CC BY
11
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1777: 2507-2513
Ещё раз о биологии размножения кавказской черноголовой славки Sylvia atricapilla dammholzi на Северо-Западном Кавказе
В.М.Музаев, В.О.Дертынов
Валентин Манцаевич Музаев, Виталий Олегович Дертынов. Калмыцкий государственный университет имени Б.Б.Городовикова. Ул. Пушкина, д. 11, Элиста, 358000, Россия. E-mail: muzaev_vm@mail.ru
Поступила в редакцию 8 мая 2019
Кавказская черноголовая славка Sylvia atricapilla dammholzi Stre-semann, 1928 на Северном Кавказе является обычной гнездящейся птицей (Бёме 1926; Радищев 1926; Аверин, Насимович 1938; Волча-нецкий 1954; Бёме 1958; Ткаченко 1966; Моламусов 1967; Плотников, Мнацеканов 1987; Комаров, Бируля 1991; Комаров и др. 2006; Тильба 2006; Джамирзоев и др. 2014). Однако несмотря на это, биология размножения её здесь изучена ещё недостаточно.
Наиболее полно размножение этого подвида изучено в центральной части Северного Кавказа (Моламусов 1967; Комаров и др. 2006) и в Центральном Предкавказье (Хохлов 1991; Друп и др. 2011). Что же касается Северо-Западного Кавказа, то некоторые стороны гнездовой биологии кавказской черноголовки здесь рассматриваются В.М.Поливановым и Н.Н.Поливановой (1986) на основании сведений о 8 гнездовых находках, сделанных в Тебердинском заповеднике. Более детально анализируется гнездовая экология этой птицы в работе В.М.Музаева и С.А.Адучеева (2006), основанной на информации о 107 гнёздах, найденных в третьей декаде июня — третьей декаде июля 1991-2005 годов в окрестностях биостанции Кубанского государственного университета «Камышанова поляна», расположенной на северной окраине Лагонак-ского нагорья, в среднегорье, на высоте около 1200 м н.у.м.
В последующие годы сбор материала здесь продолжался и к настоящему времени мы располагаем сведениями, разной степени полноты, ещё о 64 гнёздах черноголовой славки, включая 37 жилых, которые и легли в основу настоящего сообщения.
В районе биостанции, в радиусе 3-5 км (1000-1500 м н.у.м), где проводились наблюдения, черноголовые славки гнездились в основном в кустарниках и на подросте деревьев по окраинам больших и малых полян как среди лесных массивов, так и вдоль лесных дорог, шоссе, заброшенной узкоколейной железной дороги, реже — в зарастающих кустарниками и высокотравьем садах и огородах на месте почти уже не существующего посёлка.
Гнёзда черноголовых славок (n = 56) располагались на 12 видах растений, однако 68% из них размещались на 2 видах — лещине обыкновенной Corylus avellana (22 гнезда) и шиповнике Rosa sp. (16 гнёзд). Остальные гнезда были построены: на боярышнике Crataegus sp., бересклете бородавчатом Euonymus verrucosa, бузине чёрной Sambucus nigra (по 3), алыче Prunus cerasifera, окопнике лекарственном Symphytum officinale (по 2), буке восточном Fagus orientalis, груше обыкновенной Pyrus communis, кизиле обыкновенном Cornus mas, свидине кроваво-красной Cornus sanguinea и яблоне домашней Malus domestica (по 1). В 1991-2005 годах гнёзда располагались на 17 видах растений (Музаев, Адучеев 2006), однако среди них отсутствовали бересклет бородавчатый, алыча, бук восточный, кизил и свидина кроваво-красная. Таким образом, общее количество использованных черноголовой славкой для размещения гнёзд древесно-кустарниковых и травянистых растений в районе исследования составило 22 вида.
Для размещения гнёзд (n = 53) славки использовали растения высотой от 0.7 до 4 м, однако чаще всего (в 34 случаях) они отдавали предпочтение растениям высотой от 1 до 2 м, ещё в 11 случаях они были не выше 2.5 м. Средняя высота гнездовых растений составила 1.78±0.09 м (а = 0.64; CV = 35.8%).
