CC BY
26
Климашкин О.В. ■ «Экология размножения черноголового хохотуна...»
ЁИОЛОГИЧ-ЕСИИ-Е Ш
ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ЧЕРНОГОЛОВОГО ХОХОТУНА В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ
О.В. Климашкин
Экология размножения черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus Pallas, 1773) в Центральном Предкавказье к настоящему времени до сих пор остается слабо изученной, хотя в естественных и антропогенных ландшафтах региона этот вид достаточно широко представлен. Хозяйственное преобразование природы данной территории, осуществляющееся во все возрастающих масштабах с применением различных форм, методов и приемов, оказывает существенное влияние на характер распределения и экологию хохотуна.
Материал для работы собран в 19952003 гг. в различных районах Центрального Предкавказья (в административных границах Ставропольского края). За этот период совершено 60 полевых выездов, среди которых 15 краевых экспедиций (весна-лето 1995-2003 гг.) по всему региону.
Стационарные исследования
осуществлялись в колониях на озерах Кумо-Манычской впадины: Дадынском, Сага-Бирючья, Соленом (Арзгирского р-на Ставропольского края), Лысый Лиман, Маныч. Учеты птиц в гнездовой период также проводились на водохранилищах -Чограйском, Новотроицком, Сенгилеев-ском, Егорлыкском, Отказненском, Дун-динском, Буденноском, Курском, Росто-вановском, Советском, Курганском, Го-родовиковском, на озерах - Соленом Петровского р-на, Птичьем, Вшивом, Кравцово, Зункарь, Довсуне, на лимане
Мешок, на рыбхозах - Новомарьевском, Нефтекумском, Плаксейском, Ставропольском, в низовьях рек - Кумы, Калау-са, Егорлыка, Куры, Малой Кугульты, Большой Кугульты, Дунды, Горькой Балки и других.
Размножение изучали по общепринятой методике (Новиков, 1953). Индекс плотности гнездования разных видов вычисляли по В.А.Зубакину (1975а) как отношение среднего диаметра лотка гнезда к среднему расстоянию между центрами ближайших соседних гнезд.
Для расчета средней величины кладки использовались только завершенные полные кладки. Ооморфологический анализ проводили на 298 яйцах черноголового хохотуна по методикам Ю.В.Костина (1977) и С.М. Климова с соавторами (1989). Длину и ширину яиц определяли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле А.Л. Романова и А.И. Романовой (1959), уточненной Д.Хойтом (Ноу: 1979):
У = 0,51 хЬхВ2, где V - объем (см3), 2 - длина (см), В -ширина (см) яйца. Взвешивание яиц проводили на ручных механических весах с точностью до 0,1 г. Форму яиц определяли из отношения ширины яйца к его длине, выраженного в процентах. При этом также использовалась терминология В. Макача (Мак^сй, 1974). Цвет фоновой окраски яиц оценивали по А.С. Бондарцеву (1954). Толщину скорлупы (без подскорлуповой оболочки) в ост-
рой (клоакальной), экваториальной (интерполярной) и тупой (инфундибулярной) зонах яйца измеряли микрометром с точностью до 0,001 мм.
Эффективность гнездования чайко-вых птиц определяли как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц.
Статистическая обработка цифрового материала проводилась по Г.Ф. Лакину (1990).
Как показали наши исследования, основные поселения черноголового хохотуна Центрального Предкавказья в настоящее время размещаются на островах водоемов Кумо-Манычской впадины: оз.Дадынского, оз.Саги-Бирючьей,
оз.Соленого Арзгирского р-на, оз.Соленого Левокумского р-на, оз. Маныч, Чограйского водохранилища и других. При этом численность данного вида на этих водоемах неодинакова и может сильно изменяться в разные годы. Наибольшее число гнездящихся пар черноголового хохотуна отмечается на оз. Дадынском, где сложились наиболее благоприятные места для размножения: наличие большого количества мелких островов (как открытых, так и заросших травянистой растительностью), богатая трофическая база и небольшое беспокойство со стороны человека. Здесь его гнездовая численность составляет 80-800 пар. Необходимо отметить, что озеро Дадын-ское является ключевой орнитологической территорией России (КОТР) международного значения (Хохлов, Ильюх, 2000). На оз.Сага-Бирючья гнездится 50700 пар черноголового хохотуна, на оз.Соленом Арзгирского р-на - 20-200 пар. Это озеро также является ключевой орнитологической территорией России (КОТР) международного значения (Хохлов, Ильюх, 2000). Как видно, численность гнездящихся птиц в одних и тех же местах значительно колеблется по годам, что связано с непостоянным уровнем воды в водоемах, с перераспределением гнездящихся пар в пределах одного озера или ближайших озер и, возможно, с негнездованием части особей. Не исключено и перераспределение пар между поселе-
ниями в разных частях ареала в зависимости от изменения гидрологического режима водоемов.
