CC BY
9
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2062: 1959-1970
Экология рогатого жаворонка Eremophila alpestris flava и пуночки Plectrophenax nivalis в Субарктике и Арктике - сравнительный аспект
В.Н.Рыжановский
Вячеслав Николаевич Рыжановский. Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Пуночка, или снежный подорожник Plectrophenax nivalis является символом Арктики. Птицы гнездятся на всех арктических островах, в Гренландии, неоднократно предпринимали попытки гнездования на дрейфующих близ Северного полюса полярных станциях (Успенский 1969). Несомненно, вид максимально адаптирован к весенне-летне-осенним условиям высоких широт. В «тени» пуночки находится субарктический подвид рогатого жаворонка, или рюм Eremophila alpestris flava, северная граница ареала которого проходит несколько южнее границы ареала пуночки, но севернее границ таких птиц-субарктов, как лапландский подорожник Calcarius lapponica и краснозобый конёк An-thus cervinus. В частности, рюм гнездится на северном острове Новой Земли при отсутствии там лапландского подорожника и краснозобого конька (Калякин 1999). Южные границы ареалов пуночки и рогатого жаворонка в Европе проходят близ широты Полярного круга, в Азии — несколько севернее, при наличии географических популяций подвидо-вого ранга рогатого жаворонка в горах южной Евразии (Волчанецкий 1954). Возникает вопрос, какие черты экологии объединяют эти виды настолько, что в полярных пустынях и арктических тундрах они становятся единственными представителями отряда Passeriformes и в чём заключаются экологические различия между видами, определяющие современное положение границ гнездовых частей их ареалов.
Материал и методы
Полевой материал собран при изучении птиц Нижнего Приобья и полуострова Ямал в 1971-1982 годах (Данилов и др. 1984) и при кратковременных посещениях некоторых районов Ямала в последующие годы. Сроки миграций изучены при наблюдениях в Лабытнанги и на полевом стационаре Октябрьский (66°40' с.ш., 66° 40' в. д.), расположенном в долине Нижней Оби в 5 км ниже города Лабытнанги. Там же стояла большая конусная ловушка, которой отлавливали рюмов. Пуночки пролетали раньше, чем ставилась ловушка, но небольшое их число удалось поймать тайником. Все пойманные птицы проходили единый комплекс прижизненной обра-
* Рыжановский В.Н. 2015. Экология рюма Eremophila alpestris flava Gm. и пуночки Plectrophenax nivalis L. в Субарктике и Арктике — сравнительный аспект // Сиб. экол. журн. 3: 379-387.
ботки: определяли вес, упитанность, длину крыла, пол, возраст. Часть птиц (4 самца, 1 самка рюма и 7 самцов пуночек) оставляли для содержания в большом вольере до начала октября. Все птицы в неволе осматривались, взвешивались еженедельно, в период линьки по методике Г.А.Носкова и Т.А.Рымкевич (1977) описывалось состояние оперения.
Слётки пуночек (2 выводка по 3 и 5 птенцов) взяты из гнёзд, найденных на Среднем Ямале (70°30' с.ш., 68°40' в.д.). Птиц первого выводка с момента взятия содержали в фотопериодических условиях короткого дня (16С:8Т). Птиц второго выводка содержали при естественном фотопериоде Среднего Ямала - 24С:0Т. В середине июля птиц перевезли на стационар Октябрьский. С конца июля у выводка короткого дня светлую фазу суток сокращали на 30 мин каждые 5 дней. В сентябре, по достижении фотопериода 12С:12Т, птиц перевели в вольер на естественный режим и выпустили по завершении линьки. Птиц группы естественного дня до второй декады августа содержали при круглосуточном освещении, затем светлую фазу сокращали на 30 мин каждые 5 дней, имитируя фотопериод Среднего Ямала.
