CC BY
14
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1767: 2100-2106
Ещё раз о биологии размножения кавказской лесной завирушки Prunella modularis obscura на Северо-Западном Кавказе
В.М.Музаев, А.Ч.Боваева
Валентин Манцаевич Музаев, Айса Чимидовна Боваева. Калмыцкий государственный университет имени Б.Б.Городовикова. Ул. Пушкина, д. 11, Элиста, 358000, Россия. E-mail: muzaev_vm@mail.ru
Поступила в редакцию 13 апреля 2019
Несмотря на то, что кавказская лесная завирушка Prunella modularis obscura (Hablizl, 1783) на большей части Северного Кавказа является обычной гнездящейся птицей (Джамирзоев и др. 2014), биология размножения её здесь изучена ещё недостаточно. В определённой мере это связано с тем, что завирушки — осторожные, малозаметные, ведущие скрытный образ жизни птицы (Мекленбурцев 1954; Зимин 2008; Яковлева 1983; и др.), что существенно затрудняет их изучение, особенно в условиях пышной горной растительности.
Наиболее полно размножение кавказского подвида лесной завирушки изучено в центральной части Северного Кавказа: в Кабардино-Балкарии - по 41 гнездовой находке (Моламусов 1964, 1967) и, особенно, в Северной Осетии (Комаров, Тильба 1999; Комаров 2006), где на территории Северо-Осетинского заповедника и национального парка «Алания» найдено 167 гнёзд. Что же касается Северо-Западного Кавказа, то некоторые стороны гнездовой биологии этой птицы здесь рассматриваются В.М.Поливановым и Н.Н.Поливановой (1986) на основании сведений о 16 гнездовых находках в Тебердинском заповеднике, Ю.Е.Комаровым и П.А.Тильбой (1999) на основании данных о 38 гнёздах, найденных в Кавказском заповеднике, и в статье В.М.Музаева (1997) основанной на информации о 41 гнездовой находке, сделанной в третьей декаде июня и в июле 1990-1996 годов во время прохождения студентами Калмыцкого государственного университета полевой практики на биостанции Кубанского государственного университета «Камышанова поляна», расположенной в лесной зоне на высоте около 1200 м н.у.м. (среднегорье) на северной окраине Лагонакского нагорья, недалеко от северо-западной оконечности Кавказского заповедника.
В последующие годы сбор материала здесь продолжался, в отдельные годы он начинался несколько раньше - в середине июня, и к настоящему времени, с учётом вышеуказанных гнёзд, мы располагаем сведениями разной степени полноты о 112 гнёздах этой птицы, включая 60 жилых, которые и легли в основу настоящего сообщения.
На Лагонакском нагорье, простирающемся от зоны широколиственных лесов через смешанные и темнохвойные леса до субальпийских и альпийских лугов, лесная завирушка — обычная гнездящаяся птица (Плотников, Мнацеканов 1987). Обычна она и в районе биостанции, о чём можно судить не только по количеству поющих самцов даже во второй половине её репродуктивного периода — в середине июня и в июле, когда нередко из одной точки в радиусе до 300 м можно слышать до 3-4 птиц, но и по результатам отловов завирушек в паутинные сети в 1990-1991 годах, когда в период с 21 июня по 27 июля на ограниченной территории, площадью около 3 га было поймано и окольцовано в 1990 году 29 лесных завирушек (в том числе по 6 взрослых самцов и самок и 17 молодых птиц), а в 1991 — 32 птицы (4 самца, 2 самки и 26 молодых).
В районе биостанции в радиусе 3-5 км (1000-1500 м н.у.м), где проводились исследования, лесные завирушки гнездились: на зарастающих древесно-кустарниковой растительностью и сорным высокотравь-ем местах бывших человеческих построек и в заброшенных садах и огородах (39 гнёзд), в подросте и/или кустарниках по лесным опушкам, граничащим с послелесными полянами (31), на самих полянах среди растущих отдельно куртин деревьев и кустарников (23), а также в захламлённых, заросших высокотравьем, кустарниками и древесной порослью местах вдоль обочин лесных дорог (19 гнёзд). Несомненно, судя по данным из других районов Северного Кавказа (см. вышеуказанные источники), лесные завирушки гнездятся и в самом лесу, однако, к сожалению, мы в этом типе стаций наблюдений не проводили.