Всего в Центральном Предкавказье в разные годы гнездится 200-1700 пар черноголового хохотуна (1983 г. - 1700 пар, 1987 г. - 320 пар, 1996 г. - 1700 пар, 2003 г. - 200 пар). В настоящее время в уязвимом положении находятся большинство колоний черноголового хохотуна, численность которых в последнее время повсеместно (в пределах ареала) сократилась (Зубакин, 1989; Программа «Ключевые орнитологические территории России», 1996). В результате этого черноголовый хохотун оказался в Красной книге Российской Федерации (2001) и Ставропольского края (2002). В исследуемом регионе черноголовый хохотун гнездится на центральных, лишенных растительности, возвышенных участках останцовых островов, удаленных от берега на 100-1000 м. Для кормежки ему необходимы мелководья с непостоянным уровнем воды, где хохотуну легко добывать рыбу не ныряя или собирать ее в большом количестве полу снулой. Причем водоемы с сильно соленой водой черноголовый хохотун избегает.
Сроки размножения хохотуна в Центральном Предкавказье значительно различаются. Так, откладка яиц происходит со второй декады апреля, вылупление птенцов - с середины мая. Здесь следует отметить, что в разные годы, в зависимости от погодных и кормовых условий, этапы размножения черноголового хохотуна существенно варьируют и сильно растянуты во времени.
Климашкин О.В.
«Экология размножения черноголового хохотуна...»_
Таблица 1
Размеры гнезд (см) черноголового хохотуна в Центральном Предкавказье
Параметры п Ьт М±т а СУ (%)
Диаметр гнезда 69 33-60 49,1±0,60 5,01 10,21
Диаметр лотка 69 16-30 23,2±0,33 2,72 11,75
Высота стенки гнезда от земли 69 3-14 7,2±0,26 2,20 30,66
Глубина лотка 69 4-8,5 6,0±0,13 1,07 17,94
Таблица 2
Величина кладки черноголового хохотуна в различных частях ареала
Регион п Ыт М Источник данных
Казахстан 5 2-3 2,6 Ковшарь, Левин, 1982
Калмыкия - 2-3 - Кукиш, 1982
Крым - 2-4 - Костин, 1983
Узбекистан - 1-3 - Фундукчиев, 1990
Северный Казахстан 79 1-3 2,8 Самородов, 1990
Западная Европа - 2-4 - Мака18сЬ, 1974
Таблица 3
Процентное распределение кладок черноголового хохотуна в Центральном Предкавказье
Число яиц в кладке N %
1 28 11,2
2 104 41,8
3 110 44,2
4 7 2,8
Всего 249 100,0
Таблица 4
Величина кладки черноголового хохотуна в разных поселениях Центрального
Предкавказья
Поселение п Ьт М±т а СУ (%)
оз. Дадынское 51 1-4 1, 9±0,11 0,79 41,02
оз. Соленое 53 1-4 2,5±0,10 0,72 28,34
Вернувшись весной с мест зимовок, спустя некоторое время, птицы приступают к гнездованию. При этом на отдельных водоемах они образуют большие поселения, состоящие из нескольких колоний, размещающихся на небольших (0,021,5 га) островах. Численность особей в таких колониях существенно колеблется (от 20 до 200 пар). Черноголовый хохотун нередко образует отдельные смешанные поливидовые колонии с хохотуньей (Larus cachinnans Pallas, 1811). Индекс плотности гнездования у черноголового хохотуна составляет 0,28. Расстояние между центрами ближайших гнезд у черноголового хохотуна (n=89) составляет 0,85 м (0,5-2,2 м).