Анализ весьма растянутого процесса замены оперения требует его деления на ряд этапов — стадий. У воробьиных птиц при полной линьке обычно выделяют 11 стадий, где стадией считают период от выпадения одного махового пера до выпадения следующего махового. При частичной линьке стадии выделяют по участию в ней птерилий. Постювенальную линьку пуночки удаётся разделить на 7 стадий. Молодых рюмов передержать в неволе не удалось. Сведения по постювенальной линьке этого вида получены при осмотре птиц, отстрелянных на Среднем Ямале, и при осмотре тушек из коллекции Зоологического музея Московского университета. Климатические характеристики региона взяты из литературы (Природа Ямала 1995).
Результаты и их обсуждение
Пространственное и биотопическое распределение. Южную границу ареалов рюма и пуночки на картах проводят по одним и тем же точкам (Флинт и др. 1968) параллельно южной границе кустарниковых тундр. В районе наших исследований (рис. 1) однократное гнездование рюма зарегистрировано на участке щебнистой тундры стационара Харп (предгорье Полярного Урала, 66°40' с.ш). Непосредственно на восточном склоне Урала рюмы найдены в верхнем течении реки Лонготъеган (67° с.ш.) (Головатин, Пасхальный 2005), на западном склоне Урала — в окрестностях станции Собь (67° с.ш.) (Морозов 2003), но не южнее. За пределы широты Полярного Круга ареал подвида нигде не выходит. Самая южная регистрация выводка пуночек на Приполярном Урале — склон горы Сабля (64°30' с.ш.) (Бойко 1998). Севернее встречаемость в горах возрастает; на склонах северной оконечности Полярного Урала у выходов скал пуночки повсеместны (Головатин, Пасхальный 2005). На равнине полуострова Ямал рюмы встречаются от южных субарктических тундр до арктических тундр северной оконечности Ямала и острова Белый. Пуночка в естественных условиях встречается в северной половине подзоны арктических тундр Ямала и на острове Белый, преимущественно у побережий (Пасхальный 1985), а также в вахтовых посёлках, строениях, кучах мусора. В южных субарктических тундрах пуночка — обитатель
антропогенных элементов ландшафта севернее посёлка Новый Порт (67° 40' с.ш.). Северных пределов ареала у пуночки фактически нет, то есть при наличии суши она гнездилась бы на Северном полюсе. Северные пределы ареала рюма в Азии — оконечность материка, в Европе — острова до 74-й параллели (Новая Земля).
Ш2
Рис. 1. Распространение рюма (1) и пуночки (2) в регионе.
Рюмы избегают гнездиться в антропогенных ландшафтах, в естественных ландшафтах Ямала выбирают сухие участки с низкорослой растительностью на холмах плакора. На Полярном Урале рюмы встречаются в каменистых тундрах плоскогорий (Головатин, Пасхальный 2005). В арктических тундрах Ямала птицы могут гнездиться и на относительно влажных, но не сырых участках местности, также с низкой травой, на севере Югорского полуострова — на каменистых россыпях и в щебнистых тундрах (Успенский 1965). Пуночки на Полярном Урале выбирают нагромождения камней по соседству с плоскими участками (Головатин, Пасхальный 2005), в субарктических тундрах — только антропогенный
ландшафт, в арктических тундрах — морские и речные обрывистые берега, кучи выброшенного плавника и мусора и антропогенный ландшафт, на арктических островах пуночки предпочитают каменистые тундры. Таким образом, гнездовые биотопы видов перекрываются в горах, на побережьях и на островах. Для пуночки решающим фактором является наличие укрытий и ниш для гнезда, независимо от остальных компонентов ландшафта, для рюма важен именно ландшафт - высота растительности, сухой грунт, наличие обзора.
Piectrophenax nivalis Eremophila alpestris flava
Рис. 2. Сроки весенней и осенней миграций (1), сроки размножения (2), сроки постювенальной и послебрачной линек (3) на Южном и Среднем Ямале у пуночки и рюма.
