CC BY
64
А. Н. Ефремов, Б. Ф. Свириденко
ЦЕНОКОМПЛЕКС БТЕАТЮТЕБ АЬОЮЕБ L. (HYDROCHARITACEAE)
ЮЖНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ
Stratiotes aloides Ь. — мощный эдификатор, образующий группировки, нередко занимающие площади до 2,5-5 км2 в водоемах со слабым течением, отличающиеся высоким общим проективным покрытием и значительной скоростью накопления фитомассы. Палеофитоценозы с участием телореза S. aloides, сходные по флористическому составу с современными ценозами, известны уже с плейстоцена [1]. Конкурентная способность
S. aloides во многом связана с целым рядом анатомо-морфологических и биологических адаптаций [2].
Ценокомплекс S. aloides занимает значительное место в сложении растительного покрова водных объектов бассейна среднего Иртыша, способствуя их зарастанию. Имеются немногочисленные сведения об экологии сообществ S. aloides на юге Западно-Сибирской равнины [3-7], специальные работы, посвященные изучению ценокомплекса S. aloides отсутствуют. Указанные факты определяют актуальность выполненного исследования.
Материалы и методы исследования
Полевые работы были проведены в трех природно-климатических зонах южной части Западно-Сибирской равнины: лесной (Л), лесостепной (ЛС) и степной (С). В административном отношении район исследований расположен в Омской, Новосибирской, Тюменской областях, а также на юге Ханты-Мансийского автономного округа.
Материал был собран в 2003-2009 гг. в различных биотопах в разные сезоны года, в том числе на одних и тех же маршрутах в разное время года. Основная часть обследованных сообществ S. aloides приурочена к водоемам в поймах рек Иртыш, Ишим и Омь, единичные рекогносцировочные обследования выполнены в пойме р. Обь. Существенное внимание уделено средним и малым рекам (Тара, Оша, Уй, Шиш, Тартас, Узакла, Кама, Ича, Вагай и др.). Большинство обследованных стоячих водоемов относится к малым пойменным и водораздельным озерам. Всего обследовано 32 проточных и 103 стоячих водных объекта.
Геоботанические исследования выполнены с использованием стандартных методов [8, 9]. В обследованных ценозах составлялся список видов гидромакрофитов, отмечались фенологические состояния, частное и общее проективное покрытие видов (соответственно ПП, ОПП), жизненность особей, тип их размещения, ярусность. Проводилось измерение глубины воды и определялся тип грунта. Константность ассектаторных видов (КА) оценивали по пятибалльной шкале (баллы 1^) [3, 10]. Относительная географическая встречаемость группировок с участием Я aloides принята по следующей схеме: сообщество встречается часто — отмечено более чем в 50% изученных водоемов; довольно часто — в 26-50%; изредка — в 5-25%; редко — менее чем в 5%. Фитоценотипы выделены согласно системе, разработанной Г. И. Поплавской [11] и В. Н. Сукачевым [12]. Ценокомплекс Я aloides рассмотрен в рамках концепции, предложенной М. Е. Пименовой [13].
© А. Н. Ефремов, Б. Ф. Свириденко, 2011
Всего выполнено 287 геоботанических описаний, что позволило классифицировать растительные группировки в соответствии с доминантно-эдификаторным подходом [14, 15]. Объем синтаксонов принят согласно эколого-морфологической классификации водной макрофитной растительности Б. Ф. Свириденко [3]. Статистическая обработка результатов выполнена с использованием программного пакета Statistica 6.1 [16]. Для оценки сходства флористического состава ценозов использовался коэффициент Сьёренсена (Ks) [17].
Результаты исследования и их обсуждение
В процессе классификации геоботанических описаний выделено 35 ассоциаций с участием S. aloides, которые относятся к 20 формациям, 9 группам формаций, 3 классам формаций и 1 типу континентальноводной макрофитной растительности. Приводим выявленный состав ценокомплекса S. aloides и краткую характеристику ассоциаций.
Тип. Hydromacrophytosa — континентальноводная макрофитная растительность.
Класс 1. Helophytetosa — гелофитная (надводная) растительность.
Группа формаций 1. Формации корневищных длиннопобеговых гелофитов.
1. Формация Phragmiteta australis.
1. Ассоциация Phragmites australis — Hydrocharis morsus-ranae (ОПП 50-70%). Первый ярус образован P. australis (ПП 30-55%). Во втором ярусе доминирует Н. morsus-ranae (ПП 40-100%). Как ассектаторы участвуют Spirodela polyrhiza, Lemna trisulca и S. aloides (КА — II). Среднее число видов в группировках — 15 ± 4. Ценозы встречаются на глубинах 0,5-1,0 м, на органических илах и детрите в пресных долинных озерах и протоках (долины рек Иртыш, Омь, Тартас, Узакла), в водораздельных озерах (оз. Балман). Изредка (С, ЛС, Л). Общее число выполненных описаний — 6.