Сами же гнёзда (n = 53) располагались, как правило, низко над землёй, обычно в ярусе травянистой растительности, в диапазоне высот от 0.15 до 0.9 м, в среднем в 0.54±0.02 м (а = 0,19; CV = 35,5%) от земли. Примерно в таком же диапазоне высот (0.15-1.0 м) и на такой же примерно средней высоте от земли (0.49 м) располагались гнёзда этого вида в среднегорье Северной Осетии-Алании (Комаров и др. 2006).
Размеры 36 гнёзд составили, мм: диаметр гнезда 90-120 (в среднем 99.25±1.43), диаметр лотка 50-80 (59.47±0.89), высота гнезда 40-100 (62.22±1.97), глубина гнезда 30-50 (41.39±0.81); масса 35 сухих гнёзд варьировала от 4.62 до 8.34 г и равнялась в среднем 6.28±1.04 г (а = 1.04; CV = 16.5%).
Величина полной кладки определена нами для 35 гнёзд: в 9 из них по наблюдениям в период откладки яиц, в 15 — по числу яиц в кладках, найденных на стадии насиживания, в 11 — по числу птенцов, от только что вылупившихся до достаточно продвинутых в развитии, но ещё не способных самостоятельно покинуть гнездо. Она варьировала от 2 до 4 яиц (2 яйца - 4 кладки, 3 яйца - 16, 4 яйца - 15 кладок) и составила в среднем 3.31±0.11 яйца. Для предыдущего периода, когда величина полной кладки была установлена для 53 гнёзд, этот показатель был несколько выше — 3.74±0.27 яйца, но тогда кладок из 4 яиц было значительно больше, чем из 3 яиц (32 и 18, соответственно). Кроме того, нам не встречались кладки из 2 яиц, но зато были найдены 3 гнезда, содержавшие по 5 яиц или птенцов (Музаев, Адучеев 2006).
В расположенной на Центральном Кавказе Северной Осетии полная кладка (п = 43) у черноголовой славки состояла из 3-5, но чаще 4-5 яиц (17 и 20 случаев, соответственно); средняя величина её составляла 4.3±0.10 яйца (Комаров и др. 2006). Такие же значения этих параметров приводят В.Д.Друп с соавторами (2011) для 78 кладок этой славки из Центрального Предкавказья. Однако, ранее здесь М.П.Ильюх и А.Н.Хохлов (2006), наряду с 60 кладками из 3-5 яиц, обнаружили одну кладку из 6 яиц; средняя величина обследованных ими кладок равнялась 4.38±0.09 яйца. Как видно из приведённых данных, средний показатель величины кладки во всех случаях был заметно больше, чем у нас, что легко объясняется тем, что мы собирали материал во второй половине периода размножения черноголовой славки, когда, как известно (Мальчевский, Пукинский 1983; Зимин 1988; и др.), у птиц на спаде репродуктивного периода возникают редуцированные кладки. Из 5 полных кладок этого подвида из Центрального Кавказа, описание которых приводит Х.Т.Моламусов (1967), 3 содержали по 4 яйца, 2 — 3 и 5 яиц, а из 8 известных В.М. и Н.Н.Поливановым (1988) полных кладок из Тебердинского заповедника 6 содержали по 4 яйца, 2 - по 5.
В то же время, согласно И.Б.Волчанецкому (1954), у черноголовок из равнинных популяций чаще встречаются кладки из 5 яиц, реже бывает 4 или 6 яиц. Дальнейшие исследования показали, что, например, в Ленинградской области полная кладка у этого вида варьирует от 2 до 6 яиц, но чаще всего она состоит из 5 яиц (64 находки из 107), обычны также кладки из 4 яиц (30); средний показатель составляет примерно 4.7 яйца на гнездо (Мальчевский, Пукинский 1983). В Карелии этот показатель был несколько выше — 4.92 яйца, здесь также доминировали кладки из 5 яиц (18 из 24, при вариации величины кладки от 3 до 6 яиц) (Зимин 1988). Примерно таким же (4.91±0.03 яйца) он был в Псковском Поозерье для 157 кладок, также содержавшим от 3 до 6 яиц (Бубличенко, Фетисов 1989). На юго-востоке Мещерской низменности (Нумеров и др. 1995) и в Камском Предуралье (Фуфаев 1982) кладки этой птицы, правда, менее многочисленные (19 и 12, соответственно), состояли из 4-6 яиц, средние же их значения были несколько выше 5 яиц (5.05±0.14 и 5.10±0.23).
