CC BY
50
УДК 574.4 + 53:1; 53:001.8
© 2011: Г.С. Розенберг, ФНИ «XXI век»
ЭКОЛОГИЯ И ФИЗИКА: ПАРАЛЛЕЛИ ИЛИ СЕТИ?
(В ПРОДОЛЖЕНИЕ ДИСКУССИИ) Г.С. Розенберг
Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти, Россия Эл. почта: genarozenberh@yandex.ru Статья получена редакцией 11.08.2011, принята к печати 05.09.2011
В статье рассмотрены дискуссионные проблемы построения теоретической экологии и возможности описания пространственно-временных параметров экосистем с помощью «физической парадигмы». Обсуждается применимость для решения экологических задач нескольких типов моделей, классифицированных для физики Р. Пайерлсом в 1980 г. Показаны ограничения «физического подхода» для целей построения экологической теории. Ключевые слова: экосистема, экологическая теория, закон, физический подход, типы моделей.
ECOLOGY AND PHYSICS: PARALLELS OR NETWORK? (PENDING DISCUSSION) G.S. Rozenberg
Institute of Ecology of the Volga River Basin of the RAS, Togliatti, Russia E-mail: genarozenberh@yandex.ru
The issue of developing of theoretical ecology is addressed with emphasis on the possibility to represent the spatiotemporal parameters of ecosystems using the "physical paradigm". The ecological relevance of several types of models distinguished for physics by R. Peierls is discussed. Limitations of the "physical approach" to developing of a general ecological theory are shown.
Keywords: ecosystem, ecological theory, law, the physical approach, types of models.
Введение
Успехи физики ХХ века обусловили не только проникновение в биологию физико-химических методов исследования объектов различных уровней биологической иерархии, но и определенное «навязывание» физического «образа мышления» при постановке и решении различных биологических задач. Естественно, что этот процесс оказал существенное влияние и на теоретическую биологию, которую, со времени выхода в свет в 1943 г. работы Э. Шредингера [28] «Что такое жизнь с точки зрения физики?» до признания в начале 70-х гг. равноправным системного подхода, пытались строить по образу и подобию теоретической физики. Многочисленные исследования в этом направлении наложили серьезный отпечаток на современную биологию, который будет рассмотрен в этой статье с основным вниманием к экологии. Две следующие статьи будут посвящены вкладу кибернетики и системологии в экологию.
В основе изучения физических закономерностей объектов реального мира лежит так называемый научный метод - наблюдение, размышление и опыт, создателем которого считается Г. Галилей. Основным отличием этого подхода от других методов (например, обращения к «авторитету» или аксиоматического подхода) является непосредственная связь
с опытом и наличие эмпирических компонент (связанных с фактологией, экспериментом) в фундаменте теории. Физические понятия наделены физическим смыслом, это не просто абстрактные символы и математические величины. В отличие от математических (аксиоматических) теорий, физические именно в опыте черпают свое содержание и сверяют с ним свои выводы.
Вторая особенность физического подхода - анализ простых свойств исследуемых систем (А. Эйнштейн [29, с. 9] замечал: «высшая аккуратность, ясность и уверенность - за счет полноты»). С категорией «закона» связано представление о его большей или меньшей всеобщности для целого класса систем. Простые свойства (как простых, так и сложных систем) имеют практически независимые качества. Это привело к тому, что простые портретные модели этих отдельных простых свойств оказались настолько им адекватны, что позволили рассматривать их в рамках физического подхода как простые законы природы [26, с. 20].