2. Ассоциация Phragmites australis — Elodea canadensis (ОПП 70-100%). В ярусе гелофитов доминирует P. australis (ПП 10-30%), в ярусе гидатофитов — Е. canadensis (ПП 10-50%). Среднее число видов в группировках — 4 ± 1. Как ассектатор в ценозах участвует
S. aloides (ПП 5-10%, КА — I). Ценозы отмечены в долинных озерах, протоках по долинам рек Иртыш, Ачаирка в диапазоне глубин 0,6-1,0 м на песках и илах. Редко (ЛС, юг). Общее число описаний — 7.
3. Ассоциация Phragmites australis — Stratiotes aloides (ОПП 35-75%). Ярус гелофитов образован P. australis (ПП 30-50%) с участием Typha angustifolia (КА — III). Ярус гидатофитов образует S. aloides (ПП 10-70%). Часто встречаются Hydrocharis morsus-ranae, Ceratophyllum demersum, Lemna minor (КА — III), а также Spirodela polyrhiza и Lemna trisulca (КА — II). Среднее число видов в группировках — 10 ± 4. Ценозы формируются в пресных озерах (Балман, Убинское, Салтаим), в заливах малых рек и в долинных озерах (долины рек Иртыш, Омь, Ишим, Узакла) в диапазоне глубин 0,5-1,5 м на детрите и органических илах. Изредка (С, ЛС). Общее число описаний — 14.
Описаны варианты ассоциации: 3 а. Phragmites australis — Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae; 3 б. Phragmites australis — Nymphaea candida + Stratiotes aloides; 3 в. Phragmites australis — Stratiotes aloides + Potamogeton lucens; 3 г. Phragmites australis + Typha latifolia — Stratiotes aloides — Ceratophyllum demersum; 3 д. Phragmites australis + Typha latifolia — Stratiotes aloides (по О. Е. Токарь [4]).
2. Формация Scolochloeta festucaceae.
4. Ассоциация Scolochloafestucacea — Stratiotes aloides (ОПП 35-60%). В главном ярусе, наряду
с доминантом S. festucacea (ПП З0-50%), присутствуют Carex omskiana, Schoenoplectus lacustris, Typha angustifolia (КА — II). Ярус гидатофитов сформирован S. aloides (ПП З0-40%). В формировании ассоциации принимают участие Hydrocharis morsus-ranae, Potamogeton lucens, Utricularia vulgaris, Lemna trisulca (КА — II). Среднее число видов в группировках — 9 ± З. Группировки отмечены в старичных озерах долин рек Иртыш, Ишим на детрите, органических илах на глубине 0,5-1,5 м. Редко (Л, юг). Общее число описаний — 4.
Группа формаций 2. Формации корневищных розеточных гелофитов.
3. Формация Typheta angustifoliae.
5. Ассоциация Typha angustifolia — Stratiotes aloides (ОПП З0-70%). Главный ярус образован Т. angustifolia (ПП 10-50%). Нижний гидатофитный ярус сформирован S. aloides (ПП 25-60%). Часто в формировании ассоциации принимают участие Hydrocharis morsus-ranae, Spirodela polyrhiza, Lemna trisulca, Utricularia vulgaris (КА — III-IV), Persicaria amphibia, Sagittaria sagittifolia, Nuphar pumila (КА — I-II). Среднее число видов в группировках — 11 ± 4. Ценозы отмечены в озерах по долинам рек Иртыш, Ишим, Омь, Тара и в водораздельных озерах, в заливах и протоках р. Узакла, во временных пойменных водоемах на органических илах, детрите в диапазоне глубин 0,5-1,5 (2,0) м. Часто (С, ЛС). Общее число описаний — 19.
Отмечены варианты ассоциации: 5 а. Typha angustifolia — Nuphar pumila + Stratiotes aloides; 5 б. Typha angustifolia — Nuphar lutea + Stratiotes aloides (по О. Е. Токарь [4], в качестве самостоятельной ассоциации); 5 в. Typha angustifolia — Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae; 5 г. Typha angustifolia — Stratiotes aloides + Spirodela polyrhiza; 5 д. Typha angustifolia — Stratiotes aloides + Salvinia natans; 5 е. Typha angustifolia — Stratiotes aloides + Potamogeton perfoliatus.
4. Формация Typheta latifoliae.
6. Ассоциация Typha latifolia — Rorippa amphibia (ОПП 65-80%). Верхний ярус образован Т. latifolia (ПП 20-70%). В нижнем ярусе преобладают R. amphibia (ПП 10-З0%), в варианте 6 а значительное развитие имеет S. aloides (15-40%). Встречаются также Sium latifolia (КА — III), Hippuris vulgaris, Sparganium erectum (КА — II). Среднее число видов в группировках — 7 ± 2. Группировки развиваются по окраинам озер в долинах рек Ишим, Иртыш, Уй в диапазоне глубин 0,1-0,8 м на детрите. Редко (Л, юг). Общее число описаний — З.