Гнёзда (n = 100) располагались на 22 видах растений, преимущественно кустарниках и подросте деревьев, однако более половины из них (59%) размещались на 3 видах — шиповнике Rosa sp. (27), бузине чёрной Sambucus nigra (18) и лещине обыкновенной Corylus avellana (14). Остальные гнёзда были построены: на яблоне домашней Malus domestica (7), алыче Prunus cerasifera (5), пихте кавказской Abies nord-manniana (4), бересклете бородавчатом Euonymus verrucosa, бузине травянистой Sambucus ebulus, падубе колхидском Ilex colchica, смородине красной Ribes rubrum (по 3), груше обыкновенной Pyrus com-munis (2), берёзе повислой Betula péndula, боярышнике Crataegus sp., буке восточном Fagus orientalis, ели европейской Picea abies, крыжовнике Ribes uva-crispa, сирени обыкновенной Syringa vulgaris, тёрне Prunus spinosa, чубушнике кавказском Philadelphus caucasicus, купыре лесном Anthriscus sylvestris, малине Rubus idaeus и окопнике лекарственном Symphytum officinale (по 1). Следует также заметить, что одно из гнёзд, построенных на падубе, располагалось на прошлогоднем гнезде этого же вида. Подавляющее большинство гнёзд (81 из 86) были построены на кустарниках и подросте деревьев высотой до 3 м,
при этом гнездовые породы высотой 0.5-1 м использовались 13 раз, 11.5 м - 30, 1.5-2 м - 20, 2-2.5 м - 13, 2.5-3 м - 5 раз. Три гнезда были построены на более высоких растениях: одно - на нижних ветках яблони высотой 4.5 м, два - на 6-метровых ели и лещине, также в нижней их части. Ещё два гнезда находились почти у земли: одно на высоте 5 см, а другое - 10 см под кустами бузины чёрной на лежащих в густой траве двух (в первом случае) и нескольких веточках этого растения.
Сами же гнезда (п = 94) располагались над землёй в диапазоне высот от 5 до 120 см: 5-10 см - 2 гнезда, 11-20 см - 4, 21-30 см - 20, 3140 см - 17, 41-50 см - 17, 51-60 см - 11, 61-70 см - 11, 71-80 см - 5, 8190 см - 3, 91-100 см - 3, 111-120 см - 1 гнездо. Как видно из приведённых данных, 80% гнёзд были построены в 21-70 см от земли. Средняя высота гнезда над землёй составила 0.48±0.02 м, что несколько ниже, чем в среднегорье Кавказского (0.61 м) и Северо-Осетинского (0.67± 0.05 м) заповедников (Комаров, Тильба 1999).
Размеры 84 гнёзд составили, мм: диаметр гнезда 80-160 (в среднем 117.50±1.62), диаметр лотка 50-90 (58.81±0.78), высота гнезда 50-150 (90.48±0.02), глубина лотка 40-90 (51.43±0.91). Масса 19 сухих гнёзд варьировала от 16.9 до 39.6 г и составила в среднем 23.8±1.55 г.
Величина полной кладки определена для 57 гнёзд: в 5 из них -наблюдениями в период откладки яиц, в 33 - по числу яиц в кладках, находящихся на стадии насиживания, в 19 - по числу птенцов, от только что вылупившихся до достаточно продвинутых в развитии, но ещё не способных самостоятельно покинуть гнездо. Она варьировала от 2 до 5 яиц (2 яйца - 1 кладка, 3 яйца - 8, 4 яйца - 28 и 5 яиц - 20 кладок) и составила в среднем 4.18±0.10 яйца. Этот показатель оказался значительно больше указанного в нашей предыдущей статье (Му-заев 1997) - 3.65 яйца, определённого всего по 17 кладкам, и близким к таковому, приведённому для Кавказского заповедника - 4,3 яйца (вариации числа яиц в кладках - от 3 до 5) (Комаров, Тильба 1999). Полагаем, что в районе нашего исследования он должен быть несколько больше, поскольку мы собирали материал во второй половине периода размножения этой птицы, когда, как известно (Мальчевский, Пу-кинский 1983; Зимин 1988; и др.), у птиц на спаде репродуктивного периода число яиц в кладках меньше.