У черноголового хохотуна, как и у всех представителей отряда Ржанкооб-разные (Charadriiformes), инстинкт гнез-достроения слабо развит. Он строит примитивные неоформленные небольшие относительно размеров собственного тела гнезда. Гнезда черноголового хохотуна в колониях располагаются пространственно разделенными группами - субколониями, в которые входит несколько гнезд. В качестве материала для гнезда используются сухие корешки и стебли трав, свежие стебли полыни, отдельные перья. В начале насиживания в гнезде может не быть выстилки, поскольку достройка гнезда продолжается весь период насиживания. В процессе насиживания наружные стенки гнезд становятся запачканными пометом. В отличие от гнезд хохотуньи, постройки черноголового хохотуна представляют собой более крупные и плоские компактные, хорошо оформленные сооружения с четко выраженным лотком. Размеры гнезд черноголового хохотуна представлены в таблице 1. Наибольший коэффициент вариации имеет высота гнезд над землей. О хорошей оформленности и компактности гнезд черноголового хохотуна свидетельствует меньшая вариабельность диаметра гнезда по сравнению с диаметром его лотка.
Средние значения величины кладки черноголового хохотуна в различных частях ареала могут существенно отличаться (табл. 2).
В нашем регионе величина кладки черноголового хохотуна составляет (п=249) 1-4 (2,39±0,05) яиц (табл. 3).
В пределах Центрального Предкавказья размер кладки у черноголового хохотуна может отличаться в разных поселениях, удаленных друг от друга на 45-120 км (табл. 4). Кладки черноголового хохотуна на оз. Соленом крупнее таковых на оз. Да-дынском. При этом различия здесь имеют весьма высокий уровень достоверности (р<0,001). Данный показатель наиболее вариабельным оказался на
оз. Дадынском.
Сравнивая размеры кладок черноголового хохотуна в Центральном Предкавказье с другими ареалами, можно сделать вывод о том, что величины кладки данного вида в нашем регионе меньше нежели в других популяциях.
На наш взгляд, на размер кладки черноголового хохотуна в условиях исследуемой территории влияют следующие основные факторы: время (сезон) откладки яиц, состояние погоды и кормовой базы, которые довольно часто изменяются в различные репродуктивные периоды. Кормовая база птиц зависит от погодного режима и гидрологии водоема.
Как показывает таблица 5, размеры яиц черноголового хохотуна в разных регионах значительно изменяются.
т
Ш Климашкин О.В.
«Экология размножения черноголового хохотуна...»_
Таблица 5
Размеры яиц (мм) черноголового хохотуна в различных частях ареала
Регион п Lim M Источник данныгс
Крым 200 70,5-88,3x48,3-56,7 77,3x53,8 Костин, 1983
Сиваш 226 72,0-90,7x49,2-58,4 78,6x54,1 Зубакин,1988
Ленкорань - 79,0-85,0x45,0-55,0 - Радде, 1884
оз. Тенгиз 50 72,0-86,0x51,0-57,0 78,0x54,5 Долгушин, 1962
оз. Жарколь 36 70,0-83,0x40,0-59,0 77,9x53,8 Самородов, 1972
Арал 10 66,7-82,0x52,0-55,2 77,9-54,1 Зарудный, 1916
Казахстан 22 71,5-82,8x50,6-57,2 77,7x53,8 Ковшарь, Левин, 1982
Западная Европа 55 68,0-84,5x50,2-57,1 77,8x53,6 Jourdain, 1906
Западная Европа 17 75,2-85,2x52,5-55,1 79,0x54,0 Makatsch, 1974
Таблица 6
Размеры, форма и масса яиц черноголового хохотуна в Центральном
Предкавказье
Показатели п Lim M ± m а CV (%)
Длина, мм 298 68,2-87,7 76,67±0,19 3,33 4,35
Ширина, мм 298 49,2-58,4 53,47±0,09 1,52 2,84
Объём, см3 298 85,5-143,6 111,98±0,54 9,40 8,40
Масса, г 21 91,0-116,0 107,40±1,89 8,66 8,06
Индекс удлинённости, % 298 58,8-81,8 69,83±0,17 2,90 4,16
Черноголовый хохотун в нашем регионе откладывает несколько меньшие яйца (табл. 6), нежели в других частях ареала, что, видимо, связано с положением территории Центрального Предкавказья на границе гнездового ареала данного вида.
Наиболее вариабельным параметром является объем яиц, менее изменчивым - их ширина.
Более детальное представление о форме яиц черноголового хохотуна на исследуемой территории можно получить из таблицы 7. Всего у данного вида выделяется 6 типов форм яиц.
У черноголового хохотуна в регионе выделяется 7 типов окраски яиц (табл. 8). Отметим, что у черноголового хохотуна по сравнению с другмим видами чайковых птиц наблюдается наиболее светлая окраска яиц.
