).
Асс. 16. Stratiotes aloides + Ceratophyl-lum demersum. Выделяются варианты, где существенную роль играют Stuckenia pecti-nata, Potamogeton perfoliatus, Hydrocharis morsus-ranae. Озера и протоки в долинах рек Кубань, Белая (Ямалов и др., 2014; Efremov et al., 2019).
Асс. 17. Stratiotes aloides - Cha^eae. В качестве доминанта нижнего яруса выступают Chara tomentosa, Nitellopsis obtusa, постоянством отличается Myriophyllum spicatum. Встречается в мезоолиготрофных кислых водах, на песчаных грунтах, на глубине 24 м в Центральной и Северной Европе (Passarge, 1996). Возможно нахождение на территории Европейской России.
Асс. 18. Stratiotes aloides - Cha^eae + Stuckenia pectinata. Существенную роль в подчиненном ярусе играют также Stuckenia pectina, Potamogeton perfoliatus и Ranunculus circinatus. Встречается в мезоолиготрофных водоемах (Passarge, 1996) Центральной Европы. Возможно нахождение на территории Европейской России.
Асс. 19. Stratiotes aloides + Batrachium trichophullum. Периодически пересыхающие долинные водоемы, заливы водохранилищ бассейна р. Белая (Efremov et al., 2019).
Асс. 20. Stratiotes aloides + Spirodela po-lyrhiza. В канавах, долинных и водораздельных озерах, заводях рек, заливах водохранилищ бассейна р. Волга (Efremov et al., 2019).
VO 00
Таблица. Характеристика основных ассоциаций Stratiotes aloides Европейской России Table. Characteristics of major associations of Stratiotes aloides of European Russia
Номер ассоциации
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Число описаний + новых для Европейской России
17
20+2
7+1
8 +2
9+1
13+4
13+1
5+2
12+1
34+26
22+5
15+1
5+4
15
12
3+1
19+2
Средняя площадь
2
описания, м2
120
160
100
160
100
160
100
100
120
100
260
100
100
140
100
160
220
160
120
100
Среднее общее ПП, %
50-70
40-75
30-80
50-100
70-80
40-80
60-90
70-90
60-70
85-100
70-100
40-90
90-100
70-100
90-100
60-80
65-80
65-90
60-80
65-80
Число ярусов
е
S т
О 43
з
X о
0
01 43
з
к
01
В
о о т о л X о sc
Е со 43
о я Е
2
0
ю ,
1 —
:
Среднее число видов
15±4
9±5
10±4
7±3
7±3
8±4
7±4
6±3
6±3
6±3
9±5
8±4
6±4
10±6
6±3
9±5
12±9
7±3
5±3
8±4
Общее число видов
25
93
92
85
83
89
87
85
84
77
113
99
84
90
85
82
97
93
76
90
Число
редких видов
17
20
19
13
10
16
14
11
42
28
11
18
12
15
29
20
14
Фитоценотип
А
SD
SD
SD
SD
SD
CD
CD
CD
CD
D
CD
CD
CD
CD
CD
CD
CD
SD
D
Глубина, м
0.5-1.2
0.1-2.2
0.2-1.8
1.0-2.0
0.4-1.2
0.4-1.2
1.0-2.5
1.2-2.0
0.5-1.2
0.8-2.3
0.3-3.0
0.5-2.5
0.5-1.2
0.2-3.0
0.3-1.0
0.2-1.5
0.1-1.8
0.5-2.5
0.5-1.5
0.5-1.8
Тип грунта
M, D
M, D, S
M, D
S, M, P
M, MC
D, M, P
D, M
M, D
D, M
MC, M
M, D
M, D
M, D
M, MC
MC
S, D, M
M, D, MS
M, MS
MC, M
MC, M
Alisma plantago-aquatica
Bolboschoenus planiculmis
Butomus umbellatus
Calla palustris
Callitriche hermaphroditica
Carex acuta
51
Ceratophyllum demersum
10
(20)11-1
10III-r
10-15111
1011-1
1-511
20-35
1-2511
5-10111
5-10111
10-
25III-IV
