CC BY
64
УДК 582.263:581.9(1-925.11)
Б. Ф. Свириденко, К. С. Евженко, А. Н. Ефремов, О. Е. Токарь, Т. В. Свириденко, А. Г. Окуловская
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЗИГНЕМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ (гУОМЕМАТАЬЕБ)
НА ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЕ
В 2006-2011 гг. в водных объектах тундровой, лесотундровой, лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины изучался видовой и ценотический состав гидрофильных растительных группировок с участием 15 видов из порядка Zygnematales. Отмечено, что виды зигнемовых водорослей формируют сезонные синузии и являются динамичным компонентом водной макрофитной растительности региона.
Ключевые слова: Zygnematales, гидрофильные растительные группировки, Западно-Сибирская равнина.
ВВЕДЕНИЕ Порядок Zygnematales на Западно-Сибирской равнине слабо изучен в таксономическом и фито-ценотическом плане. Определение видов этого порядка проводят по фертильным стадиям [1], в то время как в течение основной части вегетационного сезона преобладают стерильные популяции. Первые сведения о зигнемовых водорослях Западно-Сибирской равнины были опубликованы в 1888-1889 гг. В. Козловским, изучавшим водоросли в окрестностях Томска и восточнее, на современной границе Томской области с Красноярским краем [2]. В списке водорослей Алтая и Томской губернии, составленном Т. К. Триполитовой [2] по материалам В. Козловского, приведено 26 видовых и внутривидовых таксонов зигнемовых для восточной части Западно-Сибирской равнины. Из этих таксонов в фертильном состоянии был определен только вид Spirogyra crassa Kutz. По собственным исследованиям Т. К. Триполитова [2] привела 4 таксона, из которых в фертильном состоянии был обнаружен только Sirogonium sticticum (Engl. Bot.) Kutz. В более поздних работах других авторов для районов Западно-Сибирской равнины указаны также виды Mougeotia genuflexa (Dillw.) Ag., M. calcarea (Cleve) Czurda, Spirogyra crassa Kutz., S. porticalis (Mull.) Petit. или только родовые названия [3-7]. Выполненные гидроботанические работы показали, что зигнемовые - широко распространенная на Западно-Сибирской равнине группа водорослей [8-12]. Виды порядка Zygnematales являются важным компонентом в локальных водных экосистемах. Они входят в состав растительных группировок наряду с высшими гидрофитами и другими макроскопическими водорослями. Зигнемовые используются в системах фитоиндикации состояния водных объектов [13, 14]. В целом же ограниченное использование этих водорослей для целей фитоиндикации связано с недостатком сведений об их экологии. Специальное всестороннее исследование зигнемовых на Западно-Сибирской равнине представляет актуальную задачу.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Изучение зигнемовых водорослей проведено в 2006-2011 гг. на части Западно-Сибирской равнины, расположенной между 53-67° с. ш. и 70-80° в. д. Цель исследований состояла в выявлении таксономического разнообразия и фитоцено-тической роли зигнемовых водорослей в разных ботанико-географических зонах. На севере Тюменской области обследовано свыше 80 участков разнотипных водных объектов Ямало-Ненецкого автономного округа (ЯНАО) в бассейнах рек Пур и Таз, а также до 150 участков акваторий в Ханты-Мансийском автономном округе - Югре (ХМАО) в бассейне р. Обь. На юге Тюменской области сбор материала проведен на 40 участках акваторий озер, рек, временных водоемов в бассейне р. Ишим. В Омской области обследовано более 70 участков водных объектов в бассейне р. Иртыш. Учтены также материалы, полученные в 19842005 гг. в Новосибирской области и на севере Республики Казахстан (рисунок). Сбор и обработка образцов зигнемовых проводились в соответствии с методикой, изложенной в работе Л. А. Рун-диной [1]. Остальные макроскопические водоросли определены по учебному пособию [15]. Определение высших гидрофильных растений проведено по «Флоре Сибири» [16]. Геоботанические описания проводили стандартными методами. Проективное покрытие видов оценивали глазомерно по шкале с шагом 5 %.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Популяции зигнемовых водорослей отмечены на 89 участках водных объектов из 320 исследованных (28 %). В фертильном состоянии найдено 37 популяций, что составляет 41 % всех обнаруженных популяций, или 11 % от числа исследованных участков акваторий. Виды из родов Mougeotia, Spirogyra, Zygnema обнаружены в стерильном состоянии во всех ботанико-географических зонах Западно-Сибирской равнины. В лесной зоне зарегистрирован также вид из рода Sirogonium. Фертильные популяции видов из этих родов отмечены в лесной зоне. В тундровой, лесотундровой и лесо-
Количество геоботанических описаний с участием фертильных зигнемовых водорослей (Zygnematales) из разных ботанико-географических зон Западно-Сибирской равнины
Основные пункты составления геоботанических описаний ценозов с участием видов Zygnematales на Западно-Сибирской равнине. Ботанико-географические зоны: Т - тундровая, ЛТ - лесотундровая, Л - лесная, ЛС - лесостепная, С - степная
степной зонах обнаружены фертильные популяции только видов рода Spirogyra. В итоге определено 15 видов зигнемовых водорослей из 4 родов и 3 семейств (Zygnemataceae - 1 вид из рода Zygnema, Mougeotiaceae - 2 вида из рода Mougeotia, Spirogyraceae - 11 видов из рода Spirogyra и 1 вид из рода Sirogonium). В статье использовано 37 геоботанических описаний растительных группировок, в которых зигнемовые водоросли определенны до вида (таблица).