Рисунок яиц образован локальными пигментными отложениями, имеющими разную по своей конфигурации форму, характер локализации на скорлупе и плотность. Подавляющее большинство яиц чер-
ноголового хохотуна на исследуемой территории имеет пятнистый характер рисунка.
По степени интенсивности пигментации рисунка скорлупы черноголового хохотуна можно выделить 2 основных типа яиц: с редким и густым рисунком (табл. 9).
Черноголовый хохотун, образующий более плотные гнездовые колонии по сравнению с другими видами чайковых, откладывает относительно светлые, но более пигментированные яйца. Здесь прослеживается связь окраски яиц с плотностью гнездования: при плотном гнездовании надобность в маскировке кладки отпадает, и давление отбора на поддержание криптической окраски снижается (Зубакин, Леонович, 1993).
При всем разнообразии локализации рисунка яиц чаще всего он имеет равномерное распределение пигмента по всей скорлупе (табл. 10). Довольно часто рисунок яиц черноголового хохотуна локализуется в виде «венчика» на тупом (инфундибулярном) конце.
Таблица 7
Форма яиц черноголового хохотуна в Центральном Предкавказье
Форма яиц Кол-во яиц
п %
Овальная 7 18,0
Удлиненно-овальная 2 5,1
Каплевидная 19 48,7
Удлиненно-каплевидная 5 12,8
Грушевидная 5 12,8
Удлиненно-грушевидная 1 2,6
Всего 39 100,0
Таблица 8
Фон скорлупы яиц черноголового хохотуна в Центральном Предкавказье
Фон яиц Кол-во яиц
п %
Темно-дымчатый 1 2,6
Оливково-серый 1 2,6
Дымчатый 13 33,2
Мышино-серый 1 2,6
Пепельный 21 53,8
Голубовато-пепельный 1 2,6
Мраморно -р озовый 1 2,6
Всего 39 100,0
Таблица 9
Плотность рисунка яиц черноголового хохотунав Центральном Предкавказье
Рисунок яиц Кол-во яиц
п %
Редкий 2 5,1
Густой 37 94,9
Всего 39 100,0
Таблица 10
Локализация рисунка яиц черноголового хохотуна в Центральном Предкавказье
Локализация рисунка яиц Кол-во яиц
п %
Равномерно 35 89,7
Венчик на тупом конце 4 10,3
Всего 39 100,0
Таблица 11
Б Климашкин О.В.
«Экология размножения черноголового хохотуна...»_
Межгодовая изменчивость яиц черноголового хохотуна на оз.Соленом и оз.
Дадынском
Показатели п Ь1т М±т а ^ (%)
оз. Соленое , 1997 г.
Длина, мм 39 68 , 5-84, 5 77 , 2±0 , 60 3, 73 4, 83
Ширина , мм 39 49, 7-56, 9 53 , 6±0 , 27 1, 72 3 , 20
Объём , см3 39 93, 6-136, 4 113 , 5±1, 57 9, 79 8 , 62
Индекс удлинённости , % 39 58 , 8-76, 4 69 , 6±0 , 56 3, 53 5, 07
оз. Соленое , 1998 г.
Длина, мм 11 72, 5-82, 6 77 , 6±0 , 90 2, 99 3 , 85
Ширина , мм 11 51, 0-56 , 0 52, 4±0 , 40 1, 31 2 , 50
Объём , см3 11 101, 5-132,1 109 , 0±2 , 54 8 , 44 7 , 74
Индекс удлинённости , % 11 64, 0-72, 3 67 , 6±0 , 77 2 , 55 3 , 77
оз. Дадынское , 1996 г.
Длина, мм 35 69, 8-83, 8 76 , 9±0 , 57 3, 37 4, 38
Ширина , мм 35 49, 2-58 , 4 53 , 8±0 , 28 1, 67 3 ,11
Объём , см3 35 95, 7-139, 5 114, 0±1, 81 10 , 72 9 , 40
Индекс удлинённости , % 35 63, 5-75, 2 69 , 8±0 , 41 2, 41 3 , 45
оз. Дадынское , 1998 г.