Cicuta virosa
Eleocharis palustris
Elodea canadensis
1(15)n
1-5I
60-85
1-5I
1-5I
Glyi
'cena maxima
25I
Hippuris vulgaris
1n
1
2
3
4
5
6
7
8
9
8
8
9
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
1
9
5
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1I
1I
1I
1
1
1
1
1
1I
1
1
1
1
1
1I
1I
1I
1I
1
1I
1I
1I
Номер ассоциации
2
3
10
11
12
13
14
15
1б
17
1S
19
20
И
е-
43 о
s
о со
Л
fa
а s
43
о со
H
Э
я о и о
т s so
с
о
0
01
в
сг> о т
со ^
Ö
ГЪ Со
Ö
fü s
Hydrocharis
morsus-ranae
40-80III
10
(2S)II-III
10
(20)II- III
S-10IIJ
S(20)II
1-SII
S-10I
1-S
(2S)II
1-SII
2S-40
10-
20III-IV
Lemna minor
1-SII
1-SI
SI
1-SII
S-10I
SI
1-SI
S-10II
Lemna minuta
1-SI
0(1S)I
Lemna trisulca
S-10I
1-SII
10 й
10II-I
1-SI
S-10I
5-10ш
S-10II
10III-I
10-80
10III-r
S-10I
1-SII
1-SII
S-10III
10-20III
Lysimnachia thyrsiñora
Myriophyllum sibiricum
Myriophyllum spicatum
30-80
Myriophyllum verticillatum
1-SI
5-10ш
20-40
1-SII
10-20ш
Nuphar lutea
1-10I -I
S(20)1
30-40
1-SI
20-60III
1-SI
Nupharpummla
S(1S)I
Nymphaea alba
1-SI
Nymphaea candida
5(20)I- II
1-SII
30-60
Nymphoides peltata
1-SI
Oenanthe aquatica
Persicaria amphibia
Phragmites australis
30-50ш
30-50
1-5I
Potamogeton berchtoldii
Potamogeton compressus
1(20^
1-SI
Potamogeton gramineus
Potamogeton lucens
S (20)I
1-SII
1I
Potamogeton natans
1I
20-40
S-10I
Potamogeton obtusifolius
1I
Potamogeton perfoliatus
1(20У
1-SII
1(1S)I
S-10
(2S)III
1-S (20)II
Potamogeton pusillus
1I
Ranunculus aquatilis var. diffusus
4S-SS
VO VO
б
1
4
S
7
S
9
III-IV
1
S
1
1I
1
1I
1I
SI
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1I
II
1I
1I
1
III
S
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1I
1I
II
1
1
1
1
1
1
1
III
1
1
1
1
1
1I
1I
1I
1
1
1
1
1
1
1
1
1
II
SI
1
1
1
о о
Номер ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Ranunculus circinatus 1I 1I 1I
Sagittaria sagitti folia 1n 20-40 1I 1I 1ш 1I 1I 1I 1-5n 1I
Schoenoplectus lacustris 1I 20-55 1I 1I 1I 1I 1I 1I 1-5II 1I
Scolochloa festucacea 1I
Sium latifolium 1I 1I 1I 1I 1I
Sparganium emersum 1I 1I 1I
Sparganium erectum 1I 1I
Spirodela polyrhiza 5-10I-n 10I 10(20)III 1-5II-III 5-10III 1-5n 1-5I 1I 1-5II 5-10III 10III-IV 5-10I 20-40 5 (20)II
Stachys palustris 1I 1I 1I
Stratiotes aloides 1-15I-n 30-40 30-60 30-70 30-60 20-30 20-35 20-50 20-40 20-30 40-100 30-80 30-60 20-50 45-60 60-70 35-60 60-80 60-70 40-65
Stuckenia pectinata 11-11 5I 1I 1I 1 5-10I 1I 0(20)I 5II-^ 5I 5I 1I
Typha angustifolia 5(15)ш 20-50 1I 1III 1I 1I 1I 1I
Typha australis 1-5I 1-5I
Typha latifolia 1-5I 1I 1I 1I 1I 1I 5III
Utricularia vulgaris 1I-n 1I 1-5I 5-10n 1-5I 1-5I 1 (20)III-IV 1-5III 10-15III 1I 1-5II-III 1I 1I 10-15n- III
Equisetum fluviatile 1I 25-40 1I 1-5I 1I 1I
Salvinia natans 1(15)I 1I 1I 1I 1(10)I
Drepanocladus aduncus 1I
Leptodictyum riparium 1I 1I
Warnstorfa exannulata 0(20)I
^ara vulgaris 1I
Cladophora glomerata 1I 1I 1I 1I 1I 1I 1I