Прилёт и гнездование. В Нижнее Приобье первые пуночки прилетали между 2 и 16 апреля, в среднем 8 апреля (n = 9). Ночные температуры в эти дни опускались до -23°С, днём было несколько теплее. Средняя за первую декаду апреля температура составила -15.9±1.2° (n = 10). Пролёт длился до конца мая - начала июня (рис. 2). Первые стаи включали только самцов, последние — самок с небольшой долей самцов. Изменений сроков начала пролёта за последние 40 лет не выявлено, в отличие от сроков пролета рюмов. В 1970-х — первой половине 1980-х годов первые рогатые жаворонки встречены 1-29 мая, средняя дата первой встречи — 13 мая (n = 11), массовый пролёт рюмов наблюдался до ледохода и интенсивного таяния снега на плакоре. К середине 1980-х годов сроки начала миграции этого вида сместились с первой половины мая на вторую (рис. 2). В 1990-х годах (Пасхальный 2002) прилёт рогатых жаворонков начинался 11-30 мая, средняя дата — 22 мая (n = 13). В настоящее время они нередко летят над свободной ото льда рекой и лишённой снега тундрой. Среднесуточная температура в день первой регистрации рюмов в 1978-1983 годах составила -9...+3.1°С, в среднем +1°С (n = 5).
Гнездовые участки на полярных станциях Среднего и Северного Ямала, по опросным сведениям, самцы пуночек занимали в апреле. Самки прилетали значительно позднее, в мае. В Восточной Гренландии прилёт первых самцов и самок разделял месяц (Тинберген 1970). Мигрирующие стаи рюмов включали птиц обоего пола, некоторые пары, возможно, образуются на пролёте быстро. У пуночек от образования пары до откладывания первого яйца проходят недели, у рюмов — дни.
Важнейшее различие между видами - расположение гнезда и само гнездо. Гнёзда рюмов, найденные на Среднем Ямале (n = 38), располагались в верховой тундре с сухим песчаным грунтом и редкой растительностью с южной стороны бугров или на южной части склона. Все гнёзда достаточно мелкие (глубина лотка 3.2-5 см), с тонкой выстилкой из растительного пуха, со стенкой или редким навесом из травы или кустиков с северной стороны. В некоторых гнёздах верхний край яиц был незначительно ниже края лотка, и самка фактически сидела над гнездом. Гнёзда пуночек находились только в укрытии — в трубе, ящике, под досками, в нише берегового обрыва или под навесом крупных камней. Гнездо большое, с глубоким лотком (5-7 см) и выстилкой из мха, шерсти и перьев.
Несмотря на раннее занятие гнездовых участков, пуночки откладывали яйца в сроки, общие с другими воробьиными, в том числе и с рогатыми жаворонками, в некоторые годы — несколько раньше. На Северном Ямале кладка в найденных гнёздах пуночек и подорожников в 1974 году начиналась между 17 и 22 июня (вычислено по возрасту птенцов). На Полярном Урале, южнее Полярного круга, слётки пуночки встречались после 10 июля 2000, как и слётки других птиц, расчётная дата начала кладки пуночек — 2-3 июня (Головатин, Пасхальный 2005); в посёлке Бованенковский (Средний Ямал) автор наблюдал одновременно слётков лапландского подорожника, белой трясогузки Motacilla alba, пуночки и рюма между 5 и 9 июля 1990.
Из воробьиных Ямала рюмы имели минимальную величину кладки — 2-5 яиц, в среднем 4.12±0.06 яйца (n = 98). В гнёздах пуночек находили 4-7 яиц, в среднем 5.11±0.33 (n = 9). Различия между видами статистически значимы при Р <0.05. Для сравнения, величина кладки лапландского подорожника в этом районе — 5.03±0.10 яйца (n = 56), красно-зобого конька — 5.35±0.07 яйца (n = 14), что также значимо больше, чем кладка рогатого жаворонка. Насиживать эти жаворонки начинают со второго яйца при кладке в 3-4 яйца. Продолжительность насиживания от первого яйца до первого птенца 11-14, в среднем 12.8±0.42 сут (n = 7); продолжительность нахождения птенцов в гнезде — 9-12, в среднем 10.4 ±0.6 сут (n = 9). Суммарная продолжительность периода от снесения первого яйца до ухода из гнезда последнего птенца составляет 21-24, в среднем 22.3±0.48 сут (n = 76). Для северных воробьиных это самый корот -
кий период. У овсянки-крошки Оеут1вривШив он составляет 22.7±0.5 сут, у лапландского подорожника — 25.6±0.5 сут, у веснички РНуНовоорив ЬтоеНйив — 30.4±0.4 сут (Рыжановский 2001).
