CC BY
59
СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2005. Том 3/4. С. 111 - 116
УДК 598.115.31 (470.44/.47)
ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА {NATRIX NATRIX) НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Г.В. Шляхтин 1, В.Г. Табачишин 2, Е.В. Завьялов 1
1 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского Россия, 410012, Саратов, Астраханская, 83 e-mail: biofac@sgu.ru 2 Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 410028, Саратов, Рабочая, 24
Обыкновенный уж (Natrix natrix (Linnaeus, 1758)), как и многие другие уже-образные (Colubridae), имеет широкий спектр питания, характер которого может значительно варьировать в зависимости от наличия и доступности предпочитаемых кормов. Большинство авторов считает, что уж питается преимущественно амфибиями и их личинками (Барабаш-Никифоров, Павловский, 1948; Попов, Лукин, 1949; Параскив, 1956; Маркузе, 1964; Щербак, 1966; Пухальский, 1967; Да-ревский, 1969; Мусхелишвили, 1970; Банников и др., 1977; Гаранин, 1977, 1983; Щербак, Щербань, 1980; Пикулик и др., 1988; Дробенков, 1995; Ануфриев, Бобре-цов, 1996; Тертышников, 2002; Capula et al., 1994; Janev, Obradovic, 1994, 1997; Filippi et al., 1996; Luiselli et al., 1997 и др.). Из других видов пищи в желудках ужей были обнаружены ящерицы (Барабаш-Никифоров, Павловский, 1948; Ники-тенко, 1959; Щербак, 1966; Kratzer, 1974; Filippi et al., 1996 и др.), птицы и их птенцы (Никольский, 1916; Огнев, 1948; Параскив, 1956; Шляхтин, 1987 и др.), мелкие млекопитающие (Барабаш-Никифоров, Павловский, 1948; Попов, Лукин, 1949; Терентьев, Чернов, 1949; Параскив, 1956; Гаранин, 1977; Киреев, 1983; Шляхтин, 1987 и др.), а также мальки рыб (Параскив, 1956; Маркузе, 1964; Щербак, Щербань, 1980; Шляхтин, 1987; Табачишин, Табачишина, 2002; Filippi et al., 1996 и др.) и различные беспозвоночные (Красавцев, 1934; Пащенко, 1955; Тара-щук, 1959; Даревский, 1969; Соколов и др., 1969; Щербак, Щербань, 1980 и др.). В отдельных регионах качественный состав кормов обыкновенного ужа неодинаков. Так, в Волжско-Камском крае они чаще питаются остромордой (Rana arvalis) и прудовой (R. lessonae) лягушками и значительно реже озерной, обыкновенной чесночницей (Pelobates fuscus) и обыкновенным тритоном (Triturus vulgaris) (Гаранин, 1983). В дельте Волги их пища состоит в основном из озерных лягушек (Маркузе, 1964). В Калмыкии наиболее предпочитаемой добычей ужей являются озерная лягушка (R. ridibunda), а местами - зеленая жаба (Bufo viridis) (Киреев, 1982; Ждо-кова, 2003). Вместе с тем нельзя не отметить, что почти отсутствуют сведения о многолетней динамике питания обыкновенного ужа, слабо освещена сезонная изменчивость качественного состава кормов и величина суточного рациона. Эти аспекты экологии питания обыкновенного ужа были основными в наших исследованиях, которые проводились в популяции ужей, обитающих на одном из волжских островов в 10 км выше г. Саратова.
© Г.В. Шляхтин, В.Г. Табачишин, Е.В. Завьялов, 2005
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Изучение питания основано на анализе проб содержимого желудков и кишечника в 1975 - 1984 и 2002 - 2003 гг. с использованием бескровных методов: змей отлавливали, индивидуально метили и извлекали содержимое желудков, провоцируя отрыгивание, а также при непосредственных наблюдениях в природе и вскрытии змей, найденных погибшими. Всего было обработано 142 пробы. Статистическая обработка полученных материалов выполнялась в среде пакета прикладных статистических программ (Тюрин, Макаров, 1995).