Приводим состав растительных группировок с участием 15 видов зигнемовых. Указано географическое положение водного объекта и его тип, координаты местонахождений, глубина воды и тип грунта в местообитаниях, дата составления геобо-танического описания. Фамилии авторов таксонов даны при первом упоминании. Проективное покрытие видов менее 5 % не указано.
1. Zygnema leiospermum. ХМАО, г. Сургут, водохранилище Сайма (61° 14' с. ш., 73° 25' в. д.), глубина 0,1-0,4 м, грунт - песок. Состав: Carex acuta L. (проективное покрытие 10 %), C. aquatilis Wahlenb. (20 %), Zygnema leiospermum (5 %), Spirogyra sp. ster. (5 %). 16.09.2008.
№ Вид Ботанико-географические зоны
Т ЛТ Л ЛС
1 Zygnema leiospermum De Bary - - 1 -
2 Mougeotia genuflexa (Dillw.) Ag. - - 3 -
3 M. laetevirens (A. Br.) Wittr. - - 3 -
4 Spirogyra calospora Cleve 1 - - -
З S. crassa Kutz. - - 2 -
б S. decimina (Mull.) Kutz. 2 1 8 -
7 S. irregularis Nag. - - 1 -
8 S. maxima (Hass.) Wittr. - - - 1
9 S. nitida (Dillw.) Link. - - - 1
10 S. pellucida (Hass.) G.S.West. - 1 - -
11 S. quadrata (Hass.) Petit. - - - 1
12 S. setiformis (Roth) Kutz. - - 3 2
ІЗ S. varians (Hass.) Kutz. 1 1 - -
14 S. weberi Kutz. - - 2 -
ІЗ Sirogonium sticticum (Engl. Bot.) Kutz. - - 2 -
Всего 4 3 2З З
Примечание. Ботанико-географические зоны: Т - тундровая, ЛТ - лесотундровая, Л - лесная, ЛС - лесостепная.
2. Mougeotia genuflexa. ХМАО, Сургутское водохранилище на р. Черная (6і° 20' с. ш., 73° 22' в. д.), глубина до 0,4 м, грунт - песок. Состав: Carex aquatilis (10 %), Potamogeton natans L. (З %), Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. (З %), Mougeotia genuflexa. 2З.08.2009. ХМАО, долина р. Калинка (приток р. Обь), пруд (61°16’ с. ш., 73° 06’ в. д.), глубина 0,1 м, грунт - заиленный песок. Состав: Carex aquatilis (10 %), Mougeotia genuflexa (ІЗ %). ІЗ.07.20І0.
3. Mougeotia laetevirens. ХМАО, Нижневартовский р-н, долина р. Глубокий Сабун, пойменные озера (62° 23' с. ш., 81° 20' в. д.), глубина 0,1-0,З м, грунт - заиленный песок. Состав: Sagittaria natans Pall. (30 %), Mougeotia laetevirens (10 %). 27.07.2007. ХМАО, Ханты-Мансийский р-н, пойма р. Сеуль, временный водоем (61° 20’ с. ш., 67° 4З’ в. д.), глубина 0,1-0,З м, грунт - заиленный песок. Состав: Carex acuta (30 %), C. atherodes
— Зб —
Spreng. (10 %), Mougeotia laetevirens (З %).
08.07.2009. Омская обл., Тарский р-н, среднее те-
чение р. Оша у поселка Большие Туралы (Зб° 4З’ с. ш., 73° З9’ в. д.), глубина 0,1-0,7 м,
грунт - глинистый ил. Состав: Alisma plantago-aquatica L. (30 %), Hydrocharis morsus-ranae L. (20 %), Lemna trisulca L. (І0 %), Callitriche palustris L. (10 %),Mougeotia laetevirens (10 %). З.06.20ІІ.
4. Spirogyra calospora. ЯНАО, Красноселькупский р-н, пойма р. Таз, поселок Газ-Сале, канава вдоль автодороги (67° 22’ с. ш., 78° З9’ в. д.), глубина 0,1 м, грунт - песок. Состав: Spirogyra varians (20 %), S. decimina (З %), S. calospora (З %).
02.08.2009.