Рюм — единственный вид из воробьиных птиц Субарктики, часть пар которого после выкармливания птенцов первого выводка строят новое гнездо и выкармливают второй выводок. Ненецкое название вида «сид-ницё» переводится как «гнездящийся дважды». На Среднем Ямале из 8 окольцованных цветными кольцами пар повторно на своем участке гнездились 2 пары (Данилов и др. 1984). В случае утраты первого гнезда птицы также гнездятся повторно на своём участке. После ухода слётков из гнезда выводки докармливались в течение декады, поэтому гнездовой сезон рюмов с учётом вторых кладок в субарктических тундрах Ямала продолжается более двух месяцев (65-75 сут) и заканчивается в середине августа. Гнездовой сезон пуночек продолжается менее двух месяцев (35-45 сут). Самки начинали насиживание с последнего яйца, некоторые раньше; инкубация длится 12-13 сут, в гнезде птенцы сидят 9-15 сут, чаще 12-13 сут (Рябицев 2001). Суммарная продолжительность периода от первого яйца до ухода последнего птенца — 27-33 сут.
Линька. В годовом цикле рогатых жаворонков одна линька, постюве-нальная у первогодков, послебрачная — у взрослых в области гнездования. В годовом цикле пуночки две линьки: постювенальная у молодых, послебрачная у взрослых в области гнездования, предбрачная у неполовозрелых и взрослых особей в области зимовки.
Постювенальная линька у рюма полная. Осмотр 2 добытых на Среднем Ямале молодых птиц, а также осмотр оперения тушек молодых северных рогатых жаворонков (п = 5) из орнитологической коллекции Зоологического музея МГУ свидетельствует, что маховые перья у птиц северных популяций сменяются полностью; вероятно, полностью заменяется и контурное оперение, по крайней мере у птиц, линяющих в нормальные сроки. Возраст начала линьки не установлен, но сеголеток, отстрелянный в районе посёлка Сеяха 1 августа, находился на 4-й стадии линьки (из 11 стадий). Исходя из сроков вылупления в этом районе, возраст птицы составил 30-35 сут, т.е. линьку он начал в возрасте не старше 30 сут. Замена оперения у рюма в связи с большим объёмом не может длиться меньше 45-55 сут. У птиц второго выводка (вылупление 20-30 июля) при длительности линьки 40-45 сут для своевременного отлёта начало линьки должно сдвигаться на возраст 25-30 сут. Вероятно, сроки начала и темпы этой линьки контролируются фотопериодом, то есть чем короче день, тем раньше она начинается и быстрее заканчивается, что особенно важно для второго выводка. Линька особи балканского подвида рогатого жаворонка началась на 38-е сут (26 июля), длилась 80 сут, до 14 октября. Просмотр тушек взрослых северных рогатых жаворонков из орнитологической коллекции Зоологического музея МГУ (п = 13) и
небольшое количество отстрелянных на Ямале птиц (n = 5) указывают на начало послебрачной линьки с 10 июля по 10 августа. Средняя вычисленная (Pimm 1976) длительность линьки особи составляет 68 сут, начало — 2 июля, конец — 7 сентября. У птиц, имеющих вторую кладку, линька должна совмещаться с выкармливанием птенцов. В вольере 4 рюмов содержали с весны. Два самца начали линьку во второй декаде июля, два — в третьей, и закончили её в третьей декаде сентября, через 65-75 сут. Самка начала линьку 12 июля, закончила через 68 сут - 18 сентября. Послебрачная линька особи балканского подвида началась 22 июня, закончилась через 92 сут - 22 сентября.