Длина, мм 136 68 , 2-87, 7 76 , 4±0 , 28 3, 33 4, 35
Ширина , мм 136 49, 4-56, 4 53 , 6±0 ,11 1, 31 2, 44
Объём , см3 136 91, 5-135, 9 112 ,1±0 , 72 8 , 35 7 , 45
Индекс удлинённости , % 136 62, 7-81, 8 70 , 3±0 , 26 2, 99 4, 25
Таблица 12
Характеристика яиц черноголового хохотуна в разных колониях Центрального Предкавказья
Показатели п Ь1т М±т а ^ (%)
оз. Соленое
Длина, мм 136 68 , 2-87, 7 76 , 4±0 , 28 3, 33 4, 35
Ширина , мм 136 49, 4-56, 4 53 , 6±0 ,11 1, 31 2, 44
Объём , см3 136 91, 5-135, 9 112 ,1±0 , 72 8 , 35 7 , 45
Индекс удлинённости , % 136 62, 7-81, 8 70 , 3±0 , 26 2, 99 4, 25
оз. Дадынское
Длина, мм 39 68 , 5-84, 5 77 , 2±0 , 60 3, 73 4, 83
Ширина , мм 39 49, 7-56, 9 53 , 6±0 , 27 1, 72 3 , 20
Объём , см3 39 93, 6-136, 4 113 , 5±1, 57 9, 79 8 , 62
Индекс удлинённости , % 39 58 , 8-76, 4 69 , 6±0 , 56 3, 53 5, 07
_Вестник Ставропольского государственного университета
Таблица 13
Пространственная изменчивость яиц черноголового хохотуна в пределах одной
колонии
Часть колонии п Ьт М±т а СУ (%)
Длина, мм
Периферическая 31 68,2-80,8 75,5±0,56 3,12 4,14
Центральная 60 69,0-83,0 76,2±0,37 2,87 3,77
Ширина, мм
Периферическая 31 49,4-55,8 53,3±0,27 1,52 2,86
Центральная 60 50,3-56,3 53,6±0,16 1,23 2,29
Объем, см3
Периферическая 31 91,5-120,8 109,6±1,46 8,14 7,43
Центральная 60 91,9-127,1 111,8±0,95 7,34 6 , 57
Индекс удлиненности, %
Периферическая 31 65,2-81,8 70,7±0,60 3,35 4, 74
Центральная 60 64,0-76,6 70,5±0,35 2,74 3 , 89
Таблица 14
Характеристика яиц черноголового хохотуна в кладках различной величины
в Центральном Предкавказье
Число яиц в кладке п Ыт М±т а СУ (%)
Длина, мм
2 52 68 , 2-81, 6 75 , 4±0 , 41 2, 98 3, 95
3 66 70, 9-87, 7 77 , 4±0 , 40 3 , 24 4,18
Ширина , мм
2 52 49, 4-55, 8 53 , 4±0 , 22 1, 60 3 , 00
3 66 51, 6-56 , 4 54, 0±0 ,14 1,11 2 , 06
Объем , см3
2 52 91, 5-124, 3 109 , 5±1, 08 7 , 80 7,13
3 66 96, 3-135, 9 115 ,1±0 , 95 7 , 76 6 , 74
Индекс удлиненности , %
2 52 64, 0-81, 8 70 , 8±0 , 43 3 ,10 4 , 38
3 66 62, 7-76, 6 69 , 8±0 , 34 2, 78 3 , 99
Климашкин О.В.
«Экология размножения черноголового хохотуна...»_
Таблица 15
Характеристика яиц черноголового хохотуна различных цветовых вариаций
в Центральном Предкавказье
Фон яиц п Ыт М±т а СУ (%)
Объем , см3
Пепельный 21 93, 9-136, 4 112 , 7±2 , 39 10 , 94 9 , 71
Дымчатый 13 98, 5-132, 6 115 , 5±2 , 45 8 , 83 7 , 65
Индекс удлиненности , %
Пепельный 21 58,8-76,4 69, 0±0 , 92 4 , 22 6 ,12
Дымчатый 13 64, 2-74, 5 70 ,1±0 , 76 2 , 73 3 , 90
Таблица 16
Толщина скорлупы (мкм) средненасиженных яиц черноголового хохотуна
в Центральном Предкавказье
Толщина скорлупы п Ыт М±т а СУ (%)
В острой зоне яйца 9 278-346 317±8 , 78 26,34 8,30
В экваториальной зоне 9 302-350 328±7,42 22,27 6,78
В тупой зоне 9 267-325 298±5,80 17,38 5,83
Средняя 9 283-336 315±5,98 17,95 5,70
Таблица 17
Эффективность гнездования черноголового хохотуна в Центральном Предкавказье
Кол-во гнезд Отложено яиц Вывелось птенцов Вылетело птенцов В среднем на гнездо
п % п % п %
34 78 54 69,2 48 61,5 2,3 1,4
Для более детального
ооморфологического анализа рассмотрим различные варианты изменчивости яиц.