Выделен вариант ассоциации: 6 а. Typha latifolia — Rorippa amphibia + Stratiotes aloides.
5. Формация Acoreta calameti.
7. Ассоциация Acorus calamus — Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae (ОПП 40-65%). В ярусе гелофитов преобладает A. calamus (ПП З0-40%), ассектаторами являются Typha latifolia, Phragmites australis (КА — III). Нижний ярус гидатофитов сложен S. aloides (ПП 20-25%) и H. morsus-ranae (ПП 20%). Со значительной частотой встречаются Salvinia natans и Oenanthe aquatica (КА — I). Среднее число видов в группировках — 8 ± 4. Ценозы отмечены в периодически пересыхающих озерах в долине р. Иртыш на глинистых илах в диапазоне глубин 0,З-1,2 м. Редко (ЛС, юг). Общее число описаний — 4.
Выделен вариант ассоциации: 7 а. Acorus calamus — Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae + Salvinia natans.
6. Формация Butometa umbellate.
8. Ассоциация Butomus umbellatus+Alisma plantago-aquatica (ОПП 45-50%). Ярус гелофитов образован B. umbellatus (ПП 50-55%) и A. plantago-aquatica (ПП З0-З5%). Под его пологом встречаются ассектаторы Nymphoides peltata и S. aloides (КА — I). Среднее число
видов в группировках — 4 ± 1. Ценозы отмечены в придорожных канавах в поймах рек на глинах в диапазоне глубин 0,5-1,0 м. Редко (ЛС). Общее число описаний — 5.
7. Формация Schoenoplecteta lacustris.
9. Ассоциация Schoenoplectus lacustris — Potamogeton lucens (ОПП 50-65%). В ярусе гелофитов преобладает S. lacustris (ПП 10-З0%). В ярусе гидатофитов доминирует P. lucens (ПП 15-50%), обычен также S. aloides (КА — II, ПП 5-15%). Часто встречаются Phragmites australis, Typha angustifolia, Potamogeton pusillus, Batrachium circinatum, Chara vulgaris (КА — II), Oenanthe aquatica, Butomus umbellatus, Sparganium erectum (КА — I). Среднее число видов в группировках — 20 ± 6. В мелководных долинных и водораздельных озерах в диапазоне глубин 0,2-1,0 м на глинистых илах. Довольно часто (С, ЛС). Общее число описаний — 8.
10. Ассоциация Schoenoplectus lacustris — Stratiotes aloides (ОПП 50-100%). Главный ярус образован S. lacustris (ПП 20-55%), погруженный ярус — S. aloides (ПП З0-70%). В формировании ассоциации принимают участие также Lemna trisulca и Utricularia vulgaris (КА — II). Среднее число видов в группировках — 8 ± З. Группировки отмечены в старич-ных озерах по долам рек Иртыш, Омь, Тара, Ишим на заиленных песках, глинах, органических илах в диапазоне глубин 1,0-2,0 м. Редко (Л, юг). Общее число описаний — 5.
8. Формация Cariceta acutae.
11. Ассоциация Carex acuta+Equisetum fluviatile — Spirodela polyrhiza (ОПП 75-100%). Главный ярус образован С. acuta (ПП З0-80%) и Е. fluviatile (ПП 10-25%). В плейстофитном ярусе доминирует S. polyrhiza (ПП 10-80%). Часто встречаются Lythrum virgatum, Stachys palustris (КА — II), Hydrocharis morsus-ranae, S. aloides (КА — I). Среднее число видов в группировках — 9 ± 4. Ценозы встречаются в заливах рек Ишим, Тара, в долинных и водораздельных озерах на почвогрунтах в изобатном диапазоне 0,1-0,5 м. Редко (Л, юг). Общее число описаний — 6.
12. Ассоциация Carex acuta — Lemna trisulca (ОПП 70-90%). Главный ярус сложен С. acuta (ПП 10-90%) при участии гелофитов-ассектаторов: Phragmites australis (KA — III), а также Scolochloa festucacea, Schoenoplectus lacustris, Sparganium erectum, Butomus umbellatus (KA — II). Ярус гидатофитов образован L. trisulca (ПП 15-З5%) при участии Utricularia vulgaris, S. aloides (KA — II). Среднее число видов в группировках — 1З ± 4. Ценозы встречаются в озерах по долинам рек Иртыш, Ишим в изобатном диапазоне 0,1-0,4 м на почво-грунтах. Редко (Л, юг). Общее число описаний — 6.
9. Формация Cariceta omskianae.
13. Ассоциация Carex omskiana — Comarum palustre — Hydrocharis morsus-ranae
(ОПП 65-80%). Главный ярус состоит из C. omskiana (ПП З0-45%) при участии Scolochloa festucacea, Phragmites australis. В среднем ярусе доминирует С. palustre (ПП 10-45%). Ярус гидатофитов сложен H. morsus-ranae (ПП 20-З0%) при участии S. aloides (ПП 10-20%, КА — II). Часто встречаются Sparganium emersum, Stachyspalustris, Utricularia vulgaris, Potamogeton gramineus (КА — II). Среднее число видов в группировках — 14 ± З. Ценозы обнаружены в долинных и водораздельных озерах, по окраинам болот в диапазоне глубин 0,1-0,7 м на детрите. Изредка (ЛС, север, Л, юг). Общее число описаний — 8.