Как видно из приведённых данных, кавказские черноголовые славки в целом характеризуются несколько меньшей плодовитостью, чем представители номинативного подвида. Можно предположить, что для них характерен гипсоморфный эффект размножения — по Л.С.Степа-няну (1970), снижение плодовитости некоторых групп птиц в горных условиях (обнаружено в горах юга Палеарктики — на Тянь-Шане, Памире и Кавказе), по сравнению с равнинными районами. При этом в отдельные годы (надо полагать, с более благоприятными погодными и кормовыми условиями) величина кладки может несколько возрастать.
Такое, например, имело место в 1990 году в Северной Осетии, когда из 14 обследованных кладок в 12 было по 5 яиц и лишь в двух — по 4, а в среднем на гнездо приходилось 4.9±0.1 яйца (Комаров и др. 2006).
Сведения о длине и ширине всех измеренных нами в 1991-2018 годах яиц (штангенциркулем, с точностью до 0.1 мм), их объёме и индексе удлинённости, а также о внутрикладковой изменчивости по этим параметрам, вычисленным по стандартным методикам (Костин 1977; Ноу! 1979; Климов и др. 1989), приведены в таблице 1.
Таблица 1. Морфометрия и внутрикладковая изменчивость яиц черноголовой славки в районе биостанции «Камышанова поляна» в 1991 -2018 годах
Параметры п Ит М±т а СУ, %
Длина, мм 116 17-22.5 20.01±0.09 1.03 5.17
Ширина, мм 116 13.6-16.7 14.92±0.06 0.63 4.20
Объём яиц, мм2 116 1627.27- 2279.24 264.66 11.61
2930.02 ±24.57
Индекс удлинённости, % 116 19.23-47.30 34.26±0.61 6.61 19.28
Внутрикладковая изменчивость яиц по длине 24* 0.1-2.0 0.85±0.11 0.53 61.95
Внутрикладковая изменчивость яиц по ширине 24* 0.0-1.6 0.55±0.09 0.42 76.40
Внутрикладковая изменчивость яиц по обьёму 24* 27.23-656.32 238.24±36.55 171.45 71.97
* — Внутрикладковая изменчивость яиц определена для 24 полных кладок, содержавших 3 или 4 яйца.
Таблица 2. Размеры яиц черноголовой славки на Северном Кавказе и в Предкавказье
Район исследования п Lim, мм М±т, мм а СУ, % Источник информации
Центральный Кавказ 86 17.8-21.6 х 13.9-16.0 19.7±0.01 х 14.8±0.05 0.95 0.45 4.8 3.0 Комаров и др.. 2006
Центральное Предкавказье 17 17.8-20.7 х 13.9-15.2 18.83±0.21 х 14.39±0.09 1.530.77 4.7 2.7 Ильюх. Хохлов. 2006
Центральное Предкавказье 76 17.4-20.5 х 13.0-15.4 19.03±0.06 х 14.57±0.06 0.530.52 2.79 3.60 Друп. 2008
Центральное Предкавказье 93 — 18.9±0.06 х 14.5±0.05 — 3.2 3.5 Друп и др.. 2011
Северо-Западный Кавказ 116 17.0-22.5 х 13.6-16.7 20.01±0.09 х 14.92±0.06 1.03 0.63 5.17 4.20 Данные авторов
Сравнение линейных параметров измеренных нами яиц с приведёнными в литературе данными из Центральной части Северного Кавказа и Центрального Предкавказья (табл. 2) показало, что некоторые яйца из района нашего исследования были короче, длиннее или шире яиц из вышеназванных районов. Более коротким было лишь 1 яйцо, имевшее размеры 17.0x13.7 мм и отличавшееся от остальных 3 яиц кладки, также довольно мелких, на 0.7-1.3 мм по длине и на 0.3-0.4 мм по ширине. Более длинных яиц было 5, их размеры — 21.7x15.2, 21.7х
15.3, 21.8x14.8, 21.8x15.3, 22.5x15.4; более широких яиц было 4, их размеры - 20.3x16.5, 20.6x16.5, 20.6x16.6, 20.6x16.7 мм (2 последних яйца были из одной кладки).