Максимальное количество яиц или птенцов в обследованных нами гнёздах никогда не превышало 5. Также все упомянутые ранее исследователи не встречали на Северном Кавказе более крупных кладок. Так, все 18 гнёзд, найденных Х.Т.Моламусовым (1964) в районе Эльбруса, содержали по 4 яйца, а в Тебердинском заповеднике из 10 гнёзд, найденных В.М.Поливановым и Н.Н.Поливановой (1986), лишь в одном было 5 яиц, в остальных же - только по 4 яйца. В низкогорных районах Северной Осетии из 54 полных кладок 11 содержали по 3 яй-
ца, 37 - по 4 и 6 - по 5 яиц (в среднем 3.9±0.1), в среднегорье - из 77 полных кладок в 4 было по 4 яйца, в 22 — по 3 и в 51 — по 4 яйца (в среднем 3.6±0.1) (Комаров, Тильба 1999).
В то же время у равнинных популяций лесной завирушки, судя по данным из литературы, плодовитость заметно выше. В Волжско-Кам-ском крае полные кладки содержат 4-6 (Некрасов 1978), в Московской области — 3-6 яиц (Ильичёв и др. 1987). В Ленинградской области количество яиц в кладке может варьировать от 3 до 7 яиц (в среднем 5.0 яйца для 113 кладок), при этом кладки из 5 и 6 яиц могут встречаться на протяжении всего периода размножения как при первом, так и при втором репродуктивных циклах (Мальчевский, Пукинский 1983). Сходные данные (3-7 яиц, в среднем 5.05±0.07) приводит М.В.Яковлева (1983), обследовавшая 99 кладок лесных завирушек в Карелии на юго-восточном побережье Ладожского озера. В целом по Карелии величина кладки также варьировала от 3 до 7 яиц (в среднем 5.04±0.05), при этом 2/3 кладок (101 из 157) содержали по 6 яиц (Зимин 1988). В Литве, в лесах края Судува, 23 полные кладки этой птицы содержали от 4 до 7, чаще всего 5 (16 случаев) яиц, в среднем на кладку приходилось 5.17 яйца (Алекнонис 1970). Приведённые выше данные позволяют нам предположить, что для лесной завирушки характерен гипсоморфный эффект размножения — по Л.С.Степаняну (1970), снижение плодовитости некоторых групп птиц в горных условиях (обнаружено в горах юга Палеарктики — на Тянь-Шане, Памире и Кавказе), по сравнению с равнинными районами. То, что в эту схему не укладываются данные из Украинских Карпат, где все 18 обследованных В.С.Талпошем (1980) кладок завирушек европейского подвида содержали 5 или 6 яиц (в среднем 5.22 яйца), возможно, свидетельствует о том, что описываемая закономерность не распространяется на все горные системы.
Минимальное, максимальное и среднее значения длины и ширины 135 яиц лесных завирушек, обитающих в среднегорье Северной Осетии (Комаров, Тильба 1999), составили, соответственно, 17.8-22.1 и 19.5 ±0.10 мм и 13.3-15.6 и 14.7±0.03 мм. Размеры подавляющего большинства измеренных нами яиц (табл. 1) находились в этих пределах, однако длина двух яиц равнялась 17.7 мм, а ширина трёх других яиц равнялась 15.7 мм, ещё одного — 16.0 мм. Такой же максимальный диаметр имели по одному яйцу подвидов modularis и occidentalis в коллекциях из Центральной Европы и Великобритании (Makatsch 1976). Очень близкими оказались и средние показатели рассматриваемых признаков.
В среднегорье Кавказского заповедника лесные завирушки приступают к откладке яиц с первой декады мая по вторую декаду июня (Комаров, Тильба 1999), на верхней границе леса в Тебердинском заповеднике — со второй декады мая до первой декады июля (Поливанов,
Поливанова 1986), в среднегорье Северо-Осетинского заповедника - с конца третьей декады апреля до конца первой декады июля (Комаров, Тильба 1999). В районе Эльбруса полные свежие кладки находили с третьей декады мая до 20-х чисел июля (Моламусов 1967).