З. Spirogyra crassa. ХМАО, Сургутский р-н, протока Глухая (61° 17’ с. ш., 72° З7’ в. д.), глубина до 0,3 м, грунт - песок. Состав: Carex aquatilis (З %), Sparganium sp. (З %), Lemna minor L. (З %), L. trisulca (З %), Batrachium circinatum (Sibth.) Spach. (З %), Myriophyllum verticillatum L. (З %), Spirogyra setiformis (20 %), S. crassa. 2З.08.2009. Омская обл., Тарский р-н, пойма р. Иртыш,
оз. Фрунзенское (Зб° 49’ с. ш., 74° 32’ в. д.), глубина до 0,1 м, грунт - глинистый ил. Состав: Scirpus lacustris L. (20 %), Spirogyra crassa (10 %).
12.09.2011.
б. Spirogyra decimina. ЯНАО, Пуровский р-н, водораздел рек Пур и Таз, озеро без названия (66° 30’ с. ш., 79° 21’ в. д.), глубина до 0,4 м, грунт -песок. Состав: Spirogyra decimina (10 %). 24.08.2009. ЯНАО, Красноселькупский р-н, пойма р. Таз, поселок Газ-Сале, канава вдоль дороги (б7° 22’ с. ш., 78° З9’ в. д.), глубина 0,1 м, грунт - песок. Состав: Spirogyra varians (20 %), S. decimina (З %), S. ca-lospora (З %). 02.08.2009. ХМАО, Нижневартовский р-н, долина р. Глубокий Сабун, озеро без названия (62° 23’ с. ш., 81° 20’ в. д.), глубина 0,1-
0,4 м, грунт - заиленный песок. Состав: Carex aquatilis (30 %), Sparganium angustifolium Michx. (2З %), Spirogyra decimina. 04.08.2007. ХМАО, г. Сургут, водохранилище на р. Сайма (61° 14’ с. ш., 73° 2З’ в. д.), глубина 0,1-0,З м, грунт - песок. Состав: Spirogyra decimina (10 %), Spirogyra sp. ster. (З %), Mougeotia sp. ster. (З %), Zygnema sp. ster. (з %). 26.08.2009. ХмАО, Сургутский р-н, Сургутское водохранилище на р. Черная (6і° 20’ с. ш., 73° 22’ в. д.), глубина 0,1—0,2 м, грунт - заиленный песок. Состав: Carex aquatilis (10 %), Potamogeton natans (З %), Spirodela polyrhiza (З %), Spirogyra decimina. 2З.08.2009. Состав: Carex aquatilis (З %), Lemna minor (З %), L. trisulca (З %), Spirogyra we-beri (3%), S. decimina (З %). 2З.08.2009. ХМАО, Сургутский р-н, долина р. Калинка (приток р. Обь) (6і° Іб’ с. ш., 73° 06’ в. д.), глубина 0,1-0,4 м, грунт - заиленный песок. Состав: Carex aquatilis (10 %), Lemna minor (3 %), L. trisulca (3%), Myrio-
phyllum verticillatum (З %), Spirogyra decimina.
13.07.2010. ХМАО, Сургутский р-н, долина
р. Юган (60° 33’ с. ш., 73° 42’ в. д.), придорожная канава, глубина 0,1 м, грунт - песок. Состав: Spirogyra decimina (3 %). 14.10.2011. ХМАО,
Нефтеюганский р-н, долина р. Обь, временный водоем на нефтезагрязненном участке (61° 10’ с.ш., 73° 01’ в. д.), глубина 0,3 м, грунт - песок. Состав: Lemna minor (3 %), Spirogyra decimina (10 %).
07.09.2009. Омская обл., Тарский р-н, пойма р. Иртыш, оз. Фрунзенское (56° 49’ с. ш., 74° 32’ в. д.), глубина 0,1—0,2 м, грунт - глинистый ил. Состав: Spirogyra decimina (40 %). 06.08.2011. Состав: Sparganium emersum Rehm. (30 %), Eleocharis acic-ularis (L.) Roem. et Schult. (20 %), Potamogeton pec-tinatus L. (20 %), Spirogyra decimina (10 %).
06.08.2011.
7. Spirogyra irregularis. Омская обл., Тарский р-н, пойма р. Иртыш, оз. Сеитовское (37° 00’ с. ш., 74° 13’ в. д.), глубина до 1,0 м, грунт - глинистый и песчаный ил. Состав: Potamogeton pectinatus (40 %), Zannichelliapalustris L. (20 %), Spirogyra irregularis (20 %). 19.07.2011.
8. Spirogyra maxima. Омская обл., Омский р-н, пойма р. Иртыш, временный водоем (34° 30’ с. ш., 73° 20’ в. д.), глубина 0,1-0,З м, грунт - песок. Состав: Chara vulgaris L. emend. Wallr. (30 %), Spirogyra quadrata (3 %), S. maxima (10 %). 06.08.2010. Омская обл., Называевский р-н, котлован для водопоя (55° 31’ с. ш., 71° 33’ в. д.), глубина 0,1-0,4 м, грунт - заиленный суглинок. Состав: Carex riparia Curt. (10 %), Riccia fluitans L. (40 %), Chara fragilis Desv. (10 %), Spirogyra maxima (20 %). 11.09.2010.