Межгодовые различия в средних ооморфологических показателях
черноголового хохотуна обычно незначительны и несущественны. В некоторых случаях установленные межгодовые различия объясняются изменением таких факторов , как время гнездования , условия питания или погоды и другими. Межгодовая изменчивость яиц представлена в таблице 11.
У этой птицы в 1998 г. яйца как на оз. Соленом , так и на оз. Дадынском оказались меньшими по размерам , нежели в другие годы. При этом различия по ширине и индексу удлиненности яиц на оз.Соленом достоверны (р<0 , 05).
На оз. Дадынском яйца черноголового хохотуна оказались несколько меньшими , более округлыми и менее вариабельными по сравнению с таковыми на оз.Соленом (табл. 12). Однако различия здесь не достоверны.
Как показали исследования , черноголовый хохотун наиболее крупные и удлиненные яйца откладывает в центре колонии , где наблюдается меньшая вариабельность всех показателей яиц (табл. 13).
Оологические параметры тесно связаны и с другими , ранее не рассмотренными факторами изменчивости. Наиболее наглядно прослеживается связь количественных показателей яиц черноголового хохотуна с величиной кладки , локализацией рисунка и фоновой окраской скорлупы яиц.
Как следует из таблицы 14 , трехъяй-цевые кладки хохотуна содержат яйца, достоверно большие по длине (р<0, 001) ширине (р<0, 01) и объему (р<0, 001) нежели двухъяйцевые кладки. Вариабельность яиц черноголового хохотуна по ширине , объему и индексу удлиненности больше в кладках из двух яиц , а по длине - в кладках из трех яиц.
Наконец, прослеживается связь размеров и формы яиц черноголового хохотуна с их фоновой окраской. Максимальный объем и индекс удлиненности имеют яйца с дымчатым фоном, которые также отличаются меньшими значениями коэффициента вариации данных параметров (табл. 15).
Качество скорлупы может быть охарактеризовано ее толщиной, которая существенно изменяется в разных зонах яйца (табл. 16).
Наибольшей вариабельностью толщина скорлупы отличается в острой зоне яйца, наименьшей - в тупой.
Средняя продолжительность насиживания яиц у черноголового хохотуна составляет 27 суток. Насиживание у черноголового хохотуна начинается с откладки первого яйца. Период от начала до завершения яйцекладки у него характеризуется постепенным нарастанием плотности насиживания, обуславливаю-
щим сравнительно высокий темп эмбриогенеза в первом яйце и особенно высокий в последнем. В результате подобного типа насиживания период яйцекладки становится несколько продолжительнее периода вылупления птенцов , но при этом одновременно наблюдается определенная разновозрастность птенцов, которая сглаживается в последующие дни после вылупления. Таким образом , на длительность процессов насиживания и инкубации яиц черноголового хохотуна в Центральном Предкавказье влияют величина кладки, время (сезон) яйцекладки и погодные условия.
Эффективность гнездования
черноголового хохотуна Центрального Предкавказья представлена в таблице 17.
У данного вида эмбриональная и постэмбриональная смертность варьирует в разных поселениях. Имея среднюю кладку в 2 , 3-2 , 5 яиц , число вылупившихся птенцов на одно гнездо в среднем составляет 1, 4-1, 7. Неоплодотворенные и с не-развившимся эмбрионом яйца в колониях этих птиц составляют 3-5%. Большое число яиц (до 50%) черноголового хохотуна преднамеренно и без разбора уничтожают местные работники рыбных хозяйств. Отход птенцов значительно меньше отхода яиц. Часть птенцов раздавливается родителями в гнезде, часть гибнет от голода в результате оставления гнезда родителями.
Об авторе
Климашкин Олег Валерьевич, кандидат биологических наук , имеет 17 публикаций и 1 монографию по экологии чайковых птиц Центрального Предкавказья. Научные интересы -в области изучения роли чайковых птиц в водных экосистемах Предкавказья (распространение , численность , фенология , структура колоний, гнездовая экология и этология , ооморфологическая изменчивость) и их хозяйственного значения.
