CC BY
69
УДК 574.4 + 005; 519.7; 303.732
ЭКОЛОГИЯ И СИСТЕМОЛОГИЯ: СИНТЕЗ ТЕОРИИ
Г.С. Розенберг
Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти, Россия
Эл. почта: genarozenberg@yandex.ru Статья поступила в редакцию 29.08.2011, принята к печати 08.11.2011
Обсуждаются дискуссионные проблемы построения теоретической экологии и возможности описания пространственно-временных параметров экосистем с помощью «системной парадигмы». Рассмотрен системный подход как методология построения экологической теории. Даны рекомендации по синтезу экологической теории на основе моделей потенциальной эффективности сложных систем. Ключевые слова: экосистема, экологическая теория, системология, потенциальная эффективность.
ECOLOGY AND SYSTEMOLOGY: A SYNTHESIS OF THEORY
G.S. Rozenberg
Institute of Ecology of the Volga River Basin, Togliatti, Russia E-mail: genarozenberg@yandex.ru
The problem of developing of theoretical ecology and prospects for the «systemic paradigm» to be used for representing the spatiotemporal parameters of ecosystems are discussed. Relevance of the system approach to ecological theory is considered. Examples of using models of the potential efficiency of complex systems in ecological theory are presented. Keywords: ecosystem, ecological theory, systemology, potential efficiency.
Введение
Экологические и биологические системы представляют собой объекты сложной природы (см., например, [15, 24, 27 и др.]). Именно этим объясняются методологические отличия их изучения от изучения физических и кибернетических систем. Как было показано ранее [21, 22], физика и кибернетика направлены на изучение простых явлений (пусть даже очень сложными методами), в то время как биология пытается сравнительно простыми методами исследовать сложнейшие объекты материального мира. При этом, в отличие от «приоритета» аддитивных энергетических взаимодействий в физике, в биологии на первый план выступают структурно-функциональные особенности организации биосистем, что и привело к неудаче «неадаптированного» физического подхода при построении «всего здания» теоретической биологии - «физиков в биологии интересует то, что менее всего интересует в ней биологов» [10, с. 100]. Таким образом, для теоретической физики системность объектов - это нечто случайное, без чего она может благополучно обойтись, в то время как для теоретической биологии, по-видимому, это единственный путь развития [26, 37].
Системный подход в экологии (в отличие от физического, см. [21]) не подразумевает интереса к взаимодействиям видов: в качестве элементарных объектов рассматриваются целые экосистемы и их функциональные блоки без учета внутренней струк-
туры. Представления этого подхода во многом заимствованы из кибернетики, теории систем и некоторых разделов термодинамики. Экологический мир при этом представляется состоящим из отдельных -дискретных и целостных - экосистем [25], которые, в свою очередь, образованы несколькими структурно-функциональными блоками. Так же, как и с позиций содержательного (физического) подхода, экосистемы сами по себе могут быть стабильными или стационарными. В таком состоянии их характеризуют некоторые постоянные соотношения между блоками, выражаемые, например, в виде пирамид энергии или биомассы. Блоки, связанные между собой потоками энергии и информации, образуют трофические цепи, понимаемые при системном подходе несколько иначе, чем при физическом. Сукцессия экосистем представляет собой процесс их самоорганизации [8, 9, 38].
«Физикализм» и системология
Системный анализ завоевал признание лишь во второй половине ХХ века, что связано, прежде всего, с развитием инструментальных и дистанционных методов наблюдений и измерений, вычислительной техники, давших возможность изучать природные системы как целостные системы, имеющие глобальные количественные характеристики, а также с проникновением в экологию идей кибернетики.
Основные познавательные установки «физикализ-ма» и системологии по содержанию полностью противоположны:
Парадигмы Познавательные установки
Редукция Наличие целей Эксперимент
«Наивная» системология _ + _
«Физикализм» + — +
Системология — + —, +
• «Наивная» системология философов Древней Греции. Редукционизм как методология и редукция как метод отвергались, у каждого объекта предполагалось наличие целей («Камень падает на землю, потому что он хочет вернуться в исходную точку». -Аристотель), мир изучался путем «лицезрения», наблюдений.