9. Spirogyra nitida. Омская обл., Называевский р-н, озеро без названия (33° 32’ с. ш., 71° 37’ в. д.), глубина 0,2-0,З м, грунт - грубодетритный ил на почве. Состав: Typha latifolia L. (40 %), Typha an-gustifolia L. (З %), Scolochloa festucacea (Willd.) Link (10 %), Sparganium erectum L. (3 %), Carex ri-paria (10 %), C. atherodes (10 %), Utricularia vulgaris L. (20 %), Spirogyra setiformis (3 %), S. nitida.
27.08.2011.
10. Spirogyra pellucida. ЯНАО, Пуровский р-н, пойма р. Пур, озеро без названия (бЗ° З8’ с. ш., 78° 19’ в. д.), глубина 0,1—0,б м, грунт - заиленный песок. Состав: Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. (30 %), Callitriche palustris (30 %), Spirogyra pellucida (10 %). 22.08.2009.
11. Spirogyra quadrata. Омская обл., Омский р-н, пойма р. Иртыш, временный водоем (34° 30’ с. ш., 73° 20’ в. д.), глубина 0,1-0,З м, грунт - песок. Состав: Chara vulgaris (30 %), Spirogyra quadrata (З %), S. maxima (10 %). 06.08.2010.
12. Spirogyra setiformis. ХМАО, г. Сургут, Сургутское водохранилище на р. Черная (61° 20’ с. ш., 73° 22’ в. д.), глубина до 0,4 м, грунт - песок.
Состав: Carex aquatilis (3 %), Potamogeton natans (З %), Spirodela polyrhiza (3 %), Lemna trisulca (з %), Spirogyra setiformis. 23.08.2009. ХМАО, Сургутский р-н, протока Глухая (61° 17’ с. ш., 72o З7’ в. д.), глубина до 0,3 м, грунт - песок. Состав: Carex aquatilis (3 %), Sparganium sp. (3 %), Lemna minor (З %), L. trisulca (З %), Batrachium cir-cinatum (З %), Myriophyllum verticillatum (З %), Spi-rogyra setiformis (20 %). 23.08.2009. Омская обл., Тарский р-н, пойма р. Иртыш, оз. Сибиляковское (37° 02’ с. ш., 74° 07’ в. д.), глубина 0,1-0,2 м, грунт - песчаный ил. Состав: Potamogeton pectina-tus (40 %), Zannichellia palustris (20 %), Caulinia minor (All.) Coss. et Germ. (10%), Spirogyra setiformis (10 %). 10.06.2011. Омская обл., Называевский р-н, озеро без названия (33° 32’ с. ш., 71° 37’ в. д.), глубина 0,2-0,З м, грунт - грубодетритный ил на почве. Состав: Typha latifolia (40 %), Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Scolochloa festucacea (10 %), Carex riparia (10 %), C. atherodes (10 %), Sparganium erectum (3 %), Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray, Utricularia vulgaris (20 %), Spirogyra se-tiformis (3 %). 11.09.2010. Омская обл., Моска-ленский р-н, южная окраина котловины оз. Эбей-ты, зарастающий водоток из Амринской балки (54° 33’ с. ш., 71° 47’ в. д.), глубина 0,2-0,4 м,
грунт - заиленный песок. Состав: Lemna trisulca (б0 %), Spirogyra setiformis (20 %). 22.09.2010.
13. Spirogyra varians. ЯНАО, Красноселькупский р-н, пойма р. Таз, поселок Газ-Сале, канава вдоль автодороги (67° 22’ с. ш., 78° 39’ в. д.), глубина 0,1 м, грунт - песок. Состав: Spirogyra varians (20 %), S. decimina (3 %), S. calospora (3 %).
02.08.2009. ЯНАО, Пуровский р-н, р. Хадытаяха (66° 17’ с. ш., 79° 16’ в. д.), глубина 0,1-0,4 м, грунт - песок. Состав: Vaucheria geminata (Vauch.) DC. (З0 %), Spirogyra varians (30 %), Spirogyra sp. ster. (10 %). 23.08.2009.
14. Spirogyra weberi. ХМАО, Сургутский р-н, долина р. Черная (61° 20’ с. ш., 73° 22’ в. д.), пруд, глубина 0,1-0,2 м, грунт - песок. Состав: Carex aquatilis (З %), Lemna minor (З %), L. trisulca (З %), Spirogyra weberi (З %), S. decimina (З %). 2З.08.2009. Омская обл., Тарский р-н, пойма р. Иртыш, oз. Cе-итовcкое (57° 00’ с. ш., 74° 13’ в. д.), глубиш до
1,3 м, грунт - глинистый и песчаный ил. Состав: Potamogeton pectinatus (30 %), P perfoliatus (20 %), Zannichellia palustris (10 %), Spirogyra weberi (10 %). 23.07.2011. Состав: Lemna minor (20 %), L. trisulca (20 %), Potamogeton pectinatus (20 %), Zannichellia palustris (10 %), Spirogyra weberi (10 %).
23.07.2011.