Наконец, еще одной отличительной чертой физического подхода стала «математизация» физики. Этот процесс оказался в известной степени взаимным: для решения ряда физических задач существующей математики оказалось недостаточно, и это индуцировало ее дальней-
ший прогресс (так, И. Ньютон создал дифференциальное и интегральное исчисления для вывода законов классической механики, Ж. Фурье, исследуя процесс остывания Земли, заложил основы теории представления периодической функции в виде ряда, и пр.). При этом необходимо подчеркнуть часто возникающее несоответствие между глубиной физической теории и степенью сложности ее математического описания. Так, математический аппарат специальной теории относительности предельно прост, тогда как физические идеи и представления этой теории весьма глубоки и сложны, - простой аппарат способствует объяснению сложных физических феноменов. С другой стороны, решение некоторой конкретной технической задачи, которая сама по себе мало что вносит в физическую картину мира, зачастую оказывается математически очень сложным; в этой ситуации, фактически, выполняется прогностическая функция теории. По Б.С. Флейшману [26, с. 22] «грубая модель более сложной системы может оказаться проще более точной модели более простой системы. Это вселяет оптимизм при исследовании сложных систем». Иными словами, как в физике, так и в системологии для создания объяснительных теорий возможно построение достаточно простых моделей.
Состояние проблемы
Поводом для написания данной работы (точнее, серии из трех работ) стала статья Марка Колывана и Льва Гинзбурга [34], которая продолжила дискуссию в журнале "Oikos" и других изданиях [32, 34, 37, 38, 41, 42, 44, 46]1 о возможности построения экологических законов «по образу и подобию» физики (кибернетики, системологии). Практически каждый из участников дискуссии начинает свою статью с сожаления о том, что «экологии не хватает общих законов», после чего идет достаточно многословное философствование о том, нужны ли вообще экологии «законы» (от статьи с нейтральным названием «Есть ли общие законы в экологии?» [38] до статьи с более хлестким названием «Анархистское руководство по экологической теории; или Не нужны нам никакие дурацкие законы» [42]), а если да, то будут ли они так же строги, как законы физики. Так, Д. Лотон [38, р. 177] замечает, что «некоторые науки, и прежде всего физика, обладают универсальными законами, а экология должна им глубоко завидовать, потому что [таких законов] у нее нет». Там же он подчеркивает, что если теоретические законы и возможны для относительно простых систем (популяции или крупные биомы), то «экология сообществ - это путаница [беспорядок] с таким большим количеством всевозможных случайностей, что полезные обобщения трудно найти» [38, р. 178].
Основными фундаментальными законами, определяющими существование экосистем (подчеркну: именно определяющими, но не являющимися экологическими законами), Лотон считает оба закона термодинамики, правила стехиометрии (в т.ч. закон сохранения вещества), естественный отбор, некоторые физические принципы, лежащие в основе процессов диффузии, механических свойств вещества и т.п. Складывается впечатление, что эти «фундаментальные законы» описывают простые свойства сложных систем (они аддитивны), что нельзя признать всеобъемлющим в данном контексте (см. [21]).
Высказывается и иная точка зрения. Так, П.В. Турчин [22, с. 3; 47] считает, что «широко распространенное мнение о том, что в экологии нет общих законов, ошибочно. По крайней мере, при изучении динамики популяций можно выделить несколько основополагающих положений, на которых строится подавляющее большинство моделей, описывающих те или иные конкретные ситуации. Некоторые из этих положений по своей логической сути очень близки к полноценным физическим законам». К таковым Турчин относит, например, закон экспоненциального роста (модель Мальтуса), который он считает теоремой, так как его можно вывести «из закона сохранения в предположении о том, что количество рождений и смертей в популяции пропорционально количеству образующих ее особей» [22, с. 10], и который рассматривается им, вслед за Л. Гинзбургом [36], как практически полный аналог первого закона Ньютона (закона инерции).
Еще два общих принципа - это самоограничение роста любой популяции (Турчин считает это постулатом) и осцилляторный характер динамики системы «ресурс - потребитель» (как и первый принцип - теорема, но для описания динамики не только одной популяции, а уже «сообщества»). Логистический вид роста популяции (самоограничение роста) не так прост, как это представляется по современным учебникам экологии: «Главное обстоятельство, не позволяющее считать логистическую модель общим законом, заключается в том, что она рассматривает по сути дела сугубо частный случай и предполагает ряд специальных условий, а именно линейную зависимость реальной удельной скорости популяционного роста от плотности популяции, отсутствие влияния "шума" и, что очень важно, отсутствие временных задержек... мы приходим к выводу о недостаточной универсальности логистического равнения, а следовательно, и невозможности рассматривать его в качестве фундаментального организующего принципа популяцион-ной динамики. Скорее, это только простейшая из возможных моделей» [22, с. 7]. И здесь же очень симптоматичным выглядит признание
1 Замечу, что с еще большим основанием можно считать инициатором такой дискуссии А.П. Левича [39, 40]; правда, тогда его никто не поддержал.