• «Физикализм» (естественнонаучный метод познания Галилео Галилея). Основа познания - редукционизм («Кусок льда обладает теми же физическими свойствами, что и огромный айсберг»), отсутствие целей у объектов («Природа не злонамеренна».
— И. Ньютон или А. Эйнштейн), активное экспериментальное подтверждение истины («Критерий истины — в практике». — К. Маркс). Однако в «недрах физикализма» в «докибернетический» период уже складывается представление о том, что центральными понятиями регуляции и управления системами должны стать «цель», «целенаправленное поведение» и «обратная связь» [39].
• Системология (междисциплинарная наука о сложных системах и системной организации процессов и явлений). Вновь отказ от методологии редукционизма,1 обязательность механизмов принятия решений (наличие целей; принципы усложняющегося поведения), замена натурных экспериментов машинными, имитационными (в силу наличия сложных систем, над которыми невозможно проведение экспериментов в естественнонаучном понимании — биосфера в целом, крупные биомы, уникальные экосистемы, такие как объекты Всемирного наследия
— оз. Байкал, Большой Барьерный риф, плато Укок (Алтай), Самарская Лука на Волге и пр.).
Во всех этих познавательных установках особое место занимает редукционизм (методологический принцип, согласно которому сложные явления могут быть полностью объяснены с помощью законов, свойственных более простым явлениям). Весь мир состоит из вещества и энергии и подчиняется законам физики и химии; но возникает резонный вопрос: «следуют ли законы живого мира из законов физики и химии, сводятся ли они к ним? Этот вопрос и носит название "проблема редукционизма"» [12, с. 50]. И здесь я опять процитирую В.Н. Максимова, который выступил редактором и прекрасным комментатором юбилейного сборника избранных трудов В.Д. Федорова [29]: «Конечно, если строго следовать принципам, провозглашенным автором за 5 лет до этого (имеется в виду статья В.Д. Федорова [28]. — Г.Р), то, раз уж "целое есть нечто большее, чем сумма частей", то и не стоило бы пытаться описать какую-то функцию целого как сумму функций его частей. Но одно дело — философские обобщения, а другое — психология естествоиспытателя с его неистребимой склонностью к редукционизму. В каждом из нас живет детская потребность разобрать на части заводной автомобиль, чтобы понять, почему он ездит. И последующее огорчение по поводу того, что игрушка все-таки сломана, в немалой степени компенсируется ощущением удовлетворенного любопытства» [7, с. 311].
1 Подчеркну: с возможностью использовать методы редукции для исследования простых свойств сложных систем; однако степень экстраполяции знания, полученного при такой редукции, будет определяться естественной типологией исследованных объектов (в экологии - экосистем), а это уже сложная целостная характеристика.
Новая системная методология заставляет с иных позиций подходить и к выбору системных параметров исследуемых сложных объектов, и к формированию связывающих их законов. Различия между простыми и сложными (системными) свойствами сложных объектов уже обсуждались (пожалуй, основной параметр различия - аддитивность свойств; см. [22, 23]).
П.М. Брусиловский [2] представляет биологическое знание в виде упорядоченного набора четырех основных элементов:
• множество биосистем,
• множество их целостных (сложных) характеристик,
• различные отображения между этими двумя множествами и
• множество отношений между отдельными биосистемами из первого множества.
Для экологии множеством биосистем будет множество различных экологических объектов (биомы, экосистемы, синузии, ценоячейки и пр.). В этом контексте следует помнить справедливое замечание Ю.Г. Пузаченко [13, с. 28]: «В отличие от В.И. Вернадского, не будем, определяя живое вещество как систему, однозначно связывать понятие элемента с организмом или, в отличие от Р. Докинса, с геном. Организм как элемент рассматривается на популяци-онном и таксономическом уровне организации, ген как элемент - на генетическом уровне, сообщество как пространственно-временная единица — на экоси-стемном (биогеоценотическом), а геохора (геосистема) — на ландшафтном уровне организации (выделено мной. — Г.Р.). Конечно, на разных уровнях могут проявляться различные свойства живого вещества, но способ определения системы является общим, и все результаты анализа ее поведения на разных уровнях организации сопоставимы. При таком подходе для идеальных равновесных отношений можно вывести законы, справедливые для любых статистических ансамблей». Законы теоретической экологии должны быть направлены на вскрытие именно отношений между экосистемами и их целостными характеристиками - какие экосистемы обладают теми или иными целостными характеристиками и какие целостные характеристики присущи экологическим объектам? Например, растительное сообщество может характеризоваться такими целостными параметрами как устойчивость, сложность, живучесть, а такая характеристика как замкнутость присуща фитоценозу и отсутствует у пионерной группировки. Наконец, множество отношений между экологическими объектами определяет многообразие явлений и процессов (например, непрерывный характер изменений растительности в пространстве и во времени). Теоретическая экология, таким образом, должна дать «полный список» экосистем, их целостных характеристик и задать формализованные отношения как между этими двумя множествами, так и между объектами первого из них.