Таблица 1. Морфометрические показатели яиц лесной завирушки в районе биостанции «Камышанова поляна» в 1990 -2018 годах
Параметры п Ит М ± т а СУ, %
Длина яиц, мм 78 17.7-21.5 19.96±0.09 0.81 4.06
Ширина яиц, мм 78 13.6-16.0 14.75±0.05 0.47 3.19
Объём яиц, мм3 78 1848.86-2665.05 2217.048±20.26 178.93 8.07
Индекс удлинённости 78 21.62-46.48 3.44±0.74 6.50 18.34
Внутрикладковая изменчивость яиц по длине, мм 16* 0.1-2.2 1.12±0.22 0.9 80.45
Внутрикладковая изменчивость яиц по ширине, мм 16* 0.2-1.3 0.525±0.0825 0.33 62.86
Внутрикладковая изменчивость яиц по объёму, мм3 16* 31.79-299.13 144.012±24.2675 97.07 67.40
* — Внутрикладковая изменчивость яиц по размерам и объёму определена для 16 полных кладок, содержавших от 3 до 5 яиц.
Таблица 2. Сроки (по декадам) начала откладки яиц лесной завирушкой в районе биостанции «Камышанова поляна» в 1990 -2018 годах
Год Число начатых по декадам кладок (п = 36), в скобках - количество в них яиц
Июнь Июль
I II III I II
1990 2 (3; 4) 1 (3) - - -
1994 - - 1 (4) 1 (3) -
1996 - - 2 (4; 5) 1 (5) -
1997 - 1 (3) - - -
2000 - - 1 (4) - -
2003 - 2 (4; 5) 2 (4; 5) - -
2004 - - 1 (4) - -
2005 - 1 (5) 1 (4) - -
2006 1 (5) 1 (5) - - -
2007 - 1 (5) - - -
2008 - - 1 (5) - -
2012 - 1 (5) - - -
2013 - - - 2 (3; 4) -
2014 - 1 (5) 2 (3; 4) - -
2015 - 1 (5) - - -
2016 - 2 (3, 4) - - -
2017 - 1 (4) 1(5) - -
2018 - - 1(5) 2 (4; 4) 1 (4)
Всего: 3 13 13 6 1
Нами сроки откладки первого яйца прослежены или рассчитаны приблизительно по возрасту птенцов для 36 кладок (табл. 2). В самой поздней из них первое яйцо было отложено 11 июля (прямое наблюде-
ние). Однако 16 июля 1991 в паутинную сеть была поймана самка с яйцом в яйцеводе и наседным пятном на 2-й стадии, соответствующей периоду откладки яиц (Гагинская, Рымкевич 1973).
Что же касается сроков начала репродуктивного периода у этого вида в районе нашего исследования, то из-за поздних сроков приезда сюда мы такими данными не располагаем. Однако о них можно судить косвенно, по возрасту попавших в паутинные сети в 1990-1991 годах молодых птиц. Так, молодые завирушки с полностью отросшими маховыми и рулевыми перьями, что происходит у них в возрасте около одного месяца (Артемьев 1990), начинали отлавливаться с 25 июня. А это значит, что их родители должны были приступить к откладке яиц не позже конца первой - начала второй декад мая. Таким образом, можно с уверенностью говорить, что растянутость периода откладки яиц у лесной завирушки здесь составляет не менее двух месяцев. В связи со сказанным нельзя исключить вероятности наличия у части успешно гнездившихся особей из числа рано приступивших ко второму циклу размножения. Такое же предположение, особенно применительно к кавказским завирушкам, гнездящимся в лесах низкогорий, высказано Ю.Е.Комаровым и П.А.Тильбой (1999). У европейского подвида лесной завирушки две кладки за лето характерны как для равнинных популяций (Мекленбурцев 1954: Портенко 1960; Makatsch 1976; Мальчев-ский, Пукинский 1983; Яковлева 1983; Зимин 1988; Прокофьева 2006), так и для горных (Талпош 1980).