Постювенальная линька пуночек частичная. В результате её особь надевает смешанный первый зимний наряд, состоящий из юношеских маховых крыла, крылышка, рулевых и сменившихся в результате линьки части кроющих крыла, контурного оперения головы и туловища. В вольере при коротком дне все три птицы не заменили большие верхние кроющие второстепенных маховых, то есть полнота линьки определяется фотопериодическими условиями. При естественном фотопериоде Среднего Ямала линька молодых птиц началась в возрасте 33-44 сут, в среднем 37.4±2.1 сут (n = 5), в период между 24 и 30 июля. При фотопериоде 16С:8Т пуночки начали линьку в возрасте 29, 31, 32 сут, в среднем 30.7 сут. Несмотря на небольшую выборку, есть основания считать, что сроки начала линьки контролируются фотопериодом, так как при коротком дне линька начиналась раньше. Темпы линьки также контролируются фотопериодом. В условиях освещения, приближенных к естественным Среднего Ямала, птицы заменили оперение за 48-51, в среднем за 49.4±0.6 сут и закончили её в период с 10 по 15 сентября. При коротком дне линька продолжалась 37, 39, 40, в среднем 38.7 сут, то есть сокращающийся день стимулирует не только смещение сроков начала линьки на более ранние даты, но и более раннее её окончание (24-30 августа) за счёт сокращения количества заменяемых перьев. Очень рано, на 5-6-й стадиях линьки (из 7 стадий), птицы приобретали «средние» запасы жира. В начале октября в лесотундре из первых стаек пуночек добыты 3 молодые птицы. Две из них линьку закончили, одна находилась на последней стадии; в середине октября все 6 отстрелянных птиц были в новом пере. Период постювенальной линьки в популяции пуночек Ямала продолжается 2-2.5 месяца.
Послебрачная линька полная. В вольерах стационара Октябрьский пуночки (n = 7) начали линьку между 12 и 25 июля, средняя дата - 18 июля. На Ямале линька самцов, видимо, начинается в третьей декаде июля, но часть птиц может начать её во второй декаде. Возможно, некоторые самцы, как и другие северные овсянковые (Рыжановский 1987), начинали замену оперения до вылета птенцов из гнезда; с докармливанием слётков линьку должны совмещать все самцы и часть самок, так
как летнего времени для её проведения остаётся мало. В Гренландии некоторые линяющие самцы кормили гнездовых птенцов и всегда совмещали линьку с докармливанием слётков; самки же всегда начинали линьку после оставления птенцами гнёзд (Parmelee 1968).
Линька вольерных пуночек продолжалась 51 -65, в среднем 57.8 ±2.0 сут (n = 7), что вдвое больше продолжительности линьки пуночек в Гренландии на 72° с.ш. - 28 сут (Green, Summers 1975). Обычно в вольере линька несколько затягивается, но двукратные различия в темпах линьки пуночек свидетельствуют, что ямальские птицы линяют действительно медленнее, чем гренландские. Начиная линьку в конце июля — начале августа, они заканчивали её в середине сентября, одновременно с молодыми птицами. При этом они не теряли способность летать, в отличие от птиц Гренландии. Через Нижнее Приобье взрослые птицы летят без следов линьки.
Осенний пролёт рюмов в лесотундре протекает незаметно. Птицы летят над сухими участками плакора, избегают посёлков. Единичные встречи стаек приходятся на период с 18 сентября по 15 октября. Пуночки появляются в лесотундре после первых снегопадов, в третьей декаде сентября — начале октября. Основной период миграции — середина-конец октября. Средняя длительность миграционного периода пуночки в районе Лабытнанги — 23 сут, до конца октября — начала ноября (Пасхальный, Головатин 2003).