Таким образом, системный подход в экологии состоит в определении составных частей экологической системы (подсистем) и взаимодействующих с ней объектов внешней среды, установлении совокупности внутренних и внешних связей, нахождении законов функционирования и их изменений в результате различных воздействий.
Экологические системы как объект изучения имеют ряд особенностей по сравнению с искусственны-
ми кибернетическими системами, созданными человеком:
• беспрецедентная структурная сложность;
• многоуровневость и перекрестность связей;
• управляющие функции и обратные связи экологических систем диффузны и формируются внутри них, а не направлены извне;
• законы функционирования многофакторны, сложны и всегда нелинейны.
«Физикализм» исследует простые свойства простых и сложных систем, т.е. практически независимые свойства. Модели отношений между физическими объектами и их простыми свойствами формулируются на основе экспериментов и рассматриваются как простые законы природы. Иными словами, законы являются постулатами, установленными на основе проведенных ранее экспериментов для объяснения и прогнозирования будущих (индуктивный способ построения физической теории: от частного к общему [32]). Уязвимость такого способа формирования законов состоит в том, что достаточно одного эксперимента, «не укладывающегося» в рамки предложенного закона, чтобы опровергнуть его.
Системология для построения теории сложных систем использует другой логический подход - дедукцию (движение от общего к частному).
Модели потенциальной эффективности экосистем
Модели потенциальной эффективности сложных систем активно разрабатываются с 70-х гг. прошлого века Б.С. Флейшманом [30-33, 36], и их приложение к решению экологических проблем уже было предметом рассмотрения в нескольких монографиях и многочисленных статьях [1, 3, 6, 16-18, 20 и др.]. Одна из основных целей теории потенциальной эффективности - это формулирование общих предельных законов, ограничивающих эффективность сложных систем любой природы.
Б.С. Флейшман [32, 36] предложил три основных принципа системологии, с помощью которых можно строить законы, и указал конструктивный путь их построения через создание моделей потенциальной эффективности сложных систем.
• В соответствии с первым принципом (формирования законов) постулируются осуществимые модели (т.е. задается дедуктивный характер построения теории), из которых в виде теорем выводятся законы сложных систем. Это отличает законы системоло-гии от законов физики, а дополнительное требование осуществимости - от теорем математики.
• Второй принцип (рекуррентного объяснения) задает вывод свойств систем данного уровня на основании постулируемых свойств элементов - систем непосредственно нижестоящего уровня и связей между ними (так, свойства экосистемы должны выводиться из постулируемых свойств и связей составляющих ее популяций растений и животных, свойства популяций - из свойств и связей особей и т.д.). Данный принцип узаконивает при исследовании эмерджен-тных свойств сложных систем отказ от редукционизма.
• Третий принцип (минимаксного построения моделей) указывает, что теория должна состоять из простых моделей систем, каждая из которых хотя бы в минимальной (min) степени отражает нарастающий
(max) уровень сложности поведения систем. Этот принцип, фактически - в качестве «платы» за простоту моделей сложных систем, устанавливает множественность и оценочность этих моделей (их неадекватность оригиналу).
Иными словами, рекомендуется строить простые модели сложных систем, структура и поведение которых оптимальны в некотором смысле. Эти модели будут играть роль законов потенциальной эффективности поведения сложных систем. Знание предельных законов имеет и непосредственный практический интерес, так как избавляет исследователя от бесплодных усилий типа поиска perpetuum mobile и более реально задает возможную область существования изучаемой системы.