Остров представлен длинной грядой соединяющихся участков суши. Его растительность отличается большим разнообразием. По линии берега часто встречаются пни, поваленные деревья, кучи веток, сухой тростник и т.п. - результаты наносов паводковых вод и хозяйственной деятельности человека. Весенние разливы постоянно подмывают берега, образуя трещины в почве. Береговая линия, поросшая осокой и ивой, местами обрывистая, неровная, изрезанная. За время наблюдений в островной экосистеме сильно изменялась экологическая обстановка, связанная с колебаниями уровня Волгоградского водохранилища.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ В ходе работ установлено, что суточная активность ужей (рис. 1) сильно зависит от комплекса погодно-климатических условий (Шляхтин, Голикова, 1986). Наблюдения за их охотой показали, что ужи редко и недолго преследуют добычу, а в
основном ее «подкарауливают». В ожидании добычи, затаившись, они могут лежать длительное время - до 40 - 60 мин. В природе нам удалось наблюдать лишь охоту ужа на озерных лягушек. Манера охоты в общих чертах сходна с описанной ранее (Дарев-ский, 1969). В 12 случаях лягушки были проглочены, начиная с задних конечностей, из них в 8-ми - брюхом вверх и в 4-х - вниз.
Обычно ужи ловят лягушек средней величины: 55 - 80 мм длиной и 25 - 40 г массой тела. Лягушки с указанными показателями становятся наиболее частой добычей для ужей с массой тела от 100 г и выше. Наблюдения и анализ жертв в желудках были проведены при содержании 17 ужей в садках. В качестве объектов питания в садки помещались озерные лягушки с длиной тела 40 - 100 мм и массой 25.3 - 46.8 г, рыжие полевки (15 - 18 г) и их детеныши (5 - 7 г), различные виды насекомых. Все наблюдаемые обыкновенные ужи явно предпочитали озерных лягушек (с длиной тела 60 - 80 мм) и млекопитающих. Насекомых они ловили менее охотно. В содержимом исследованных же-
Часы
Рис. 1. Суточная активность островной популяции МаМх паЫх в зависимости от погодно-климатических условий: ♦ - 10.07 (+28°С, солнечно, облачно, ветер), ■ - 11.07 (+30°С, солнечно, ясно, безветренно), ▲ - 12.07 (+26°С, пасмурно, облачно, ветер), • - 13.07 (+25°С, пасмурно, облачно, ветер)
лудков их было незначительное число, и мы склонны полагать, что в желудки обыкновенных ужей они попадают из пищеварительного тракта проглоченных амфибий. Насекомых мы практически не встречали в желудках, содержащих непереваренных лягушек.
Сезонные изменения рациона обыкновенного ужа за годы наблюдений показаны на рис. 2 и 3. В мае - июне состав кормов наиболее разнообразен, чем в последующие месяцы. Особенно контрастными были годы (1975 и 1979) с высоким и длительным уровнем затопления островов. В эти годы отмечалась высокая концентрация мышевидных грызунов на ограниченных участках суши (Ларина и др., 1985). В июле и
□ - 1
□ - 2 ■ - 3 Ш - 4 Ш - 5
^ - 6 Ш - 7
Ш - 8
1980 1984
а
А Год
В Год
б
Рис. 2. Многолетние изменения состава кормов (а -число экземпляров, б - биомасса): 1 - насекомые, 2 -рыбы, 3 - озерная лягушка, 4 - остромордая лягушка, 5 - зеленая жаба, 6 - личинки амфибий, 7 - птенцы, 8 - восточноевропейская полевка, 9 - рыжая полевка, 10 - землеройки; А и В - суммарно за все годы наблюдений
августе основным объектом охоты обыкновенных ужей является озерная лягушка.