1З. Sirogonium sticticum. ХМАО, Нефтеюган-ский р-н, пойма р. Обь, озеро без названия (60° 38’ с. ш., 72° 38’ в. д.), глубина 0,2 м, грунт -заиленный песок. Состав: Typha latifolia (3 %),
Alisma plantago-aquatica (З %), Carex aquatilis (З %), Lemna minor (3 %), L. trisulca (3 %), Sirogonium sticticum. 04.10.2009. ХМАО, Нефтеюганский р-н, пойма р. Обь, канава вдоль шоссе (61° 13' с. ш., 73° 10' в. д.), глубина 0,1—0,4 м, грунт - заиленный песок. Состав: Alisma plantago-aquatica (10 %), Eleocharis palustris (30 %), Callitriche palustris (10 %), Sirogonium sticticum (20 %). 21.06.2010.
Всего в растительных группировках с участием зигнемовых водорослей отмечено 34 вида других гидромакрофитов из 22 родов, 17 семейств, 4 отделов (Magnoliophyta - 30 видов, Bryophyta - І, Charophyta - 2, Xanthophyta - 1 вид). Состав ценозов часто ограничен 2-8 видами (в среднем 4). Проективное покрытие зигнемовых в группировках обычно не превышает 10-40 % (в среднем 14 %). Почти 62 % группировок имеет ярус гелофитов с проективным покрытием 10-70 % (в среднем 27 %). В тундровой, лесотундровой зонах и в северной части лесной зоны основными видами этого яруса являются Carex aquatilis, C acuta, Sparganium angustifolium, Sagittaria natans, Eleocharis palustris. В южной части лесной зоны и в лесостепной зоне в гелофитном ярусе обычны Sparganium emersum, S. erectum, Carex riparia, C. atherodes, Typha latifolia, T. angustifolia, Scolochloa festucacea, Alisma plantago-aquatica, Phragmites australis, Scirpus lacustris. В 38 % ценозов с участием зигнемовых гелофитный ярус не выражен. Установлена слабая обратная корреляция (r = -0,33) между густотой яруса гелофитов и количественным развитием зиг-немовых, которые предпочитают гидроэкотопы, защищенные от ветрового волнения, но обеспеченные светом.
Плейстофитный ярус с участием высших водных растений отмечен в 2З % ценозов. Проективное покрытие яруса равно 10-40 % (в среднем 17 %). Ценозы с такой структурой в основном встречаются в лесостепной зоне и в южной части лесной зоны. Из цветковых гидрофитов в этот ярус входят Potamogeton natans, Spirodela polyrhiza, Lemna minor. Видам зигнемовых свойственна погруженная биоморфа, поэтому они в основном участвуют в сложении гидатофитного яруса. Однако в фертильном состоянии они включаются в ярус плейстофитов, всплывая на водную поверхность. Конкуренция зигнемовых с высшими плейстофи-тами в этом случае не выражена. Установлена слабая прямая корреляция (r = +0,31) значений проективного покрытия этих структурных компонентов растительных группировок. В З % группировок плейстофитный ярус, сформированный Sagittaria natans или Lemna minor, является основным. В 7З % группировок высшие плейстофиты отсутствуют, поэтому плейстофитный ярус нередко сложен фертильными зигнемовыми.
Гидатофитный ярус с участием высших растений сформирован в 39 % группировок. Проективное покрытие яруса (без зигнемовых) достигает 10-60 % (в среднем 27 %). Из цветковых гидрофитов повышенную встречаемость в ярусе имеет Lemna trisulca (38 % ценозов), реже Potamogeton pectinatus, Callitriche palustris, Zannichellia palustris, Utricularia vulgaris (13 % ценозов). Зигнемовые в составе яруса имеют среднее покрытие 1б %, обеспечивая половину общего покрытия яруса. В 41 % группировок гидатофитный ярус состоит только из водорослей, обеспечивающих покрытие до 1040 % (в среднем 13 %).
К стабильным фитоценозам можно отнести 4З % от числа рассмотренных группировок. Они имеют выраженные гелофитный и гидатофитный ярусы с умеренной и средней сомкнутостью, иногда имеется плейстофитный ярус. Остальные 33 % растительных группировок представляют собой проценозы. Для них характерен несбалансированный видовой состав, невыраженная ярусная структура и нередко низкая сомкнутость. В том числе 29 % группировок по составу являются исключительно водорослевыми проценозами. В представленной ниже классификации растительных группировок с участием зигнемовых водорослей основным синтаксоном для стабильных фитоценозов принята ассоциация, для проценозов - ация [17]. Среди основных синтаксонов установлено 10 ассоциаций (42 %) и 14 аций (38 %), что, в общем, отражает фитоценотическую связь зигнемовых преимущественно с нестабильными группировками гидромакрофитов.
Классификация гидрофильных растительных группировок с участием зигнемовых водорослей.
Тип 1. Hydromacrophytosa - континентальноводная макрофитная растительность (подтип 1 -пресноводная макрофитная растительность).