Представим взаимодействие системы А со средой В как серию обменов некоторого количества расходуемых ресурсов U на некоторое количество потребляемых ресурсов V (U и V в этом случае являются параметрами системы А); Флейшман такой обмен называет (U;V)-обменом (примером может служить рост биомассы агроэкосистемы [V] при внесении удобрений [U]). Тогда целью А0 системы А можно определить «наиболее выгодный (U;V)-обмен» (система стремится получить больше, отдавая при этом меньше). Для широких классов {Q} и {¥}, таких, что А £ {Q} и В £ {¥}, существует фундаментальная величина
v0 = v(u, A0, B0) = maxmin v(u, A, B),
где А0 и В0 - оптимальные в классах {Q} и {¥} система и среда, соответственно [32]. Если представить (U;V)-обмен как некоторый случайный процесс (для каждого фиксированного U система путем изменения своей структуры и поведения стремится максимизировать V), то характеризовать взаимодействие системы А со средой В можно через некоторую вероятность P(U;V) достижения системой А своей цели А0.
На основе глубокой математической закономерности, лежащей в основе поведения всех стохастических моделей потенциальной эффективности сложных систем, — вероятности больших уклонений - Флейшман [30, с. 202—210; 36] доказал, что при достаточно больших значениях U и соответствующих им больших значениях V вероятность выгодного (U;V)-обмена имеет единое для этой теории асимптотическое поведение:
P(U;V) P(U;V)
0, при V > V0.
1, при V < V0,
где V0 - количество ресурса, получаемого оптимальной по данному качеству системой А0. Таким образом, системе невыгодно получение величины ресурса V > Уд (жадность до добра не доведет). Отсюда, эффективность системы всегда ограничивается предельно выгодным для нее (Ц'^-обменом.
Путем построения моделей потенциальной эффективности сложных систем удалось описать следующие экологические законы и принципы [20]:
Принцип лимитирующих факторов (принцип Либиха - Шелфорда)
Используя неравенство Буля, получим для вероятности достижения цели Р(А) следующее соотношение:
1 - Ё [1 - )] < P(A) < minP(A,.) .
i=1 X.
Таким образом, эффективность сложной системы (вероятность достижения цели А={АХ}) определяется эффективностью самого «слабого» ее Х-сечения [совпадает с вероятностью достижения своей Х-цели этим «слабым» Х-сечением]. Именно в этом смысле построенное общесистемное соотношение экологически интерпретируется как з акон минимума Либиха).
Закон критических величин фактора
Если один из экологических факторов выходит за пределы критических (пороговых или экстремальных) значений, то особям грозит смерть, несмотря на оптимальное сочетание других факторов; классический пример - Всемирный потоп. Формализация данного закона опирается на оценку потенциально-эффективного (n; ^-обмена (система AR [система А с целью R, состоящей в том, чтобы просуществовать как можно дольше] «приобретает» у среды время жизни t, «оплачивая» его гибелью своих элементов n).
Принцип агрегации особей (принцип Олли)
Этот принцип можно сформулировать в следующем виде: скопление особей популяции, с одной стороны, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, с другой - приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Возникает задача описания целостности m-стаи (группы из m однородных особей) в рамках модели потенциальной эффективности ее коллективного поведения.
Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе)2
Два вида не могут существовать в одной и той же экологической нише, если их экологические потребности совпадают. Рассмотрена конфликтная ситуация между системами А и В; конфликт сводится к борьбе за некоторый важный для систем ресурс, имеющийся в ограниченном количестве К = const. В терминологии (U;V)-обмена можно считать, что за приобретение некоторого количества ресурсов системы «расплачиваются» некоторым средним интервалом времени своего существования, и мы вправе говорить о (t, А)-обмене и решать вопрос о потенциально-эффективном (t, А^-обмене.
Законы системы «хищник — жертва» (законы Вольтерра)
Пусть гибель особи в экосистеме зависит от n случайных независимых событий (заморы, хищничество, паразитизм, естественная смертность, нехватка пищи и пр.) с вероятностью q. (очевидно, что особь гибнет только от одной из причин - не может быть убита многократно). Тогда вероятность гибели одной особи задается выражением [30-32]:
Q(n) =
1
1 + (1 - q) / nq
Q И' +
Ё W -1)-1
0 , если q « 0(n~r), y> 1, const, если q « const / n , 1, если q « 0(n- ), 0 <y < 1.