Группа формаций 3. Формации клубневых розеточных гелофитов.
10. Формация Sparganieta erecti.
14. Ассоциация Sparganium erectum — Stratiotes aloides (ОПП 70-100%). Ярус гелофитов образован S. erectum (З5-40%), в нижнем гидатофитном ярусе преобладает S. aloides (З0-55%). В формировании ассоциации принимают участие Nymphaea candida,
Potamogeton natans, Calla palustris (КА — II), а также Lemna trisulca, Ceratophyllum demersum (КА — III). Среднее число видов в группировках — 9 ± 2. Группировки отмечены в протоках и заливах рек Омь, Ича, Ишим в диапазоне глубин 0,8-1,5 м на органических илах и заиленных песках. Изредка (ЛС, север, Л, юг). Общее число описаний — 7.
Описан вариант ассоциации 14 а: Sparganium erectum — Stratiotes aloides — Potamogeton perfoliatus + P. lucens.
11. Формация Sagittarieta sagittifoliae.
15. Ассоциация Sagittaria sagittifolia — Lemna trisulca + Utricularia vulgaris (ОПП З5-60%). В верхнем ярусе доминирует S. sagittifolia (ПП 20-80%) при участии Sparganium erectum, Schoenoplectus lacustris (КА — II), Bolboschoenus maritimus, Oenanthe aquatica (КА — I). Нижний ярус образован U. vulgaris (ПП 10-З0%) и L. trisulca (ПП 20-50%) при участии S. aloides, Potamogeton lucens (КА — II). Среднее число видов в группировках — 12 ± 4. Ценозы формируются в озерах и временных водоемах по долинам рек Иртыш, Ишим, Оша, Вагай, в водораздельных озерах, в заливах и протоках рек Иртыш, Ишим на глинистых и органических илах в изобатном диапазоне 0,1-1,0 м. Редко (ЛС, север, Л, юг). Общее число описаний — 4.
16. Ассоциация Sagittaria sagittifolia — Stratiotes aloides (ОПП 70-80%). Доминантом верхнего яруса является S. sagittifolia (ПП 20-40%), нижнего — S. aloides (ПП З0-60%). Часто встречаются Сeratophyllum demersum, Spirodela polyrhyza (КА — II), Potamogeton lucens, P. compressus, Batrachium trichophyllum (КА — I). Среднее число видов в группировках — 7 ± З. Ценозы отмечены в озерах по долине Иртыша в диапазоне глубин 0,4-1,0 м на глинистых и органических илах. Редко (ЛС). Общее число описаний — 6.
Группа формаций 4. Формации дву- и однолетних стержнекорневых длиннопо-беговых гелофитов.
12. Формация Oenantheta aquaticae.
17. Ассоциация Oenanthe aquatica — Stratiotes aloides (ОПП 85-100%). Главный ярус образован O. aquatica (З5-40%), в нижнем доминирует S. aloides (45-60%). В формировании ассоциации принимают участие Schoenoplectus lacustris, Sparganium erectum (КА —
II), Lemna trisulca, Enteromorpha intestinalis, Eleocharis acicularis (КА — I.) Среднее число видов в группировках — 10 ± 4. Группировки обнаружены на периодически обсыхающих мелководьях озер в долине р. Иртыш в диапазоне глубин 0,1-1,2 м на органических илах. Редко (ЛС). Общее число описаний — 5.
Группа формаций 5. Формации корневищных хвощевидных гелофитов.
13. Формация Equiseteta fluviatilis.
18. Ассоциация Equisetum fluviatile — Stratiotes aloides (ОПП З0-50%). Главный ярус состоит из Е. fluviatile (ПП З5-40%), нижний ярус образован S. aloides. Часто встречаются Rorippa palustris, Spirodela polyrhiza (КА — II) и Hydrocharis morsus-ranae (КА — III). Среднее число видов в группировках — 9 ± 4 видов. Фитоценозы отмечены в пойменных озерах по долинам рек Иртыш, Ишим, Тара в диапазоне глубин 0,4-1,0 м на детрите. Редко (Л, юг). Общее число описаний — 7.
Класс 2. Pleustophytetosa — плейстофитная (наводная) растительность.
Группа формаций 6. Формации корневищных розеточных плейстофитов.
14. Формация Nymphaeeta candidate.