Ulva intestinalis 1I 1I 1I 1I
Примечание. Номер ассоциации соответствует нумерации в тексте. В таблицу включены виды, для которых константность ассектатора (КА) более I. Число описаний соответствует ранее опубликованным описаниям [Е&ешоу е! а1., 2019] и вновь обработанным. Римскими цифрами указано проективное покрытие (ПП), арабскими - значение КА. Сокращения: тип грунта: О- детритный и грубо детритный, М— органический грунт, МС- илисто-глинистый, МБ- илисто-песчаный, БО- песчаный, Б- почвогрунт, Р- торф. Фитоценотип О- доминант, БО- субдоминант, СО- содоминант, А - ассектатор
Ю
' ^ 'ЩШтЩ
ufî V ,V . » \M' HM . ïx \ ШВг ; . kr ЯЭДЧ
№
\\ 1 m
Ш" i vw
Ül
M ö
Б
Рис. Растительные сообщества с участием Stratiotes aloides: Л - Stratiotes aloides + Lemna trisulca, долина р. Хопер, фото Е.Д. Печенок; Б- Stratiotes aloides + Nuphar lutea, долина р. Москва, фото А.Н. Ефремова
Fig. Plant communities with Stratiotes aloides: A - Stratiotes aloides + Lemna trisulca, the Khoper river valley, photo by E.D. Pechenyuk; Б- Stratiotes aloides + Nuphar lutea, the Moscow river valley, photo by A.N. Efremov
Асс. 21. Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae. В некоторых вариантах значительное ПП имеют Spirodela polyrhiza, Salvinia natans. Пересыхающие протоки, долинные и водораздельные озера, заводи рек и водохранилищ, каналы бассейнов рек Волга, Москва (Efremov et al., 2019).
В Южной Европе константностью отличаются Wolffia arrhiza, Nuphar luteum, Nym-phaea alba (Protection..., 2018), в Западной Европе - Callitriche platycarpa, Persicaria amphibia, реже Hottúnia palustris, Ceratophyllum submersum (Wheeler, Giller, 1982).
Асс. 22. Stratiotes aloides + Nuphar lutea. Долинные и водораздельные озера, заводи, протоки в бассейнах рек Волга, Хо-пер (Efremov et al., 2019) (рис. Б).
Асс. 23. Stratiotes aloides + Potamogeton natans. Заводи рек, заболоченные берега озер бассейна р. Волга (Efremov et al., 2019; AD).
Асс. 24. Stratiotes aloides aquiherbosa. На территории Европейской России, по сравнению с Западной Сибирью (Efremov et al., 2019), заметно участие Potamogeton natans (КА II) (Папченков, 2001). Долинные озера, протоки, заводи водохранилищ в бассейнах рек Волга, Москва, Белая (Папченков, 2001; Ямалов и др., 2014; Efremov et al., 2019).
Кроме того, S. aloides в качестве ассекта-тора или со(суб)доминанта встречается в составе сообществ с доминированием следующих видов: Alisma plantago-aquatica, Calla palustris, Ceratophyllum demersum, Comarum palustre, Equisetum fuviatile, Elodea canaden-sis, Hydrocharis morsus-ranae, Glyceria maxima, Lemna trisulca, Nuphar lutea, Nym-phaea alba, N. borealis, N. candida, Oenanthe aquatica, Persicaria amphibia, Potamogeton lucens, P. natans, Salvinia natans, Scirpus sylva-ticum, Typha angustifolia, T. latifolia (Гусак, 1993; Папченков, 2001; Лихачева, 2007; Яма-лов и др., 2014).