Если q. = q = const, то может быть получена следующая асимптотика изменения вероятности гибели особи:
2 Примечание редакции: См. статью о Г.Ф. Гаузе в журнале «Биосфера», 2011, т. 3, № 3, с. 423-444, в номере, где опубликована первая статья из данной серии.
Таким образом, при неограниченном росте числа причин смертности необходимо — для того, чтобы вероятность гибели стремилась к нулю, - «уменьшать» вероятность гибели особи от одной причины существенно быстрее, чем 1/п (п-г, у > 1). Вероятность своей гибели система (особь) может уменьшить только путем расходования каких-либо ресурсов. Отсюда следует, что для выживания системы необходимо воспроизводство ресурсов с более высокой скоростью, чем скорость прироста числа причин смертности. Этот факт, полученный из модели потенциальной эффективности, интерпретируется как более быстрый рост численности жертвы при сравнении с хищником. Таким образом, данный подход позволил вывести «на кончике пера» те соотношения, которые в рамках вольтерровской математической теории конкуренции задаются (предполагаются) авторами моделей аксиоматически (изначально).
Оптимизационная модель выживания сообщества, потребляющего ограниченный ресурс
Эта модель основана на модели живучести, которую предложила А.П. Кибзун [4, 5]. Выводы, полученные в результате моделирования потенциальной эффективности, позволяют получить картину, сходную с той, которая обсуждалась Дж. Форрестером для экономических систем [34] (при постоянном промышленном потенциале численность сообщества выходит на стационарный уровень, а при его росте после некоторого граничного значения сообщество начинает вымирать). Замечательной особенностью этих выводов является то, что они получены аналитически, в то время как Форрестеру потребовалось строить имитационную модель и разрабатывать специальное математическое обеспечение для ее реализации.
Продемонстрирую возможности такого теоретического объяснения при решении конкретной задачи - моделировании процесса сукцессии в травосмесях [11, 19, 20]. Создание искусственных экосистем путем подбора и оптимизации их структуры -одно из актуальных направлений прикладной экологии. Например, создание травосмесей для газонов (при этом различают три основных типа газонов -спортивные [устраиваемые на футбольных полях, теннисных кортах, площадках для гольфа и пр.], декоративные [создаваемые в садах, парках, скверах, на бульварах, дачах и пр.] и специальные [устраиваемые на аэродромах, откосах шоссейных и железных дорог, гидротехнических сооружениях, рекультивируемых площадях - карьерах, свалках и т.п.]). При этом, естественно, требования к газонным травосмесям различны. Например, футбольное поле должно быть густым, выдерживать большие нагрузки, мяч не должен скользить, поле для гольфа должно еще обладать и повышенными декоративными качествами, газоны специального типа имеют, в основном, санитарно-гигиеническое значение и др. Однако, пожалуй, основное применение травосмесей связано с созданием посевов многолетних трав продленного долголетия (повышенная продуктивность и устойчи-
i=1
вость к внедрению аборигенных видов, удешевление получаемой фитомассы и пр.).
Функционирование травосмеси (система А) можно представить как процесс ежегодного «обмена» плотности упаковки видов в экологической нише (будем говорить о «потребляемом ресурсе» и) на устойчивость травосмеси («расходуемый ресурс» V). Тогда целью А0 системы А можно определить «наиболее выгодный (Ц/У}-обмен» (система стремится высокопродуктивно просуществовать достаточно долго, увеличивая [или сохраняя] степень плотности упаковки видов в травосмеси [32]). Представляя (Ц;У) -обмен как некоторый случайный марковский процесс (для каждого фиксированного и система путем изменения своей структуры и поведения стремится максимизировать V), зададим вероятность Р(и, V) достижения системой А своей цели А0; тогда по теореме перемножения вероятностей:
Р(иV) = Р(и) • Р^ / и) = Р^) • Р(и / V) .
Вероятность добиться плотной упаковки видов [14] будет такой:
P(U) = 8/ ^8п ,
/ п
Тогда:
Руст (5 П) = ИШ Рг (5 П) .