19. Ассоциация Nymphaea сandida + Stratiotes aloides (ОПП 55-80%). Верхний подъ-ярус образован N. candida (ПП З0-40%), подчиненный S. aloides (ПП 20-З5%). В формировании ассоциации принимают участие Hydrocharis morsus-ranae, Utricularia vulgaris,
Ceratophyllum demersum, Lemna trisulca (КА — II). Среднее число видов в группировках — 6 ± 2. Группировки характерны для озер в долинах рек Иртыш, Ишим, Омь, Тара, где развиваются в изобатном диапазоне 1,0-2,5 м на детрите. Изредка (С, ЛС, Л). Общее число описаний — 8.
Известен вариант ассоциации 19 а: Nymphaea candida + Stratiotes aloides — Elodea canadensis встречается в пойме р. Ишим [4].
15. Формация Nuphareta luteae.
20. Ассоциация Nuphar lutea + Stratiotes aloides (ОПП 70-90%). В верхнем подъяру-се преобладает N. lutea (ПП З0-40%), в нижнем — S. aloides (ПП 10-50%) при участии Myriophyllum verticillatum, Ceratohyllum demersum (КА — II), Potamogeton compressus, P. praelongus (КА — I). Среднее число видов в группировках — 4 ± 1. Ценозы развиты в озерах по долинам рек Иртыш, Ишим, Омь, Тара, Оша, Тартас, Узакла, в заливах малых рек, в протоках, реже — в водораздельных озерах в изобатном диапазоне 1,2-2,0 м на органических илах и детрите. Изредка (С, ЛС, Л). Общее число описаний — 11.
В озерах Тобол-Ишимской водораздельной равнины в состав ассоциации входит Potamogeton henningii [18]. Выделен также вариант ассоциации: 20 а. Nuphar lutea + Hydrocharis morsus-ranae + Stratiotes aloides.
21. Ассоциация Nuphar lutea — Lemna trisulca + Ceratophyllum demersum (ОПП 7590%). В верхнем ярусе доминирует N. lutea (ПП З5-60%) при участии S. aloides (КА — I), в нижнем ярусе — С. demersum (ПП 10-25%) и L. trisulca (ПП 20-З0%). Среднее число видов в группировках — 8 ± 4. Ценозы встречаются в реках, протоках, озерах по долинам рек Иртыш, Тара, Ишим, Омь, в диапазоне глубин 1,5-2,5 м на органических илах. Изредка (С, ЛС, Л). Общее число описаний — 11.
16. Формация Nuphareta pumilae.
22. Ассоциация Nuphar pumila — Lemna trisulca + Ceratophyllum demersum (ОПП 65-80%). Плейстофитный ярус образован N. pumila (ПП 15-40%), в ярусе гидатофитов доминируют С. demersum (ПП 20-З0%) и L. trisulca (ПП З5-70%). Часто встречаются Potamogeton lucens, S. aloides (КА — II). Среднее число видов в группировках — 6 ± 2. Группировки обнаружены в старицах и протоках по долинам рек Иртыш, Ишим, Тар-тас в диапазоне 1,2-2,5 м на органических илах и заиленных песках. Редко (ЛС). Общее число описаний — 7.
Класс 3. Hydatophytetosa — гидатофитная (подводная) растительность.
Группа формаций 7. Формации турионовых длиннопобеговых (укореняющихся) гидатофитов.
17. Формация Myriophylleta spicati.
23. Ассоциация Myriophyllum spicatum + Stratiotes aloides (ОПП 60-70%). В единственном ярусе доминируют М. spicatum (ПП 50-80%) и S. aloides (ПП 10-20%). Среднее число видов в группировках — 5 ± З. Группировки отмечены в дистрофных озерах на детритных грунтах в диапазоне глубин 0,5-1,0 м. Редко (С, ЛС, Л). Общее число описаний — З.
24. Ассоциация Myriophyllum spicatum + Batrachium trichophyllum (ОПП 55-70%). В единственном ярусе доминируют М. spicatum (ПП 40-60%) и B. trichopyllum (ПП З5%). В формировании ассоциации принимают участие S. aloides, Lemna minor (КА — II) и Nuphar pumila (КА — I). Среднее число видов в группировках — 14 ± 4. Ценозы отмечены в дистрофных долинных озерах по долинам рек Ишим, Тара, Иртыш на органических илах в диапазоне глубин 0,8-1,2 м. Редко (ЛС). Общее число описаний — 4.
18. Формация Elodeeta canadensis.
ЗЗ
25. Ассоциация Elodea canadensis + Stratiotes aloides (ОПП 85-100%). В основном ярусе доминируют E. canadensis (ПП 80-85%), в качестве содоминанта выступает S. aloides (ПП 20-З0%). Часто встречаются Potamogeton praelongus (КА — I), P. perfoliatus, Lemna trisulca (КА — II). Среднее число видов в группировках — 6 ± З. Ценозы отмечены в протоках р. Иртыш на глинистых и органических илах в диапазоне глубин 1,0-2,З м. Изредка (C, ЛС, юг). Общее число описаний — 9.
Группа формаций 8. Формации турионовых розеточных (укореняющихся) гида-тофитов.
19. Формация Stratioteta aloidis.