Из 22 гнёзд, в которых нам удалось проследить судьбу кладок, птенцы вылупились лишь в 12. Таким образом, успешность гнездования этого вида на стадии насиживания яиц была довольно низкой -54.5%. Всего же в этих гнёздах было 98 яиц. Из них 27 (27.6%) (в 6 гнёздах) были уничтожены хищниками, 16 (16.3%) (в 4 гнёздах) — брошены, 3 яйца (3.1%) из 3 гнёзд исчезли по неизвестным причинам, ещё 3 яйца (3.1%) из 3 других гнёзд оказались неоплодотворёнными («болтуны»), а 2 яйца (2.0%), также из других гнёзд, содержали погибших эмбрионов («задохлики»). Всего вылупилось 47 птенцов, таким образом, успешность насиживания лесной завирушки в районе исследования составила 47.9%. Из 11 гнёзд с птенцами, судьбу которых удалось проследить, было разорено хищниками всего 2. Успешность гнездования на этой стадии репродуктивного периода была высокой — 81.8%. Из 42 находившихся в них птенцов 33 успешно покинули гнездо, результативность выкармливания составила 78.5%.
Литератур а
Алексонис А. (1970) 2004. О биологии лесной завирушки Prunella modularis в лесах
края Судува (Литва) // Рус. орнитол. журн. 13 (255): 249-251. Артемьев А.В. 1990. Лесная завирушка (Prunella modularis L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 42-47.
Гагинская А.Р., Рымкевич Т.А. 1973. Методические указания к прижизненной обработке птиц // Материалы 5-го заседания межсекционной рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». Вильнюс: 155-165.
Джамирзоев Г.С., Перевозов А.Г., Комаров Ю.Е., Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., Караваев А.А., Букреев С.А., Пшегусов Р.Х., Гизатулин И.И., Поливанов В.М., Витович О.А., Хубиев А.Б. 2014. Птицы заповедников и национальных парков северного Кавказа // Тр. заповедника «Дагестанский» 8: 1-428.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184.
Зимин В.Б. 2008. О гнездовании лесной завирушки Prunella modularis в лесах Карелии // Рус. орнитол. журн. 17 (454): 1799-1804.
Ильичёв В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. 1987. Птицы Москвы и Подмосковья. М.: 1-124.
Комаров Ю.Е., Тильба П.А. (1999) 2009. Биология лесной завирушки Prunella modularis на северных склонах Большого Кавказа // Рус. орнитол. журн. 18 (491): 10111025.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Мекленбурцев Р.Н. 1954. Семейство завирушковых Prunellidae // Птицы Советского Союза. М., 6: 624-660.
Моламусов Х.Т. 1964. Кавказская лесная завирушка // Учён. зап. Кабардино-Балкарского ун-та. Сер. хим.-биол. 4: 125-130.
Моламусов Х.Т. 1967. Птицы центральной части Северного Кавказа. Нальчик: 1-100.
Музаев В.М. 1997. К биологии размножения кавказской лесной завирушки на СевероЗападном Кавказе // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: 211-213.
Некрасов В.Б. 1978. Лесная завирушка // Птицы Волжско-Камского края. М.: 143-145.
Плотников Г.К., Мнацеканов Р.А. 1987. Орнитофауна Лагонакского нагорья // Науч.-практ. конф. «Проблемы Лагонакского нагорья» (сб. тезисов). Краснодар: 88-92.
Поливанов Р.М., Поливанова Н.Н. 1986. Экология лесных птиц северных макросклонов Северо-Западного Кавказа // Тр. Тебердинского заповедника 10: 11-164.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 4. М.; Л.: 1-415 (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 69).
Прокофьева И.В. 2006. Биология лесной завирушки Prunella modularis в гнездовой период в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 15 (329): 825-831.
Степанян Л.С. 1970. Гипсоморфный эффект размножения птиц // Журн. общ. биол. 31, 5: 609-614.
Талпош В.С. 1980. Европейская лесная завирушка (Prunella modularis modularis L.) на западе Украины // Вестн. зоол. 5: 67-73.
Яковлева М.В. (1983) 2008. К биологии лесной завирушки Prunella modularis на юго-восточном побережье Ладожского озера // Рус. орнитол. журн. 17 (402): 295-299.
Makatsch W. 1976. Prunella modularis (L.) // Die Eier der Vögel Europas, 2: 314-316.