Класс 1. Helophytetosa - надводная растительность (гелофитные формации).
Формация 1. Cariceta aquatilis.
Ассоциация 1. Carex aquatilis - Potamogeton natans + Spirodela polyrhiza. Северная часть лесной зоны. Отмечены: Mougeotia genuflexa, Spirogyra decimina, S. setiformis. Ассоциация 2. Carex aquatilis + Sparganium angustifolium. Северная часть лесной зоны. Отмечен Spirogyra decimina. Ассоциация 3. Carex aquatilis - Lemna minor - L. trisulca. Северная часть лесной зоны. Отмечены: Spirogyra decimina, S. setiformis, S. crassa, S. weberi. Ассоциация 4. Carex aquatilis + C. acuta - Zygnema leiospermum. Северная часть лесной зоны. Отмечены: Zygnema leiospermum, Spirogyra sp. ster. Ассоциация 3. Carex aquatilis - Mougeotia genuflexa. Северная часть лесной зоны. Отмечен Mougeotia genuflexa.
Формация 2. Cariceta acutae.
Ассоциация б. Carex acuta + C. atherodes - Mougeotia laetevirens. Северная часть лесной зоны. Отмечен Mougeotia laetevirens.
Формация 3. Cariceta ripariae.
Ация 1. Carex riparia - Riccia fluitans + Chara fragilis + Spirogyra maxima. Лесостепная зона. Отмечен Spirogyra maxima.
Формация 4. Eleocharieta palustris.
Ация 2. Eleocharis palustris - Callitriche palus-tris + Spirogyra pellucida. Лесотундровая зона. Отмечены: Spirogyra pellucida, Spirogyra sp. ster., Mougeotia sp. ster.
Формация 3. Alismateta plantago-aquaticaе.
Ация 3. Alisma plantago-aquatica - Hydrocharis morsus-ranae - Lemna trisulca + Callitriche palustris + Mougeotia laetevirens. Южная часть лесной зоны. Отмечен Mougeotia laetevirens. Ация 4. Alisma plantago-aquatica - Eleocharis palustris - Callitriche palustris + Sirogonium sticticum. Северная часть лесной зоны. Отмечен Sirogonium sticticum.
Формация б. Scirpeta lacustris.
Ассоциация 7. Scirpus lacustris - Spirogyra crassa. Южная часть лесной зоны. Отмечен Spirogyra crassa.
Формация 7. Sparganieta emersi.
Ассоциация 8. Sparganium emersum - Eleocharis acicularis + Potamogeton pectinatus + Spirogyra decimina. Южная часть лесной зоны. Отмечен Spi-rogyra decimina.
Формация 8. Typheta latifoliae.
Ассоциация 8. Typha latifolia + Scolochloa festu-cacea + Carex riparia + C. atherodes - Utricularia vulgaris + Spirogyra setiformis. Лесостепная зона. Отмечены: Spirogyra setiformis, S. nitida. Ация 3. Typha latifolia - Alisma plantago-aquatica + Carex aquatilis - Lemna minor - L. trisulca. Лесная зона. Отмечен Sirogonium sticticum.
Класс 2. Pleustophytetosa - наводная растительность (плейстофитные формации).
Формация 9. Sagittarieta natantis.
Ассоциация 10. Sagittaria natans - Mougeotia la-etevirens. Северная часть лесной зоны. Отмечен Mougeotia laetevirens.
Формация 10. Lemneta minoris.
Ация б. Lemna minor - L. trisulca + Potamogeton pectinatus + Zannichellia palustris + Spirogyra weberi. Южная часть лесной зоны. Отмечен Spirogyra weberi.
Класс 3. Hydatophytetosa - подводная растительность (гидатофитные формации).
Формация 11. Potamogetoneta pectinati.
Ация 7. Potamogeton pectinatus + Zannichellia palustris + Spirogyra irregularis. Южная часть лесной зоны. Отмечены: Spirogyra irregularis, S. seti-formis. Ация 8. Potamogeton pectinatus + P. perfolia-
tus + Zannichellia palustris + Spirogyra weberi. Южная часть лесной зоны. Отмечен Spirogyra weberi.
Формация 12. Lemneta trisulcae.
Ация 9. Lemna trisulca + Spirogyra setiformis. Лесостепная зона. Отмечен Spirogyra setiformis.
Формация 13. Chareta vulgaris.
Ация 10. Chara vulgaris + Spirogyra quadrata + S. maxima. Лесостепная зона. Отмечены: Spirogyra quadrata, S. maxima.
Формация 14. Vaucherieta geminataе.
Ация 11. Vaucheria geminata + Spirogyra varians + Spirogyra sp. ster. Лесотундровая зона. Отмечены: Spirogyra varians, Spirogyra sp. ster.
Формация 1З. Spirogyreta deciminae.
Ация 12. Spirogyra decimina. Лесная и лесотундровая зоны. Отмечен Spirogyra decimina. Ация 13. Spirogyra decimina + Spirogyra sp. ster. + Mougeotia sp. ster. + Zygnema sp. ster. Северная часть лесной зоны. Отмечены: Spirogyra decimina, Zygnema sp. ster.,Mougeotia sp. ster.