26. Ассоциация Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae (ОПП 65-80%). В верхнем подъярусе доминирует S. aloides (ПП 60-65%), в нижнем — H. morsus-ranae (25-З0%). В формировании ассоциации принимают участие Сeratophyllum demersum, Lemna trisulca, Typha angustifolia (КА — II), Lemna minor, Nymphaea candida, Cladophora glomerata (КА — I). Среднее число видов в группировках — 8 ± З. Группировки отмечены в пересыхающих протоках по долинам рек Иртыш, Омь, Тартас, Тара в изобатном диапазоне 0,З-1,0 м на органических илах. Изредка (ЛС). Общее число описаний — 15.
Выделены варианты ассоциации: 26 а. Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae + Spirodela polyrhiza; 26 б. Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae + Salvinia natans + Spirodela polyrhiza.
27. Ассоциация Stratiotes aloides+Myriophyllum verticillatum (ОПП 90-100%). В первом подъярусе гидатофитного яруса доминируют S. aloides (ПП 25-60%), во втором — М. verticillatum (ПП 10-40%). Часто встречаются Potamogeton lucens, Lemna trisulca (КА —
III) и Nymphaea candida (КА — I). Среднее число видов в группировках — 8 ± З. Ценозы найдены в дистрофных озерах по долинам рек Иртыш, Ишим в диапазоне глубин 0,5-1,2 м на детрите и органических илах. Редко (Л, юг). Общее число описаний — 8.
28. Ассоциация Stratiotes aloides purum (ОПП 75-100%). В единственном ярусе преобладает S. aloides (ПП 40-100%). В формировании ассоциации принимают участие Utricularia vulgaris, Schoenoplectus lacustris, Ceratophyllum demersum, Hippuris vulgaris, Lemna trisulca, Hydrocharis morsus-ranae (КА — I). Среднее число видов в группировках — 12 ± 5. Фитоценозы найдены в долинных озерах, мелких протоках на детрите, органических илах в диапазоне глубин 0,5-2,5 м. Часто (С, ЛС, Л).
Известен вариант ассоциации: 28 а. Stratiotes aloides purum + Warnstorfia exannulata (на северной границе распространения вида в долине р. Обь на широте г. Ханты-Мансийска в лесной зоне) [6]. Общее число описаний — 19.
29. Ассоциация Stratiotes aloides + Lemna trisulca (ОПП 40-95%). В верхнем подъяру-се преобладает S. aloides (ПП 50-90%), в нижнем — L. trisulca (ПП 10-80%). Часто встречаются Spirodela polyrhiza, Utricularia vulgaris (КА — II), а также Schoenoplectus lacustris, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor (КА — I). Среднее число видов в группировках — 5 ± 2. Ценозы отмечены в озерах по долинам рек Иртыш, Ишим, Омь, Тара, Оша, в водораздельных озерах на органических илах и детрите в изобатном диапазоне 0,8-2,5 м. Довольно часто (С, ЛС, Л). Общее число описаний — 17.
30. Ассоциация Stratiotes aloides + Ceratophyllum demersum (ОПП 70-100%). До-минантом верхнего подъяруса является S. aloides (ПП 25-50%), нижнего — С. demersum (ПП 20-З5%) при участии Potamogeton compressus, Lemna trisulca (КА — II) и Potamogeton perfoliatus (КА — I). Среднее число видов в группировках — 16 ± 6. Ценозы отмечены в озерах и протоках по долинам рек Иртыш, Омь, Тара, Ишим, Оша, Тартас в диапазоне глу-
бин 1,5-З,0 м на органических и глинистых илах. Часто (ЛС, Л, юг). Общее число описаний — 15.
Выделены варианты ассоциации: З0 а. Stratiotes aloides + Ceratophyllum demersum + Stu-ckenia pectinata; З0 б. Stratiotes aloides + Ceratophyllum demersum + Potamogeton perfoliatus.
31. Ассоциация Stratiotes aloides + Nuphar lutea (ОПП 65-90%). В главном подъяру-се доминирует S. aloides (ПП 65-80%), в подчиненном — N. lutea (ПП 10-З5%), им сопутствуют Schoenoplectus lacustris, Ceratophyllum demersum, Sagittaria sagittifolia (КА — I). Среднее число видов в группировках — 5 ± З. Группировки встречаются в озерах, заводях и протоках по долинам рек Иртыш, Омь, Ишим, Тартас в диапазоне глубин 1,0-2,5 м на органических илах. Изредка (ЛС, Л, юг). Общее число описаний — 12.
32. Ассоциация Stratiotes aloides + Batrachium trichophullum (ОПП 90-100%). Верхний подъярус гидатофитного яруса образован S. aloides (45-60%), нижний —
B. trichophyllum (45-55%). Часто встречаются Stuckenia pectinata, Lemna trisulca (КА — II) и Nymphoides peltata (КА — I). Среднее число видов в группировках — 10 ± З. Группировки отмечены в периодически пересыхающих водоемах долины р. Иртыш в диапазоне глубин 0,З-1,0 м на глинистых илах. Изредка (ЛС). Общее число описаний — 8.