Фактически, этот предел существует, если существует предел для матрицы переходов
Pm = lim P,
который соответствует стационарному процессу плотной упаковки особей (видов).
Из свойств условной вероятности и определения однородной цепи Маркова, получаем, что матрица переходных вероятностей за п шагов однородной цепи Маркова есть п-я степень матрицы переходных вероятностей за 1 шаг. Объединяя эти результаты, получаем вероятность Р(и, V) достижения системой А своей цели А0:
p(u ,v )=оу esn)
| pTt«(s, п)
'fe (P)=
PT
где дп — плотность упаковки для п-мерного пространства - имеет такую оценку:
с , ,->-0,599п
Ьп ^ 2 .
Определим вероятность того, что система А будет устойчивой, т.е. просуществует в течение времени г > Т0 (единиц времени) при условии плотности упаковки дп [Р(У7Ц1]. Возможны два варианта развития событий.
Пусть, в первом случае, каждый последующий шаг в сукцессии экосистемы не зависит от предыдущего; тогда вероятность достигнуть устойчивого состояния через Т0 шагов будет:
То
Руст п) =П Р< ^ п) ,
причем для заданного п /и) - рут (В, п)\ <3 .
В случае, когда все р1 равны между собой,
Руст (5 п) = Р1,0^? п).
Естественная гипотеза о зависимости последующего состояния экосистемы от предшествующего (предшествующих) приводит, во втором варианте, как уже указывалось, к модели, описываемой однородной цепью Маркова:
Р1п) = {Рг (Л п) или Р1(п)} • Рг ,
где Р — стохастическая однородная (И • И)-матри-ца, при этом N — число ниш-сфер с неотрицательными вероятностями перехода каждой ниши-сферы в состояние «заполненности» особью (или видом) 5, а однородность матрицы соответствует тому, что Р,(-) = Р„С..).
При использовании результатов экспериментов, проведенных в условиях Башкирского Предуралья и Зауралья [11],3 эта модель демонстрирует неплохую работоспособность. В частности, можно говорить о том, что «со временем» происходит выравнивание распределений вероятностей занять пустующую нишу-сферу или вытеснить из нее другой вид. Интерпретируются (объясняются) и чуть заметные тенденции более «сильного давления», например, костреца и ежи на бобовые в «контроле» и ослабление такого «давления» в варианте «удобрения» (как известно, злаки и бобовые находятся в симбиотических отношениях — злаки способны образовывать кольца вокруг пятен бобовых, так как у границ с такими пятнами складываются условия улучшенного азотного питания; в условиях внесения удобрений конку рен-ция за азот ослабевает).
Заключение
Подведем некоторые итоги. Анализ трех основных методологических подходов (физического, кибернетического [21, 22] и системного) к построению теоретической экологии позволяет предположить, что структура теоретической экологии должна содержать
3 Реализация принципа программированной сукцессии проводилась в опытах, заложенных в 1977 г. в условиях северной лесостепи Башкирского Предуралья и в горно-лесной и степной зонах Зауралья. Высевались несколько видов трав в чистых посевах (кострец безостый [Bromopsis inermis], овсяница луговая [Festucapratensis], клевер луговой [Trifolium pratense], люцерна синегибридная [Medicago sativa], ежа сборная [Dactylis glomerata]), а также смесь этих видов при четырех вариантах экологических воздействий (контроль, полив, удобрение [N60P60K60] и полив + удобрение); кроме того, исследовались и некоторые двух- и трехвидовые травосмеси (с включением тимофеевки луговой [Phleum pratense]). Итоговым параметром, по которому оценивалась «роль» того или иного вида в структуре травосмеси, стала оценка вио-лентности - ранг долевого участия вида в составе сообщества (комплексная оценка онтогенетической, экологической и ценотической составляющих способности вида «захватывать» и «удерживать» экологическую нишу). Для объяснения наблюдаемых явлений использовались следующие теоретические конструкции: аксиома адаптированности, принципы «плотной упаковки» экологических ниш, фитоценотической замкнутости, различных типов эколого-ценотических стратегий, сукцессионного замещения (модели стимуляции, инги-бирования, толерантности и нейтральности), правило обязательности заполнения экологической ниши [23].