Установлено, что сообщества с участием S. aloides на территории Европейской России входят в состав не менее 24 ассоциаций. С учетом вновь полученных данных в составе
растительных сообществ отмечено не менее 119 видов гидромакрофитов, в том числе 9 видов макроводорослей, 2 видов мхов и печёночников, 108 видов сосудистых растений. К высоко константным видам относятся Ceratophyllum demersum, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna trisulca, Potamogeton perfoliatus, Spirodela polyrhiza, Utricularia vulgaris (встречаются более чем в 50% случаев).
В сообществах S. aloides является преимущественно субэдификатором и эдификатором. Он нередко формирует моноценозы, например, фитоценозы асс. Stratiotes aloides purum. Видовая насыщенность сообществ в Европейской России составляет в среднем 8±3 вида. Сообщества следующих ассоциаций: Stratiotes aloides purum, Stratiotes aloides aquiherbosa, Stratiotes aloides + Lemna trisulca, Typha angustifolia - Stratiotes aloides, являются наиболее обычными.
Сообщества с доминированием S. aloides занимают прибрежные участки, где контактируют с сообществами гелофитов, или тотально покрывают всю акваторию. Они приурочены к глубинам 0,5-2,5(3,0) м, к пресным, умеренно богатым растворенными питательными веществами и кальцием водоемам с илисто-глинистыми и донными осадками. Встречается в заболачивающихся водоемах, мелких торфяных озерах и карьерах, прудах, заливах водохранилищ и крупных озер, дренажных канавах, заводях, протоках и рукавах небольших рек.
Заключение
Сообщества с участием S. aloides в Европейской России входят в состав не менее 24 ассоциаций, относящихся к 12 формациям пресноводной макрофитной растительности, включающих 119 видов гидромакрофитов. Наиболее часто встречаются сообщества, относящиеся к следующим ассоциациям: Stratiotes aloides purum, Stratiotes aloides aquiherbosa, Stratiotes aloides + Lemna trisulca, Typha angustifolia - Stratiotes aloides.
Список литературы
Александрова В.Д. 19б9. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных схем в разных геоботанических школах. Л.: Наука. 275 с.
Ефремов АН., Свириденко Б.Ф. 2G11. Ценокомплекс Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) на юге Западно-Сибирской равнины. Вестн. Санкт-Петербургского университета. Биология. № 2. С. 2S-3S.
Гусак С. 1993. Stratiotes aloides L. В кн.: Дубына Д.В., Стойко С.М., Сытник К.М. и др. Макрофиты - индикаторы изменений природной среды. Киев: Нау-кова думка. 334 с.
Зернов А. С. 2GG6. Флора Северо-Западного Кавказа. М.: Т-во науч. изд. КМК. бб4 с.
Катанская В.М., Распопов И.М. 19S3. Методы изучения высшей водной растительности // Руководство по методам гидробиологического анализа вод и донных отложений. Л. С. 129-21S.
Кравченко А.В. 2GG7. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск. 4G3 c.
Лихачева Т.В. 2GG7. Эколого-фитоценотические закономерности распределения растительного покрова водохранилищ Удмуртской Республики. Дис. ... канд. биол. наук. Ижевск. 241 с.
Маевский П.Ф. 2G14. Флора средней полосы европейской части России. М.: Т-во науч. изд. КМК. б35 с.
Миняев НА, Орлова Н.И., ШмидтВ.М. 19S1. Определитель высших растений Северо-Запада европейской части РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Л. 37б с.
Папченков В.Г. 2GG1. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль. 214 с.
ПеченюкЕ.В., Радькова Н.А 199S. Восстановление численности Trapa natans (Trapaceae) в пойменном водоеме реки Хопер. Ботаническийжурн. Т. S3. С. 7G-75.
Раменская МЛ. 19S3. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука. 21б с.
Свириденко Б.Ф. 2GGG. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск: Изд. ОмГПУ. 19б с.
Флора Нижнего Поволжья. 2GG6. М.: Т-во науч. изд. КМК. Т. 1. 435 с.
Ямалов С.М., Голованов Я.М., Бактыбаева З.Б., Петров С.С. 2G14. Водная растительность Южного Урала (Республика Башкортостан). I. Классы Lemnetea и Charetea. Растительность России. № 24. С. 124141.