33. Ассоциация Stratiotes aloidea + Hydrocharis morsus-ranae + Hydrilla verticilla-ta + Elodea canadensis (ОПП 90-100%). В верхнем подъярусе доминируют S. aloides (ПП 20-40%) и H. morsus-ranae (З0-45%). Нижний подъярус образован H. verticillata (15-25%) и Elodea canadensis (15-20%). В формировании ассоциации принимают участие Lemna trisulca, Spirodela polyrhiza, Myriophyllum verticillatum (КА — I). Среднее число видов в группировках — 11 ± 2. Группировки формируются в протоках р. Иртыш в диапазоне глубин 0,2-1,5 м на глинистых илах. Редко (ЛС, центр). Общее число описаний — 7.
34. Ассоциация Stratiotes aloides aquiherbosa (ОПП 65-80%). Единственный ярус образован S. aloides (ПП 45-60%). Другие виды имеют ПП до 15-З0%. Часто встречаются Typha latifolia, Hydrocharis morsus-ranae, Ceratophyllum demersum (КА — II), Bolboschoenus planiculmis, Epilobium palustre, Hippuris vulgaris (КА — I). Среднее число видов в группировках — 10 ± 4. Группировки отмечены в озерах по долинам рек Иртыш, Омь в изобатном диапазоне 0,5-1,8 м на детрите, органических и глинистых илах. Редко (ЛС). Общее число описаний — 15.
Группа формаций 9. Формации турионовых листецовых гидатофитов.
20. Формация Lemneta trisulcae.
35. Ассоциация Lemna trisulca + Stratiotes aloides (ОПП 65-100%). Ярус образован L. trisulca (80-85%) с участием S. aloides (10-25%). В формировании ассоциации принимают участие Hydrocharis morsus-ranae, Spirodela polyrhiza (КА — II), Glyceria fluitans, Phragmites australis, Sium latifolia (КА — I). Среднее число видов в группировках — 6 ± З. Фитоценозы отмечены в озерах и заводях по долинам рек Тара, Оша в изобатном диапазоне 0,5-1,5 м на органических илах. Редко (Л, юг). Общее число описаний — 5.
Классификация синтаксонов, выполненная методом кластерного анализа, в целом подтвердила самостоятельность приведенных выше ассоциаций в составе ценокомплекса S. aloides (рисунок). При кластерном анализе учитывали 7 признаков (число ярусов, общее число видов, фитоценотип, общее проективное покрытие и частное проективное покрытие S. aloides, глубина и грунт в местообитании).
Ценокомплекс S. aloides включает 2 основных кластера, выявляющихся на уровне 250 единиц межкластерного расстояния (см. рисунок). Первый из них распадается на два кластера (на уровне 100 единиц), соответствующих классам Helophytetosa и Pleustophytetosa,
Структура ценокомплекса Stratiotes aloides в южной части ЗападноСибирской равнины по результатам кластерного анализа По оси абсцисс — межкластерное расстояние (по методу Варда); по оси ординат — номера ассоциаций (в соответствии с номерами в тексте).
причем в класс Helophytetosa включаются группы 1, 2 и 3 (частично), тогда как основная часть синтаксонов группы 3 образует собственно класс Pleustophytetosa. Некоторые ассоциации класса Pleustophytetosa оказываются сближенными с классом Hydatophytetosa, образующим второй кластер (группы 4 и 5).
Выявленные при анализе группы приближаются к объему формаций и групп формаций избранной эколого-морфологической классификации, однако не полностью соответствуют им. Группа 1 объединяет формации корневищных длиннопобеговых гелофитов и корневищных розеточных гелофитов (частично). Группа 2 включает часть формации корневищных розеточных гелофитов, формацию клубневых гелофитов и формацию дву-, однолетних стержнекорневых длиннопобеговых гелофитов. Группа 3 включает в себя формации класса Pleustophytetosa, который в значительной степени сближается с ассоциациями Sagittaria sagittifolia — Stratiotes aloides и Equisetum fluviatile — Stratiotes aloides. Группа 4 состоит из формаций турионовых длиннопобеговых гидатофитов и ту-рионовых розеточных гидатофитов (частично). Группа 5 сформирована большей частью формациями турионовых розеточных гидатофитов и менее ассоциированной группой формаций турионовых листецовых гидатофитов.
Выделяется несколько моноклад: Phragmites australis — Hydrocharis morsus-ranae (1), Phragmites australis — Elodea canadensis (2), Butomus umbellatus + Alisma plantago-aqua-tica (8), Schoenoplectus lacustris — Potamogeton lucens (9), Myriophyllum spicatum + Вatrachium trichophyllum (24), Lemna trisulca — Stratiotes aloides (35). Обособленность данных ассоциаций связана с сочетанием синэкологических и синморфологических факторов, определивших особое положение данных синтаксонов в структуре ценокомплекса S. aloides.