V VI VII VIII V VI VII VIII V VI VII VIII V VI VII VIII V VI VII VIII V VI VII VIII V VI VII VIII
а
100-1 75502501007550250-
V VI VII VIII V VI VII VIII V VI VII VIII V VI VII VIII V VI VII VIII V VI VII VIII V VI VII VIII
1975 1976 1979 1980 1984 2002 2003
б
Рис. 3. Сезонная динамика пищевого спектра ШМх паМх (а - число экземпляров, %; б - биомасса, %): 1111111111111111 - амфибии, \ I - млекопитающие, I I - другие виды корма
■III
80
60
40
20
80 "
60
40 -
20 -
0
Величина суточного рациона ужей варьирует в широких пределах. Максимальное количество пищи в желудках ужей (масса тела 329.4 и 363 г), отловленных 12.07.83 г и 02.06.2002 г, составило 72.8 и 71.9 г. В содержимом желудков было: 2 озерные лягушки (69.8 г), 4 головастика (3 г) и 2 озерные лягушки (71.9 г). В других случаях масса содержимого желудка не превышала 40 - 50 г. У 30.6% исследованных змей находилось в желудке только по одной озерной лягушке массой тела от 25.3 до 41.1 г. Во всех выборках встречались также ужи с пустыми желудками: особенно много таких змей было в августе (47.5%). Наибольшее количество биомассы ужи утилизируют в июне - июле, что хорошо согласуется с динамикой их роста (Абдушакурова, 1965; Самарина, 1970). В августе интенсивность питания ужей заметно снижается.
Таким образом, набор кормов обыкновенных ужей данной популяции довольно ограничен. Основным кормом являются амфибии. Они составляют 74.6% числа добытых животных и 86.0% утилизированной биомассы, затем идут мышевидные грызуны; остальные корма - птенцы, мальки рыб и насекомые - в диете присутствуют в очень ограниченном количестве, особенно по биомассе (< 2%). Среди амфибий явно доминирует озерная лягушка, а субдоминантными кормами являются остромордая лягушка и зеленая жаба. Однако ужи могут легко «переключаться» на более доступные и обильные корма, как это было в 1975 и 1979 гг., когда на ограниченных участках незатопленной суши наблюдалась высокая численность мышевидных грызунов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Абдушакурова Р.И. Материалы по росту водяного ужа // Герпетология. Ташкент, 1965. C. 44 - 56.
Ануфриев В.М., Бобрецов А.В. Фауна европейского Северо-Востока России. Амфибии и рептилии. СПб., 1996. Т. IV. 130 с.
Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977. 414 с
Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Тр. Воронеж. гос. заповедника. 1948. Вып. 2. С. 7 - 128.
Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М., 1983. 176 с.
Гаранин В.И. Класс пресмыкающихся, или рептилий. Животный мир Башкирии. Уфа, 1977. С. 256 - 259.
Даревский И.С. Ужеобразные змеи (Colubridae) // Жизнь животных. М., 1969. Т. 4, ч. 2. С. 351 - 391.
Дробенков С.М. Сравнительный анализ питания симпатрических змей Vipera berus (L.), Natrix natrix (L.), Coronelía austríaca (Laur.) // Экология. 1995. №3. С. 222 - 226.
Ждокова М.К. Эколого-морфологический анализ фауны амфибий и рептилий Калмыкии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Самара, 2003. 20 с.
Киреев В.А. Земноводные и пресмыкающиеся Калмыкии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1982. 20 с.
Киреев В.А. Животный мир Калмыкии. Земноводные и пресмыкающиеся. Элиста, 1983. 112 с.
Красавцев Б.А. О питании некоторых змей в Дагестане. Орджоникидзе, 1934. С. 221 - 222.
Ларина Н.И., Шляхтин Г.В., Сонин К.А., Беляченко А.В. Влияние гидрологического режима верхней зоны Волгоградского водохранилища на островные популяции мышевидных грызунов // Региональные проблемы экологии: Тез. докл. науч. конф. Казань, 1985. Ч. I. С. 82.
Маркузе В.К. Хозяйственное значение рыбоядных птиц, пресмыкающихся и земноводных в нерестово-вырастных хозяйствах дельты Волги // Науч. докл. Высш. школы. Сер. Биол. науки. 1964. №2. С. 39 - 42.
Мусхелишвили Т.А. Пресмыкающиеся Восточной Грузии. Тбилиси, 1970. 124 с. Никитенко М. Ф. Пресмыкающиеся Советской Буковины // Животный мир Советской Буковины. Черновцы, 1959. C. 134 - 160.
Никольский А.М. Фауна Россш и сопредельныхъ странъ. Пресмыкающшся (Reptilia). Пг., 1916. Т. 2. 350 с.
Огнев С.И. Жизнь леса. М., 1948. 120 с.