Питание. В июне в желудках рюмов найдены семена осок, злаков, крестоцветных, ольхи, почки ивы, ягоды водяники и в небольшом числе стафилины, личинки хирономид, ручейники, черви. В июле в желудках обнаружены только насекомые, в августе преобладали семена трав. Птенцов рюмы кормят только беспозвоночными с преобладанием комаров-долгоножек (50.4%), личинок пилильщиков (25.0%) и дождевых червей (7.1%). Судя по спектру питания, корм для птенцов рогатые жаворонки отыскивали в пойменных кустарниках и на лугах.
Пуночки летом носят птенцам разнообразных насекомых, весной и осенью питаются растительной пищей. По данным С.М.Успенского (1969), из северных воробьиных они наименее разборчивы в выборе кормов. Наряду с семенами растений пуночки собирают насекомых, их личинок, отбросы у жилья, ногохвосток с поверхности снежного покрова, мелких планктонных ракообразных, выплёскиваемых на лёд морской водой.
К объединяющим особенностям экологии видов относится, прежде всего, высокая устойчивость к низким температурам воздуха. Она поддерживается зимовкой в малоснежной континентальной зоне, где ночные температуры до -20...-30°С весьма обычны. Прилетая весной на север Субарктики и в Арктику, пуночки и рюмы не выходят за пределы нижних лимитов. Устойчивость к низким температурам позволяет рогатым жаворонкам сохранять кладку и птенцов в относительно мелком
гнезде с невысокими теплоизоляционными качествами. Летнее повышение температуры в тундрах кратковременно; на Урале пуночки проникают на юг по высокогорьям (см. рис. 1), не спускаясь в предгорья, где есть необходимые биотопические условия, но, видимо, слишком тепло. Вероятно, рогатые жаворонки должны лучше переносить летние температуры, так как другие подвиды обитают в низких широтах, но в Субарктике южнее изотермы июля 12°С они не гнездятся. Область высокой плотности гнездования рюмов находится в пределах изотерм июля 5 -10°С, пуночек - 2-5 °С. В.С.Жуков (2013) выявил сходство южной границы ареала рюма с изотермой июля 10°С.
Температурный порог, при котором начинают кладку птицы Субарктики, обычно выше 0°С. В лесотундре воробьиные, за исключением врановых, начинали откладывание яиц не ранее чем через 4-5 сут после установления положительных среднесуточных температур (Рыжанов-ский 2001). Возможно, в Арктике рюмам и пуночкам для стимуляции овогенеза достаточно температур, близких к 0°С, или требуются дополнительные сигналы (готовность биотопа, достаток кормов).
Существенную роль в формировании фауны Субарктики играет продолжительность безморозного периода. Особенно это важно для насекомоядных видов, пищевые объекты которых активны с наступлением тепла, вымываются талой водой, поднимаются из подстилки. Для растительноядных рюма и пуночки беспозвоночные необходимы при выкармливании птенцов, от вылупления до перехода их на самостоятельное питание (20-25 сут). При одном выводке в сезон и растянутости начала вылупления на 2 недели безморозный период на северной границе ареала пуночки должен продолжаться минимум 35-40 сут. При выкармливании двух выводков у части рюмов этот период должен длиться до 2 месяцев, но на острове Белый и на Новой Земле второго выводка, скорее всего, у рюма нет, поэтому безморозный период на северной границе ареала должен длиться также 35-40 сут. В Западной Сибири ареал рюма находится в пределах безморозного периода 70 сут (68° с.ш.) - 35 сут (75°°с.ш.), что в субарктических тундрах позволяет выкормить два выводка, в арктических - один. На арктических островах, где гнездятся только пуночки, безморозный период длится меньше месяца, семена растений должны появляться уже в рационе птенцов.