Турчина [22, с. 11]: «Я согласен с предположением Гинзбурга, что динамика второго порядка (т.е. динамика, определяемая запаздывающей зависимостью от плотности)2 широко распространена в природе и заслуживает изучения... Однако мы расходимся во мнениях относительно причин колебаний численности, реально наблюдаемых в природе. Если Гинзбург подчеркивает значимость внутрипопуляционных механизмов, я полагаю, что в большинстве случаев (если не всегда!) возникновение колебания численности связано с трофическими взаимодействиями». Все это хорошо иллюстрирует принцип множественности моделей сложных систем (см. [21]), что является непреодолимым препятствием на пути построения теоретической экологии «по образу и подобию физики». Ведь «цель теоретической физики состоит в том, чтобы создать систему понятий, основанную на возможно меньшем числе логически независимых гипотез, которая позволила бы установить причинную взаимосвязь всего комплекса физических процессов» [30, с. 55].
В статье [34, с. 171] подчеркивается, что вся дискуссия о сходстве и различии физики и экологии вращалась (и вращается) вокруг двух основных тем: «имеет ли экология такие же законы, как и физика, и действительно ли плодотворен подход, позволяющий использовать некоторые из методов физики в экологии» (причем второму подходу отдается предпочтение, и авторы утверждают, что физика больше похожа на экологию, чем это до сих пор представлялось). Рассуждения «по аналогии» оказываются полезными и для физики (некоторые эволюционные представления), и для экологии (уже отмечавшееся Гинзбургом [36] аналоговое сходство экспоненциального роста численности популяции с первым законом Ньютона или пространственно-временные -фактически, четырехмерные - многообразия).
В соответствии с физическим подходом в экологии, сообщества стремятся к стабильности или хотя бы стационарности (знакомый штамп «экологическое равновесие» как раз отсюда). В тех случаях, когда внешнее воздействие выводит их из этого состояния (включая полное уничтожение), происходит процесс сукцессии - формирования нового сообщества, часто через ряд весьма отличных от конечной переходных стадий. Один полюс - положение, что при неизменных условиях среды сукцессия протекает одинаково сколько угодно раз, она - полностью детерминированный, закономерный процесс, строго определенным образом гетерогенный во времени. Другой полюс - временной континуум случайно сменяющих друг друга видов. Как и в случае пространственного распределения, физическому подходу в экологии ближе (и исторически старше в ка-
честве парадигмы) первый взгляд. Стохастические представления уже не вполне отвечают ему и не имеют особенно значительного распространения.
Таким образом, для «научного метода фи-зикализма» характерно сведение изучаемого целого к изучению его отдельных частей, отсутствие категории цели в объяснении явлений физического мира и синтез гипотезы с экспериментом. Эти «три кита» позволяют с единой точки зрения рассмотреть структуру физических теорий и увидеть во многом сходный их «костяк», что помогает «примерить» эту структуру на экологическую теорию.
Физические принципы построения теории
В наиболее полном варианте анализ структуры физических теорий проведен в работах И.В. Кузнецова [5, 6]; эти же принципы применительно к экологии и фитоценологии обсуждались мной ранее [13, 16-18], и поэтому здесь я ограничусь лишь их перечислением и кратким комментарием.
В структуре физической теории И.В. Кузнецов [6] выделяет три главные части: «основание» теории, ее «ядро» и «вершину». Каждая из этих частей охватывает определенную группу элементов (естественно, что выделение этих элементов, в известной мере, нечетко, однако каждый из них выполняет свою специфическую роль в общей структуре теории).