Параскив К.П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата, 1956. 228 с. Пащенко. Ю.1. Визначник земноводних та плазушв УРСР. Кшв, 1955. 148 с. Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косое С.В. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск, 1988. 164 с.
Попов В.А., Лукин А.В. Животный мир Татарии: Позвоночные. Казань, 1949. 218 с. Пухальский В. Пресмыкающиеся. Варшава, 1967. 92 с.
Самарина Б.Р. Материалы по экологии ужа обыкновенного в Окском заповеднике // Экология. 1970. №3. С. 89 - 90.
СоколовВ.Е., Павлов В.Н., Гришина Л.А. и др. По природным зонам. М., 1969. 320 с. Табачишин В.Г., Табачишина И.Е. Распространение и особенности экологии обыкновенного ужа (Natrix natrix) на севере Нижнего Поволжья // Поволж. экол. журн. 2002. №2. С. 179 - 183.
ТаращукВ.1. Плазуни. Фауна Украши. Кжв, 1959. Т. 7. 246 с.
Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.; Л., 1949. 340 с.
Тертышников М.Ф. Пресмыкающиеся центрального Предкавказья. Ставрополь, 2002. 240 с.
Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Анализ данных на компьютере. М., 1995. 248 с. Шляхтин Г.В. Экология питания и адаптивные особенности пищеварительного тракта зимоспящих позвоночных: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Саратов, 1987. 24 с.
Шляхтин Г.В., Голикова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов, 1986. 78 с.
Щербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма (Herpetologia Taurica). Киев, 1966. 240 с.
Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев, 1980. 266 с.
Capula M., Rugiero L., Luiselli L. Ecological observations on the Sardinian grass snake, Natrix natrix cetti // Amphibia-Reptilia. 1994. Vol. 15, №2. P. 221 - 227.
Filippi E., Capula M., Luiselli L., Agrimi U. The prey spectrum of Natrix natrix (Linnaeus, 1758) and Natrix tessellata (Laurenti, 1768) in sympatric populations // Herpetozoa. 1996. Bd. 8, №3 - 4. S. 155 - 164.
Janev B., Obradovic S. Spolna i starosna struktura, prehrana i morfoloske znacajke popu-lacije bjelouske, Natrix natrix (L.) u Turopolju (Hrvatska) // Zb. sazet. priopcen. 5 Kongr. biol. Hrv. Zagreb. 1994. С. 224 - 225.
Janev B., Obradovic S. Feeding habits of the grass snake (Natrix natrix L.) in Central Croatia // Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P. 104.
Kratzer H. Beobachtungen über den Nahrungserwerb bei der Milos-Ringelnatter (Natrix natrix Schweizeri) // Salamandra. 1974. Bd.10, №2. S. 49 - 54.
Luiselli L., Capula M., Shine R. Food habits, growth rates, and reproductive biology of grass snakes, Natrix natrix (Colubridae) in the Italian Alps // J. Zool. 1997. Vol. 241, №2. P. 371 - 380.
NUTRITION ECOLOGY OF GRASS SNAKE (NATRIX NATRIX) IN THE NORTH OF THE LOWER VOLGA REGION
G.V. Shlyakhtin1, V.G. Tabachishin 2, E.V. Zavialov 1
1 Cherny.shev.sky Saratov State University Russia, 410012, Saratov, Astrakhanskaya str., 83 e-mail: biofac@sgu.ru 2Saratov branch of A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS Russia, 410028, Saratov, Rabochaya str., 24
Nutrition features of Grass snake in the island ecosystems of the Volga valley in the north of the Lower Volga region are considered. The feed set of Natrix natrix within the upper zone of the Volgograd reservoir is shown to be limited. Amphibians are the main nutrition objects (74.6% of the number of sacrifices and 86.0% of the biomass utilized). Mouse-like rodents follow whereas other feeds (chicks, fries, insects) are present in the diet in very restricted amounts, especially in terms of biomass (< 2%). Among amphibians, Rana ridibunda predominates, Rana arvalis and Bufo viridis being secondary feeds. However, grass snakes can easily switch to other kinds of feed which are available and abundant in certain seasons.
Key words: Grass snake, Natrix natrix, nutrition, Lower Volga region.