i=i
все элементы структуры физических теорий («основание», «ядро», «вершина», «интерпретация»), опираться на фундаментальные представления об обратных связях, однако «ядро» этой теории (в первую очередь, система законов) должно быть построено в рамках системного подхода на основе единообразных моделей (например, моделей потенциальной эффективности целостных характеристик сложных экосистем). «Анализ современного состояния системно-кибернетических наук приводит к мнению, что сейчас и в недалеком будущем, видимо, придется смириться с сосуществованием двух противоположных типов методологии науки: физического и системологического, причем с преобладанием первого» [33, с. 109-110].
Возвращаясь «к истокам» (в нашем случае - к дискуссии о физике и экологии, которая послужила поводом для написания этой серии статей [21, 22]) и
завершая свои «мысли вслух» о путях построения теоретической экологии, процитирую М. Колывана и Л. Гинзбурга, тем самым подписываясь под этими словами: «Ньютон как-то заметил, что ему посчастливилось стоять на плечах гигантов. Гиганты, которых он имел в виду, были, вероятно, Аристотель, Декарт, Галилей, Кеплер и другие - все гиганты физики, а также, в некоторых случаях, гиганты математики и философии. Экологи и биологи, не колеблясь, подтвердят, что учились у своих гигантов: Лотки, Воль-терра, Мак-Артура и, конечно, Дарвина... Мы просто показали, что нет необходимости ограничивать себя гигантами экологии и биологии, а, скорее, следует говорить о любых гигантах - Ньютоне, Дарвине, Эйнштейне или Вольтерра (добавлю Винера, Маргалефа и др. — Г.Р.). Без сомнения, удивительные вещи можно увидеть, стоя на плечах любого из них» [35, р. 180].
Литература
1. Беляев В.И., Ивахненко А.Г., Флейш-ман Б.С. Кибернетика, экология и оптимальное природопользование // XXXIV Всесоюзная научная сессия, посвященная Дню радио. - М. : Сов. радио, 1979. - С. 13-16.
2. Брусиловский П.М. Становление математической биологии. - М. : Знание, 1985. - 62 с.
3. Грин А.М., Кибзун А.П. Тенденции в математическом моделировании геосистем // Изв. АН СССР. Сер. географ. - 1984. - №№ 5. -С. 136-145.
4. Кибзун А.П. Выживаемость сообщества, потребляющего ограниченный ресурс // Экономические проблемы Мирового океана. - Одесса : Одес. отд. Ин-та экон. АН УССР, 1977. - С. 23-26.
5. Кибзун А.П. Оптимизационные модели использования ограниченных ресурсов : автореф. дис. ... канд. физ.-мат. наук. - М., 1983. - 22 с.
6. Крапивин В.Ф. О теории живучести сложных систем. - М. : Наука, 1978. - 248 с.
7. Максимов В.Н. Комментарии // Федоров
B.Д. Изменения в природных экологических системах. - М. : Изд-во РАГС, 2004. - С. 311.
8. Маргалеф Р. Облик биосферы / Отв. ред. М.Е. Виноградов, Г.Е. Михайловский. - М. : Наука, 1992. - 214 с.
9. Маргалеф Р. Перспективы в экологической теории / Под ред. Г.С. Розенберга. - Тольятти : ИЭВБ РАН; Кассандра, 2011. - 122 с.
10. Межжерин В.А. Этюды по теории биологических систем // Системные исследования. Ежегодник 1974. - М. : Наука, 1974. -
C. 100-119.
11. Миркин Б.М., Горская Т.Г., Григорьев И.Н. и др. Опыт анализа сукцессий в травосмесях. - Уфа : БФАН СССР, 1987. - 120 с.
12. Моисеев Н.Н. Экология человечества глазами математика : человек, природа и будущее цивилизации. - М. : Молодая гвардия, 1988. - 254 с.
13. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие в биосфере: системологический и семантический анализ // Биосфера. - 2009. -Т. 1, № 1. - С. 25-38.
14. Роджерс К. Укладки и покрытия. - М. : Мир, 1968. - 134 с.