Сроки откладки первого яйца прослежены или рассчитаны нами приблизительно по возрасту птенцов для 35 гнёзд (табл. 3). Большинство кладок в них были начаты или должны были быть начаты во второй и третьей декадах июня и в первой декаде июля, причём их было примерно поровну. Кладок, начатых в первой декаде июня, было всего 2. Последняя же известная нам кладка была начата 15 июля 2015: в гнезде, найденном в этот день, было 1 яйцо, 17 июля в нём было уже 3 яйца, а 20 июля птицы уже насиживали кладку из 4 яиц. В 19912005 годах сроки откладки первого яйца были установлены для 56 кладок. Тогда из июньских кладок 24 были начаты или должны быть начаты во второй декаде, а 20 — в третьей декаде, все 12 июльских кладок были начаты в первой декаде (Музаев, Адучеев 2006).
Таблица 3. Сроки (по декадам) начала откладки яиц черноголовой славкой в районе биостанции «Камышанова поляна» в 2006 -2018 годах
Количество начатых по декадам кладок (п = 35), в скобках - количество в них яиц
Год Июнь Июль
I II III I II
2006 - - 1 (4) - -
2010 - 2 (3, 4) - - -
2011 - - 2 (3, 4) - -
2012 1 (4) - - - -
2014 1 (4) 5 (3, 3, 3, 4, 4) 5 (2, 2, 3, 3, 3) - -
2015 - 1 (4) 1 (4) 1 (3) 1 (4)
2016 - 1 (2) 2 (3, 3) 3 (3, 3, 4) -
2017 - - - 3 (3, 3, 3) -
2018 - 1 (2) 2 (4, 4) 2 (3, 4) -
Всего кладок: 2 10 13 9 1
Что же касается сроков начала репродуктивного периода у этого вида в районе нашего исследования, то из-за поздних сроков приезда сюда мы такими данными не располагаем. Однако о них мы можем судить на основании некоторых косвенных данных. Так, в 1989-1991 годах, когда мы занимались здесь кольцеванием птиц, уже в последней декаде июня неоднократно отлавливались молодые черноголовки с полностью выросшими маховыми и рулевыми перьями. Поскольку маховые перья отрастают у славок обычно в возрасте 25-30 дней (Стол-бова 1987), то, по расчётам, эти птицы должны были вылупиться из яиц, отложенных во второй-третьей декадах мая. Полученные данные совпадают со сроками начала размножения этого вида в других райо-
нах Северного Кавказа: в Северной Осетии-Алании, Чечне, Ингушетии, Кабардино-Балкарии, горной части Ставропольского края (см. ранее перечисленных авторов).
Таким образом, на основании вышеизложенного можно с уверенностью заключить, что растянутость начала кладок у черноголовой славки в районе исследования составляет около двух месяцев. Кроме того, судя по практически полному отсутствию в начальный период наших исследований (третья декада июня) гнёзд с продвинутыми в возрасте птенцами, а также уменьшенному количеству яиц в найденных гнёздах и поздним срокам их откладки (табл. 3), можно предположить, что для некоторой части кавказских черноголовок в районе исследования, так же как для вида в целом (Волчанецкий 1954; Портенко 1960; Ma-katsch 1976), характерна бициклия. О том, что черноголовая славка иногда выводит два раза в год в Северной Осетии и Ингушетии, писал ещё Л.Б.Беме (1926).