Характерная особенность высоких широт — летний полярный день. Северные перелётные птицы с растущей длиной дня сталкиваются на зимовках и во время весенней миграции. Но уже на подлёте к Полярному кругу они попадают в условия постоянного 24-часового дня. Сокращение длины дня в Субарктике начинается значительно позднее, чем в умеренных широтах, в середине-конце лета, а в Арктике — поздней осенью. В весенне-осенней части годового цикла северных птиц имеют место две критические, зависимые от длины дня точки: период форми-
рования гонад и период линек. Пуночкам для полного созревания гонад, исходя из фотопериода крайней южной точки гнездования на Приполярном Урале, необходимо короткое пребывание (экспозиция) при фотопериоде 24С:0Т (имеет место только в период летнего солнцестояния), поэтому гнездование должно начинаться в конце июня. Действительно, Г.В.Бойко (1998) на хребте Сабля (самая южная точка гнездования), встретил несколько взрослых со слётками 3 августа, то есть кладку эти птицы начали после летнего солнцестояния. Севернее Полярного круга, где полярный день начинается в первой декаде мая, регистрации выводков приходятся на первую-вторую декады июля (Головатин, Пасхальный 2005), то есть птицы прошли экспозицию задолго до летнего солнцестояния. На арктических островах, где полярный день длится почти полгода, фотопериод раннему началу кладки не препятствует, но отсутствуют внешние условия гнездования: погодные, кормовые, биотопические. Рюмам для созревания гонад необходимо более долгое пребывание при круглосуточном освещении. Весной птицы летят над лесотундрой при фотопериоде 24С:0Т до южной границы ареала в тундровой зоне, где гонады достигают полного созревания. Период от появления особи в зоне полярного дня до прилёта на гнездовой участок в кустарниковых тундрах в связи с медленной миграцией по лесотундре продолжается несколько дней, до арктических тундр рюмы летят 5-10 сут (исходя из дат прилёта на Северный Ямал). Вероятная длительность экспозиции 24-часовым днём для начала половой активности — 3-5 сут.
Линька пуночек на Полярном Урале начинается и протекает при сокращающемся дне, в северной Субарктике и Арктике — при неизменном 24-часовом дне. Фотопериодический контроль сроков и темпов пост-ювенальной линьки адаптивен к световым условиям Полярного Урала, где в августе день интенсивно сокращается, но в северной и основной частях ареала фотопериодический контроль не работает, то есть в подобной реакции необходимости нет. Возраст и темпы линьки при полярном дне контролируются эндогенно, но у молодых из повторных кладок и их родителей с наступлением тёмных ночей включается фотопериодическая реакция. В Арктике в связи с необходимостью отлёта в конце сентября — первой половине октября, но до начала тёмных ночей в середине октября линька должна протекать ускоренными эндогенно контролируемыми темпами. В связи с этим интересна 28-суточная продолжительность послебрачной линьки у пуночек в Гренландии. О.Огееп и К.8ишшеге (1975) при обсуждении темпов линьки предполагали, что к северу они возрастают, так как в Гренландии, в отличие от Исландии, пуночки утрачивают способность летать в связи с бурной линькой маховых, что «указывает на дальнейшее приспособление к более короткому сезону в более высоких широтах». Линька рюмов в разных фотопериодических условиях не изучалась, но, вероятно, в южных тундрах сроки
и темпы линек контролируются сокращающимся днём, а в условиях долгого полярного дня (в северных субарктических и арктических тундрах) сроки и темпы контролируются эндогенно. Только в этом случае рюмы на 75-й параллели (предел ареала на Новой Земле) в состоянии закончить полную линьку и улететь на зимовку в середине-конце сентября.
Экологические различия между видами относятся к гнездовому периоду. Приобретя устойчивость к низким летним температурам и адаптацию к световому режиму, рюмы не изменили требований к гнездовому биотопу, не начали строить тёплые и укрытые от ветров гнёзда, но за кормом для птенцов научились летать в пойму, отыскивать дождевых червей, личинок и имаго типулид, личинок пилильщиков, то есть отдают предпочтение крупным беспозвоночным. Расширению их ареала за счёт арктических островов препятствует весь комплекс условий Арктики — отсутствие пригодных для гнездования биотопов, отсутствие необходимого количества и массы крупных беспозвоночных, короткий период положительных температур. Пуночки отличаются гнездованием в укрытиях и большим гнездом, что защищает кладку и выводок от низких температур, широким спектром кормовых биотопов - от помоек до морских берегов, а также составом и величиной беспозвоночных - от но-гохвосток до жуков и морских рачков. Гнездование пуночек на всех арктических островах свидетельствует, что в настоящее время ограничивающих факторов для вида нет.