AlgaeBase. http://www.algaebase.org/ (Accessed 1G.G9.2G19)
Blinova I.V., Koistinen M. 2G13. A review of Characeae (Charophyta) in Murmansk Region (Russia) with notes on a new record of Chara virgate. Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica.S9: 57-б4.
Cook C.D.K, Urmi-KönigK19S3. A revision of the genus
References
Aleksandrova V.D. 1969. Classification of vegetation: a review of classification principles and classification schemes in different geobotanical schools. Leningrad; Nauka. 275 p. (In Russ.).
AlgaeBase. http://www.algaebase.org/ (Accessed 10.09.2019)
Blinova I.V., Koistinen M. 2013. A review of Characeae (Charophyta) in Murmansk Region (Russia) with notes on a new record of Chara virgate. Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica.89: 57-64.
Cook C.D.K, Urmi-KonigK. 1983. A revision of the genus Stratiotes (Hydrocharitaceae). Aquatic Botany. 16: 213-249.
Efremov AN., Sviridenko B.F. 2011. Cenocomplex of Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) in the South part of the West Siberian Plain. Bulletin St Petersburg University. Biology. 2: 28-38. (In Russ.)
Efremov AN., Sviridenko B.F., Toma C., Mesterhazy A, Muraschko YuA 2019. Ecology of Stratiotes aloidesL. (Hydrocharitaceae) in Eurasia. Flora - Morphology Distribution Functional Ecology of Plants. 253: 116126. DOI: 10.1016/j.flora.2019.03.009.
Erixon G. 1979. Environment and aquatic vegetation of a riverside lagoon in northern Sweden. Aquatic Botany. 6: 95-109.
Flora of the Lower Volga Region. 2006. Moscow: KMK Scientific Press. Vol. 1. 435 p. (In Russ.).
Harpenslager S.F., Lamers L.P.M., Heide T. van der, Roelofs J.G.M., Smolders A.J.P. 2016. Harnessing facilitation: Why successful re-introduction of Stratiotes abides requires high densities under high nitrogen loading. Biological Conservation.195: 17-23.
Gusak S, 1993. Stratiotes aloides L. In: Dubyna, D.V., Stoiko, S.M., Sytnik, KM. et al. (eds.). Macrophytes are indicators of changes in the natural environment. Kyiv: Naukova Dumka. 334 p. (In Russ.).
Katanskaya V.M., Raspopov I.M. 1983. Methods for studying higher aquatic vegetation. In: Guidance on methods for hydrobiological analysis of waters and bed deposits. Leningrad. Pp. 129-218. (In Russ.).
Kravchenko AA 2007. Checklist of the flora of Karelia. Petrozavodsk. 403 p. (In Russ.).
Likhacheva T.V. 2007. Ecological and phytocenotic trends in the distribution of vegetation cover in the reservoirs of the Udmurt Republic. Diss. ... Cand. Biol. sci. Izhevsk. 241 p. (In Russ.).
Maevsky P.F. 2014. Flora of middle belt of European part of Russia. Moscow: KMK Scientific Press. 635 p. (In Russ.).
Minyaev NA, Orlova N.I., Schmidt V.M. 1981. Field guide of higher plants of the North-West of the European part of the RSFSR (Leningrad, Pskov and Novgorod regions). Leningrad. 376 p. (In Russ.).
Orsenigo S., Gentili R., Smolders A.J.P., Efremov A, Rossi G, Ardenghi N.M.G. , Citterio S, Abeli T. 2017. Reintroduction of a dioecious aquatic macrophyte (Stratio-
Stratiotes (Hydrocharitaceae). 16: 213-249.
Eßremov A.N., Sviridenko B.F., Toma C., Mesterhazy A., Muraschko Yu.A 2019. Ecology of Stratiotes aloidesL. (Hydrocharitaceae) in Eurasia. Flora - Morphology Distribution Functional Ecology of Plants. 253: 116126. DOI: 10.1016/j.flora.2019.03.009.
Erixon G. 1979. Environment and aquatic vegetation of a riverside lagoon in northern Sweden. Aquatic Botany. 6: 95-109.
Harpenslager S.F., Lamers L.P.M., Heide T. van der, Roelofs J.G.M., Smolders A.J.P. 2016. Harnessing facilitation: Why successful re-introduction of Stratiotes abides requires high densities under high nitrogen loading. Biological Conservation.195: 17-23.