15. Розенберг Г.С. О системной экологии // Журн. общ. биол. - 1988. - Т. 49, № 5. - С. 580-591.
16. Розенберг Г.С. Модели потенциальной эффективности сложных систем как инструмент анализа экологических феноменов // Проблемы управления и моделирования в сложных системах. Труды международной конференции. - Самара : СНЦ РАН, 1999. - С. 333-338.
17. Розенберг Г.С. О моделях потенциальной эффективности экологических систем // Изв. СамНЦ РАН. - 2003. - Спец. вып. «Проблемы современной экологии». Вып. 1. -С. 34-43.
18. Розенберг Г.С. Модели потенциальной эффективности популяций и экологических систем // Вестн. Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. биол. - 2005. -Вып. 1 (9). - С. 163-180.
19. Розенберг Г.С. Моделирование сукцесси-онных процессов в травосмесях // Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем : материалы Международной научной конференции (г. Михайловск, 16-17 июня 2010 г.). - Ставрополь : АГРУС, 2010. - С. 326-328.
20. Розенберг Г.С. Введение в теоретическую экологию. - Тольятти : Кассандра, 2011. - 1007 с.
21. Розенберг Г.С. Экология и физика: параллели или сети? (в продолжение дискуссии) // Биосфера. - 2011. - Т. 3. - С. 445-454.
22. Розенберг Г.С. Экология и кибернетика: по следам Маргалефа // Биосфера. -2011. - Т. 3. - С. 444-454.
23. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелаш-вили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. -Самара : СНЦ РАН, 1999. - 396 с.
24. Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н. Теоретическая и прикладная экология : учеб. пособие. - Нижневартовск : Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 2004. - 294 с. (Учебная книга. Вып. 8).
25. Розенберг Г.С., Смелянский И.Э. Экологический маятник (смена парадигм в современной экологии) // Журн. общ. биол. -1997. - Т. 58, № 4. - С. 5-19.
26. Старостин Б.А. Системный подход, параметры и сложность биологических объектов // Системные исследования. Ежегодник 1974. - М. : Наука, 1974. - С. 120-145.
27. Федоров В.Д. Проблема сложного в биологии и особенности ее решения // Вестн. МГУ. Сер. биол. - 1972. - № 6. - С. 30-42.
28. Федоров В.Д. Концепция устойчивости экологических систем // Всесторонний анализ окружающей природной среды : тр. сов.-америк. симпозиума. - Л. : Гидромете-оиздат, 1975. - С. 207-217.
29. Федоров В.Д. Изменения в природных экологических системах. - М. : Изд-во РАГС, 2004. - 368 с.
30. Флейшман Б.С. Элементы теории потенциальной эффективности сложных систем. - М. : Сов. радио, 1971. - 224 с.
31. Флейшман Б.С. Системные методы в экологии // Статистические методы анализа почв, растительности и их связи. - Уфа : ИБ БФАН СССР, 1978. - С. 7-28.
32. Флейшман Б.С. Основы системоло-гии. - М. : Радио и связь, 1982. - 368 с.
33. Флейшман Б.С. Системология, системотехника и инженерная экология // Кибернетика и ноосфера. - М. : Наука, 1986. -С. 97-110.
34. Форрестер Дж. Мировая динамика. -М. : Наука, 1978. - 168 с.
35. Colyvan M., Ginzburg L.R. Analogical thinking in ecology: looking beyond disciplinary boundaries // Quarterly Rev. Biol. -2010. - V. 85, № 2. - P. 171-182.
36. Fleishman B.S. Stochastic theory of complex ecological systems // Complex Ecology / Ed. by B. Patten, S. Jorgenson. -Englewood Cliffs (NJ) : Prentice Hall PTP; A. Simon & Schuster, 1995. - P. 166-224.
37. J0rgensen S.E., Fath B.D., Bastianoni S. et al. A New Ecology. Systems Perspective. -Amsterdam et al. : Elsevier, 2007. - 275 p.
38. Margalef R. Perspectives in Ecological Theory. - Chicago : Univ. Chicago Press, 1968. - 111 p.
39. Rozenblueth A., Wiener N., Bigelow J. Behavior, purpose and teleology // Phil. Science. (Baltimore). - 1943. - V. 10, № 1. - P. 18-24.