Наименьшая среди северных воробьиных величина кладки у рюмов, весьма высокая смертность яиц и птенцов, вероятно, компенсируются второй кладкой у части пар, так как по плотности гнездования в тундрах Среднего Ямала вид устойчиво занимает третье место среди воробьиных (Рябицев 1993), и количество мигрирующих весной заметно не меняется. Гнездование пуночек в укрытиях и большая кладка при высокой успешности размножения должны обеспечивать рост популяции, что на пролёте также не наблюдается. Возможно, у пуночек высока смертность после ухода слётков из гнёзд, а также в период миграций и зимовки.
Заключение
Южные пределы распространения рюмов и пуночек, вероятно, определяются световым режимом региона - вне зоны полярного дня птицы не придут в состояние половой активности. Дополнительные требования пуночек - биотоп с укрытиями и средние температуры воздуха в июле ниже 10°С. Северных пределов ареала у пуночек в условиях современного климата Арктики фактически нет. Пределы проникновения на север рюмов определяются совокупностью биотопических, кормовых и температурных минимумов, позволяющих проникнуть в Арктику, но не освоить большую её часть. Эндогенный контроль сроков и темпов
линьки обеспечивает обоим видам её осуществление в условиях полярного дня и своевременный отлёт на зимовки, гипотетически, даже с Северного полюса.
Литератур а
Бойко Г.В. 1998. К фауне птиц южной части Приполярного Урала и северной части Северного Урала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 45-46.
Волчанецкий И.Б. 1954. Семейство жаворонковые Alaudidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 512-594.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: 1-564.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-334.
Жуков В.С. 2013. Сходство границ ареалов птиц с изотермами летних месяцев в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины // Поволжск. экол. журн. 1: 16-28.
Калякин В.Н. 1999. Птицы Новоземельского региона и Земли Франца-Иосифа // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 109-136.
Морозов В.В. 2003. К орнитофауне Полярного Урала // Рус. орнитол. журн. 12 (212): 143169.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 37-48.
Пасхальный С.П. 1985. К фауне куликов и воробьиных арктической тундры Ямала // Распределение и численность наземных позвоночных п-ова Ямал. Свердловск: 34-38.
Пасхальный С.П. 2002. Сроки прилёта некоторых видов птиц в низовья Оби в 1970 г. // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальным изменением климата. Казань: 151-156.
Пасхальный С.П., Головатин М.Г. 2003. Осенняя миграция и ночной пролёт пуночки Plectrophenax nivalis в низовьях Оби // Рус. орнитол. журн. 12 (230): 795-799.
Природа Ямала. 1995. Екатеринбург: 1-435.
Рыжановский В.Н. 1987. Связь послебрачной линьки с размножением и миграцией у воробьиных в Субарктике // Экология 4: 60-64.
Рыжановский В.Н. 2001. Гнездовой сезон как часть годового цикла воробьиных Субарктики // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 3-22.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-605.
Тинберген Н. 1970. Осы, птицы, люди. М.: 1-332.
Успенский С.М. 1965. Птицы востока Большеземельской тундры, Югорского полуострова и острова Вайгач // Тр. Ин-та биол. Свердловск, 38: 65-102.
Успенский С.М. 1969. Жизнь в высоких широтах. На примере птиц. М.: 1-459.
Флинт В.Е., Бёме Р.Л., Костин Ю.В., Кузнецов А.А. 1968. Птицы СССР. М.: 1-637.
Green О.Н., Summers R.W. 1975. Snow Bunting moult in Northeast Greenland // Bird Study 22, 1: 9-17.
Parmelee D.F. 1968. Life Histories of North American Cardinals, Buntings, Sparrows and Allies. New York, 3: 1652-1674.
Pimm S.L. 1976. Estimation of the duration of bird moult // Condor 78, 4: 550.