Заключение
В южной части Западно-Сибирской равнины ценокомплекс S. aloides принимает участие в формировании ценозов, которые относятся к 35 ассоциациям, 20 формациям, 9 группам формаций, 3 классам и 1 типу растительности. Средняя наполняемость формаций в ценокомплексе оставляет 1,8 ассоциаций. Большее число ассоциаций (18, или 52%) входит в класс Helophytetosa, 13 ассоциаций (37%) относится к классу Hydatophytetosa, 4 ассоциации (11%) — к классу Pleustophytetosa. В группировках ценокомплекса S. aloides выступает субэдификатором (15 ассоциаций, или 43% от выделенных), реже является ассектатором (11 ассоциаций, или 31%) или эдификатором (9 ассоциаций, или 26%). В группировках из классов формаций Helophytetosa и Pleustophytetosa S. aloides проявляет себя как ассектатор (46% ассоциаций). Экологический оптимум S. aloides связан с классом Hydatophytetosa, в котором этот вид доминирует (69% ассоциаций).
В вертикальной структуре сообществ, образованных S. aloides, чаще выделяются 2 яруса. Насыщенность группировок ценокомплекса сравнительно низкая, в среднем составляет 9 ± 3 вида (min = 3, max = 25). С высокой константностью (K — III) в сообществах ценокомплекса встречаются Potamogeton perfoliatus, Hydrocharis morsus-ranae, Ceratophyllum demersum, Spirodela polyrhiza, Lemna trisulca, Utricularia vulgaris, Hippuris vulgaris, Myriophyllum spicatum, Alisma plantago-aquatic, Stuckenia pectinata и Typha angustifolia. С меньшей константностью (К — II) встречаются Schoenoplectus lacustris, Potamogeton lucens, Phragmites australis, Oenanthe aquatica, Butomus umbellatus, Batrachium circinatum, B. trichophullum, Sagittaria sagittifolia, Typha latifolia, Lemna minor. Кластерный анализ, выполненный на основе комплекса синэкологических и синморфологических параметров группировок, позволяет считать правомочными выделенные синтаксоны в составе ценоком-плекса изученного вида.
Литература
1. Forbes R. S. Assessing the status of Stratiotes aloides L. (Water soldier) in Co. fermanagh, Northern Ireland // Watsonia. 2000. Vol. 23. P. 179-196.
2. Ефремов А. Н., Свириденко Б. Ф. Экобиоморфа телореза обыкновенного Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в Западносибирской части ареала // Биология внутренних вод. 2008. № 3. С. 29-
34.
3. Свириденко Б. Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2000. 196 с.
4. Токарь О. Е. Флора, растительность и фитоиндикация водных экотопов реки Ишим и пойменных озер в пределах Тюменской области. Ишим: ИГПИ им. П. П. Ершова, 2006. 208 с.
5. Свириденко Б. Ф., Ефремов А. Н., Шипицина И. Н. Оценка экологического состояния некоторых водоемов Тарского района Омской области на основе изучения флоры, ценотического состава и пространственной организации их растительного покрова // Омская биологическая школа. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2006. Вып. 3. С. 15-26.
6. Таран Г С., Тюрин В. Н. Очерк растительности поймы Оби у города Сургута // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут: Дефис, 2006. Вып. 9. С. 3-55.
7. Таран Г. С. Водная растительность (Lemnetea, Potametea) поймы р. Оби (в пределах Александровского района Томской области) // Растительность России. 2008. № 12. С. 68-75.
8. Корчагин А. А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1976. Т. 5. 320 с.
9. Катанская В. М., Распопов И. М. Методы изучения высшей водной растительности // Руководство по методам гидробиологического анализа вод и донных отложений. Л., 1983. С. 129-218.
10. Хитун О. В. Анализ парциальных флор экотопов в двух локальных флорах на Тазовском полуострове (север Западной Сибири) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб., 1994. С. 218-251.
11. Поплавская Г И. Опыт фитосоциологического анализа растительности целинной заповедной степи Аскания-Нова // Журнал Русского ботанического общества. 1924. Т. 9. С. 125-146.
12. Сукачев В. Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). Л.; М.: Книга, 1928. 232 с.
13. Пименова М. Е. Ресурсоведческое изучение Cimicifuga dahurica (Turcz.) Maxim.: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1971. 28 с.
14. Александрова В. Д. Классификация растительности: обзор принципов классификации и классификационных схем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.
15. Василевич В. И. О методах классификации растительности // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 2. С. 1596-1604.
16. StatSoft: электронный учебник. Statoft Inc. 2009. URL: http://www. statsoft.ru /home /textbook/ (дата обращения: 2009).
17. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.
18. Николаенко С. А. О находке в Тюменской области вида Potamogeton henningii A. Benn (Potamogetonaceae) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2007. № 7. С. 51-52.
Статья поступила в редакцию 20 декабря 2010 г.