Формация 16. Spirogyreta varians.
Ация 14. Spirogyra varians + S. decimina + S. calospora. Тундровая зона. Отмечены: Spirogyra varians, S. calospora, S. decimina.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В состав группировок водной макрофитной растительности трех широтно-зональных участков Западно-Сибирской равнины входят специфические комплексы видов зигнемовых водорослей. В тундровой и лесотундровой зонах (бЗ°-б7° с. ш.)
такой комплекс состоит из видов Spirogyra calospora, S. decimina, S. pellucida, S. varians. Эти виды образуют синузии в группировках формаций Eleocharieta palustris, Spirogyreta varians, Spirogyreta deciminae, Vaucherieta geminataе. В северной части лесной зоны (60°-63° с. ш.) встречены виды Zygnema leiospermum, Mougeotia genuflexa, M. laetevirens, Spirogyra crassa, S. decimina, S. setiformis,
S. weberi, Sirogonium sticticum как синузиальные компоненты группировок из формаций Cariceta aquatilis, Alismateta plantago-aquaticaе, Typheta latifoliae, Sagittarieta natantis, Lemneta minoris, Spirogyreta deciminae. В южной части лесной зоны и в лесостепной зоне (340-370 с. ш.) обнаружены Mougeotia laetevirens, Spirogyra decimina, S. maxima, S. nitida, S. quadrata, S. setiformis, S. irregularis, S. weberi в группировках из состава формаций Cariceta ripariae, Scirpeta lacustris, Sparganieta emersi, Typheta latifoliae, Potamogetoneta pectinati, Lemneta trisulcae, Chareta vulgaris. В целом зигне-мовые водоросли выступают факультативной составляющей гидрофильных растительных группировок, способной на уровне сезонных синузий участвовать в сложении проценозов или входить в состав гидатофитных и плейстофитных ярусов стабильных фитоценозов. Виды из порядка Zygne matales являются одним из наиболее динамичных компонентов группировок водной мак-рофитной растительности Западно-Сибирской равнины.
Список литературы
1. Рундина Л. А. Зигнемовые водоросли России (Chlorophyta: Zygnematophyceae, Zygnematales). СПб.: Наука, 1998. 251 с.
2. Триполитова Т. К. Материалы к флоре споровых растений Алтая и Томской губернии. II. Водоросли // Изв. Томского ун-та. Томск: Крас-
ное Знамя, 1928. Т. 79, № 4. С. 271-325.
3. Андреев Г. П., Горячева Г. И., Скабичевский А. П., Чернявская М. А., Чистяков Л. Д. Водоросли реки Иртыш и его бассейна // Природа поймы Оби и ее хозяйственное освоение: труды ТГУ. Томск: ТГУ, 1963. Т. 152. С. 69-103.
4. Киселев И. А. О флоре водорослей Обской губы с приложением некоторых данных о водорослях нижней Оби и Иртыша // Водоросли и грибы Западной Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1970. Ч. 1 (3). С. 41-54.
5. Попова Т. Г. Основные черты распределения и состава водорослевого населения озер Чаны и Яркуль в период многоводья 1947-
1948 гг. // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. М.: Наука, 1980. С. 3-45.
6. Баженова О. П. Фитопланктон Верхнего и Среднего Иртыша в условиях зарегулированного стока. Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005. 248 с.
7. Лукницкая А. Ф. Конспект флоры конъюгат (Streptophyta, Zygnematophyceae) севера России // Новости сист. низш. раст. СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. Т. 40. С. 49-82.
8. Свириденко Б. Ф., Свириденко Т. В. Фототрофный компонент экосистемы водохранилища на реке Сайма (г. Сургут) // Северный регион: наука, образование, культура. Сургут: Изд-во СурГУ, 2008. № 2 (18). С. 89-99.
9. Свириденко Б. Ф., Окуловская А. Г. Материалы по флоре и экологии зигнемовых водорослей (Zygnematales) водных объектов в бассейнах рек Пур и Таз (Ямало-Ненецкий автономный округ) // Проблемы экологии. Чтения памяти проф. М. М. Кожова: тез. докл. Междунар. науч. конф. и Междунар. школы для молодых ученых. Иркутск, 20-25 сент. 2010 г. Иркутск: Изд-во ИГУ, 2010. С. 300.
10. Свириденко Б. Ф., Окуловская А. Г., Свириденко Т. В. Зигнемовые водоросли (Zygnematales) рекреационного водохранилища Сайма в городе Сургут // Материалы V междунар. науч.-практич. конф. «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы». Ишим, 25-26 марта 2010 г. Ишим: Изд-во ИГПИ, 2010. С. 253-256.
11. Окуловская А. Г., Свириденко Б. Ф. Зигнемовые водоросли (Zygnematales) северных районов Западно-Сибирской равнины // Труды ТГУ. Материалы первой Всеросс. молодеж. конф., посвящ. 125-летию биол. исследований в ТГУ. Томск, 6-9 октября 2010 г. Томск: Изд-во ТГУ, 2010. Т. 275. С. 64-66.