Orsenigo S., Gentili R, Smolders A.J.P., Efremov A., Rossi G, Ardenghi N.M.G., Citterio S, Abeli T. 2017. Reintroduction of a dioecious aquatic macrophyte (Stratiotes aloidesL.) regionally extinct in the wild. Interesting answers from genetics. Aquatic Conservation. 27(1): 10-23. doi
http://dx.doi.org/10.1002/aqc.2626.
Passarge H. 1996. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschlands. 1. Hydro- und Therophytosa. Berlin; Stuttgart. 298 s.
Preston C.D., Croft J.M. 1997. Aquatic plants in Britain and Ireland. Colchester: Harley Books. 365 p.
Protection of Biodiversity of the Sava River Basin Flood-plains Habitat Interpretation Sheets Natura 2000 habitat types occurring along the Sava River, 2018. URL: http://www.savariver.com/results%20download/Task% 20B%20-%20Sava%20habitat%20type %20 interpreta-tion%20sheets%20(B2).pdf (Accessed 25.01.2018)
The Plant List. URL: http://www.theplantlist.org/ (Accessed 25.01.2018)
Vegetace Ceske republiky. 2011. M., Chytry (ed.). Praha: Academia. 3. Vodni a mokradni vegetace. 827 p.
Wheeler B.D., Giller K.E. 1982. Status of aquatic macro-phytes in an undrained area of FEN in the Norfolk broads, England. Aquatic Botany. 12: 277-296.
Aquatic Botany.
tes aloides L.) regionally extinct in the wild. Interesting answers from genetics. Aquatic Conservation. 27(l): 10-23. doi http://dx.doi.org/10.1002/aqc.2626.
Papchenkov V.G. 2001. Vegetation cover of waterbodies and watercourses of the Middle Volga region. Yaroslavl. 214 p. (In Russ.).
Passarge H. 1996. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschlands. 1. Hydro- und Therophytosa. Berlin; Stuttgart. 298 s.
Pechenyuk E.V., Radkova NA. 1998. Restoration of the population of Trapa natans (Trapaceae) in the flood-plain lake of the Khoper River. Botanicheskii Zhurn. 83: 70-75. (In Russ.).
Preston CD, Croft J.M. 1997. Aquatic plants in Britain and Ireland. Colchester: Harley Books. 365 p.
Protection of Biodiversity of the Sava River Basin Flood-plains Habitat Interpretation Sheets Natura 2000 habitat types occurring along the Sava River, 2018. URL: http://www.savariver.com/results%20download/Task% 20B%20-%20Sava%20habitat%20type %20 interpreta-tion%20sheets%20(B2).pdf (Accessed 25.01.2018)
Ramenskaya M.L. 1983. Analysis of the flora of the Murmansk region and Karelia. Leningrad: Nauka. 216 p. (In Russ.).
Sviridenko B.F. 2000. Flora and vegetation of water bodies of Northern Kazakhstan. Omsk. 196 p. (In Russ.).
The Plant List. URL: http://www.theplantlist.org/ (Accessed 25.01.2018)
Vegetace Ceske republiky. 2011. M., Chytry (Ed.). Praha: Academia. 3. Vodni a mokradni vegetace. 827 p.
Wheeler BD, Giller K.E. 1982. Status of aquatic macro-phytes in an undrained area of FEN in the Norfolk broads, England. Aquatic Botany. 12: 277-296.
Yamalov SM, Golovanov Ya.M., Baktybaeva Z.B., Petrov S.S. 2014. Aquatic vegetation of the South Urals (Bashkortostan Republic) I. Classes Lemnetea and Charetea. Vegetation of Russia. 24: 124-141. (In Russ.).
ZernovA.S. 2006. Flora of the North-Western Caucasus. Moscow: KMK Scientific Press. 664 p. (In Russ.).
Ecology of Stratiotes aloidesl. (Hydrocharitaceae) communities within the territory of European Russia
Andrey N. Efremov
Cand. Sci. (Biol.), Head of the Department of Environmental Surveys Alexander G. Lapirov
Cand. Sci. (Biol.), Head of the Laboratory of Higher Aquatic Vegetation