Литератур а
Аверин Ю.В., Насимович А.А.1938. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа //
Тр. Кавказского заповедника 1: 5-55. Бёме Л.Б. 1926. Птицы Северной Осетии и Ингушетии (с прилежащими районами) //
Учён. .зап. Сев.-Кавказ. ин-та краеведения 1: 175-274. Бёме Р.Л. 1958. Птицы Центрального Кавказа // Учён. зап. Сев.-Осетин. пед. ин-та им.
К.Л.Хетагурова 23, 1: 111-183. Бубличенко Ю.Н., Фетисов С.А. 1989. Биология размножения славки-черноголовки в
условиях Псковского Поозерья // Экология птиц в период гнездования. Л.: 84-97. Волчанецкий И.Б. 1954. Черноголовая славка Sylvia atricapilla L. // Птицы Советского Союза. М., 4: 347-355.
Джамирзоев Г.С., Перевозов А.Г., Комаров Ю.Е., Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., Караваев А.А., Букреев С.А., Пшегусов Р.Х., Гизатулин И.И., Поливанов В.М., Витович О.А., Хубиев А.Б. 2014. Птицы заповедников и национальных парков северного Кавказа // Тр. заповедника «Дагестанский» 8: 1-428. Друп В.Д. 2008. Величина кладки и оологическая характеристика черноголовой и серой
славок в Центральном Предкавказье // Кавказ. орнитол. вестн. 20: 23-28. Друп В.Д., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. 2011. Сравнительная экология черноголовой и
серой славок в Центральном Предкавказье. Ставрополь: 1-124. Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 2006. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья. Ставрополь: 1-220. Климов С.М., Овчинникова Н.А., Архарова О.В. 1989. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц. Липецк: 1-9.
Комаров Ю.Е., Бируля И.В. 1991. О гнездовании черноголовой славки и крапивника в
Осетии // Фауна, население и экология птиц Северного Кавказа. Ставрополь: 6-17. Костин Ю.В. 1977. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 14-22. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Моламусов Х.Т. 1967. Птицы центральной части Северного Кавказа. Нальчик: 1-100.
Музаев В.М., Адучеев С.А. 2006. Материалы по биологии размножения черноголовой славки Sylvia atricapilla (L.) на Северо-Западном Кавказе // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: 65-66.
Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных А.В. 1995. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности // Тр. Окского заповедника 18: 1-168.
Плотников Г.К., Мнацеканов Р.А. 1987. Орнитофауна Лагонакского нагорья // Научно-практическая конференция «Проблемы Лагонакского нагорья» (сборник тезисов). Краснодар: 88-92.
Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. 1986. Экология лесных птиц северных макросклонов Северо-Западного Кавказа // Тр. Тебердинского заповедника 10: 11-164.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 4. М.; Л.: 1-415 (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 69).
Радищев А.М. 1926. Материалы к познанию авифауны Кабарды и Балкарии (отряды Passeriformes и Coraciiformes) // Учён. зап. Сев.-Кавказ. ин-та краеведения 1: 119145.
Степанян Л.С. 1970. Гипсоморфный эффект размножения птиц // Журн. общ. биол. 31, 5: 609-614.
Столбова Ф.С. 1987. Анализ географической изменчивости годовых циклов перелётных птиц на примере представителей рода Sylvia. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-17.
Тильба П.А. 2006. Авифауна Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка. М.: 226-270.
Ткаченко В.И.1966. Птицы Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского заповедника 6: 147-230.
Фуфаев А.А. 1984. Предгнездовой период у воробьиных птиц Камского Приуралья // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 38-47.
Хохлов А.Н. 1991. Материалы по распространению, численности и гнездовой биологии славок в Центральном Предкавказье // Распространение, численность и биология птиц Северного Кавказа. Ставрополь: 89-103.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
Makatsch W. 1976. Sylvia atricapilla (L.) // Die Eier der Vögel Europas. 2. Leipzig; Radebeul: 273-275.