12. Свириденко Б. Ф., Окуловская А. Г., Свириденко Т. В. Материалы по зигнемовым водорослям (Zygnematales) Ханты-Мансийского автономного округа Тюменской области // Гидроботаника 2010. Материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам. Борок, 9-13 октября 2010 г. Ярославль: Изд-во Принт-Хаус, 2010. С. 267-270.
13. Баринова С. С., Медведева Л. А., Анисимова О. В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель Авив: Изд-во Pilies Studio, 2006. 49B с.
14. Свириденко Б. Ф., Мамонтов Ю. С., Свириденко Т. В. Использование гидромакрофитов в комплексной оценке экологического состояния водных объектов Западно-Сибирской равнины. Омск: Амфора, 2011. 231 с.
15. Свириденко Б. Ф., Свириденко Т. В. Макроскопические водоросли Западно-Сибирской равнины: учебное пособие. Сургут: ИЦ СурГУ, 2010. 92 с.
16. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 19BB-2003. Т. 1-14.
17. Свириденко Б. Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2000. 196 с.
Свириденко Б. Ф., доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и экологии растений.
Сургутский государственный университет ХМАО - Югры.
Ул. Энергетиков, 22, Сургут, ХМАО - Югра, Тюменская область, Россия, 628412.
E-mail: bosviri@mail.ru
Евженко К. С., кандидат биологических наук, старший преподаватель.
Омский государственный педагогический университет.
Набережная Тухачевского, 14, Омск, Россия, б44099.
E-mail: Nikonianec@yandex.ru
Ефремов А. Н., кандидат биологических наук.
Проектный институт реконструкции и строительства объектов нефти и газа.
Ул. Красный Путь, 133/2, Омск, Россия, 644033 (а/я 2909).
E-mail: aefremov@pirs.omsknet.ru
Токарь О. Е., кандидат биологических наук, доцент.
Ишимский государственный педагогический институт.
Ул. Ленина, 1, Ишим, Тюменская область, Россия, 627730.
E-mail: tokarishim@yandex.ru
Свириденко Т. В., младший научный сотрудник.
НИИ природопользования и экологии Севера Сургутского государственного университета ХМАО - Югры.
Ул. Энергетиков, 22, Сургут, ХМАО - Югра, Тюменская область, 628412.
E-mail: tatyanasv29@yandex.ru
Окуловская А. Г., аспирант кафедры ботаники и экологии растений.
Сургутский государственный университет ХМАО - Югры.
Ул. Энергетиков, 22, Сургут, ХМАО - Югра, Тюменская область, 628412.
E-mail: clepsine@mail.ru
Материал поступил в редакцию 27.06.2012.
B. F. Sviridenko, K. S. Yevzhenko, A. N. Efremov, O. E. Tokar, T. V Sviridenko, A G. Okulovskaya
PHYTOCOENOTIC ROLE OF ZYGNEMATALES IN THE WEST SIBERIAN PLAIN
In 2006-2011 in water bodies of the tundra, forest tundra, forest and forest steppe belts of the West Siberian Plain, the species and coenotic composition of the hydrophilic coenoses involving 15 Zygnematales species were studied. The Zygnematales species were found to form seasonal synusiae and be a dynamic component of aquatic macrophyte vegetation of the region.
Key words: Zygnematales, hydrophilic plant aggregations, West Siberian Plain.
Sviridenko B. F.
Surgut State University, Khanty-Mansiisk Autonomous District-Yugra.
22 Energetikov st., Surgut, Khanty-Mansiisk Autonomous District-Yugra, Tyumen Region, Russia, 628412.
E-mail: bosviri@mail.ru
Yevzhenko K. S.
Omsk State Pedagogical University.
Tukhachevskogo Emb., 14, Omsk, Russia, 644099.
E-mail: Nikonianec@yandex.ru
Efremov A. N.
Design Institute for Oil and Gas Projects Construction and Rehabilitation.
Ul. Krasniy Put, 133/2, Omsk, Russia, 644033 E-mail: aefremov@pirs.omsknet.ru
Tokar O. E.
Ishim State Pedagogical Institute.
Ul. Lenina, 1, Ishim, Tyumen Region, Russia, 627730.
E-mail: tokarishim@yandex.ru
Sviridenko T. V.
Scientific Research Institute of Nature Management and Ecology of the North, Surgut State University.
22 Energetikov st., Surgut, Khanty-Mansiisk Autonomous District-Yugra, Tyumen Region, Russia, 628412. E-mail: tatyanasv29@yandex.ru
Okulovskaya A. G.
Surgut State University, Khanty-Mansiisk Autonomous District-Yugra.
22 Energetikov st., Surgut, Khanty-Mansiisk Autonomous District-Yugra, Tyumen Region, Russia, 628412. E-mail: clepsine@mail.ru