«Основание» теории включает пять элементов. Первый элемент ее структуры - первоначальный эмпирический базис (период эмпирического познания знаменует первое вторжение науки в область, где прежде безраздельно властвовало только чувственное восприятие - религия, искусство; более 200 лет тому назад И. Кант [3, с. 105] написал слова, с которыми трудно не согласиться и сегодня: «Без сомнения, всякое наше познание начинается с опыта»). Следующим элементом «основания» теории называют идеализированный объект [15], наделенный небольшим числом весьма общих свойств, простой структурой и «функционирующий» в специфическом идеализированном пространстве (например, в экологии на роль идеализированного основного объекта претендуют «сообщество», «биогеоценоз» и «экосистема»; все эти объекты являются системами взаимодействующих биоценотических и экотопических составляющих, и различия наблюдаются лишь в определении границ этих систем в природе; с этой точки зрения центральное положение занимают представления об «экосистеме»). Выбор идеализированного объекта индуцирует введение целой системы фундаментальных понятий (экологических величин),
2 Уравнение экспоненциального роста dx/dt= ех может быть записано следующим образом: e=dx/xdt=d(lп х)/dt. Гинзбург [36] предложил записать закон экспоненциального роста во вторых производных х: d2(lп х) ^^=0 и использовать для описания популяционной динамики модели вида: d2 (1п х)/dt2=f (х, dx/dt). Сходные рассуждения находим и в еще одной более ранней статье [27, с. 36-37].
специфических для каждой теории (можно предложить, например, такую систему понятий: местообитание, популяция, взаимодействие популяций [конкуренция, хищничество, мутуализм и др.], экосистема, биосфера, структура экосистем [биоценоз, ниша экологическая, формы жизненные, стратегия эколо-го-ценотическая, разнообразие, континуум], динамика [изменение] экосистем [коэволюция, сукцессия, климакс, адаптация], продукция экосистем и др.). Вся совокупность экологических величин теории подразделяется на два класса - «наблюдаемые» (например, для физики - вес объекта, для экологии - местообитание) и «ненаблюдаемые», которые не могут быть непосредственно измерены на опыте (например, для физики - ускорение движения, для экологии - экологическая ниша). Это разделение физических величин приводит к еще двум элементам «основания» теории: процедурам измерения [14] и правилам действия над физическими величинами. Оба эти элемента задают процедуры или правила соотнесения величин с тем или иным численным значением.
Главнейшим структурным элементом «ядра» физических теорий является система законов -уравнений, задающих связь и характер изменения физических величин в пространстве и во времени. Каждая физическая теория опирается на характерную именно для нее систему уравнений: классическая механика - на законы Ньютона, электродинамика - на уравнения Максвелла, теория относительности - на уравнения Эйнштейна. Логическая завершенность системы законов свидетельствует о высокой степени разработанности теории (о широком охвате наиболее существенных сторон определенного специфического фрагмента действительности). По-видимому, именно это имеет в виду Ю.А. Пых [11, с. 105], когда говорит о том, что «одна из важнейших целей математической экологии в ближайшие годы - установить связь между экологическими правилами и экологическими законами, т. е. сконструировать теоретический "скелет" в экологии».
В качестве особых элементов «ядра» теорий в физике И.В. Кузнецов [6] выделяет законы сохранения, принципы симметрии и законы связи новых и старых теорий. Кроме того, особо подчеркивается наличие мировых постоянных (характеристических параметров), считающихся центральными пунктами физических теорий. Мировые константы в их традиционном смысле (для физики такие, как скорость света и постоянная Планка) в экологии отсутствуют [20]: «В биологических мирах нет аналога фундаментальным физическим постоянным, или, если он даже и есть, то в силу своей крайней размытости не наблюдается» [9, с. 39] или: «Экология - не физика, и в ней, к сожалению или к счастью (о вкусах не спорят!), нет мировых констант. Но нечто похожее на константы все-таки есть. Экологические константы имеют вероятностную природу» [23]. В этом контексте в качестве такого рода экологических кон-
стант могут выступать такие показатели (подробный комментарий см. [20]):
• «коэффициент экологической эффективности Станчинского - Линдемана»;
• «показатель критического уровня развития природных систем Жирмунского - Кузьмина» (ее=7,3885...);
• «отношение Рэдфилда» (Redfield Ratio или Redfield - Richards Ratio; соотношение в океаническом планктоне числа атомов углерода, азота и фосфора, оцениваемое как 106:16:1);
• «коэффициент Горшкова» (изменение энергетики природной системы на 1%, как правило, выводит природную систему из равновесного [квазистационарного] состояния);
• «показатель Полищука - годовая плодовитость вида млекопитающих для включения в Красную книгу L=2,9 самок/год и меньше» и некоторые другие.
«Вершина» теории состоит из двух основных структурных элементов - объяснения совокупности известных эмпирических фактов и предсказания новых явлений. Именно через последний элемент и происходит «замыкание» структуры теории - предсказанные явления изучаются и поставляют новую эмпирическую информацию, которая обрабатывается с позиций теории и включается в ее эмпирический базис, создавая расширенный эмпирический базис. Подтвержденные предсказания служат упрочению «основания» теории, а новые факты, которые не укладываются в ее рамки, могут стать первичным эмпирическим базисом новой, более совершенной теории.
Наконец, последним элементом структуры физических теорий, находящимся несколько «в стороне» от целостного здания теории [6], является общая интерпретация основного содержания теории, дающая философское истолкование основных понятий и законов теории, ее исходных идей и достигнутых результатов и пытающаяся осмыслить и наметить границы применимости [19]. Этот элемент не оказывает влияния на саму теорию, но имеет большое значение для уяснения ее сущности, характера связи с другими теориями и объективной реальностью.
Подводя итог рассмотрения физического подхода к построению теории, выделю наиболее важные моменты, которые следует использовать при построении теории в экологии. Прежде всего, отмечу, что для экосистем как объектов сложной природы нельзя использовать «научный метод физикализма», но можно взять за основу структуру физических теорий, «нагружая», естественно, каждый элемент новым содержанием. Главным образом это будет касаться «ядра» теории (системы законов) и ее «языка» (математического описания этих законов).
Типы моделей по Р. Пайерлсу
В рамках содержательного (физического) подхода разберем еще одну точку зрения. Речь пойдет о статье Р. Пайерлса [10, 43], в которой
дана классификация моделей на семь основных типов, используемых в физике. Предлагаемая им классификация не претендует на всеобщность, «ее можно назвать скорее рабочей, суммирующей большой опыт деятельности Р. Пайерлса, его друзей, к которым принадлежат многие создатели современной физики, и вообще, опыт перестройки физики, происходившей в первой половине нашего века и продолжающейся поныне»[1, с. 28]. Вот эти типы моделей (названия типов и краткие комментарии в скобках принадлежат Пайерлсу).
1. Гипотеза (такое могло бы быть). Гипотеза - выраженное в форме суждения (или системы суждений) предположение или предугадывание чего-либо. Гипотезы создаются по правилу: «то, что мы хотим объяснить, аналогично тому, что мы уже знаем». Любая гипотеза должна быть опровержима хотя бы в принципе; неопровержимые предположения гипотезами не являются. Естественно, что гипотеза должна быть проверяемой. Для экологии в ходе обсуждения 12 основных концепций современной экологии удалось выделить и подробно обсудить 38 гипотез [21].
2. Феноменологическая модель (ведем себя так, как если бы...). Для физических систем этот тип моделей Пайерлс [10, с. 318] интерпретирует следующим образом: «данное физическое явление могло бы быть объяснено путем привлечения определенного механизма, однако имеющихся свидетельств недостаточно, чтобы убедить нас в справедливости такого истолкования». Очень многие математические модели (прежде всего в демэкологии) подпадают под данный тип. В качестве примера укажу на классическую модель системы «хищник - жертва» Лотки - Вольтерра. Подчеркну фундаментальное различие между жертвой и хищником: «рысь бежит за своим ужином, а заяц - за своей жизнью». Именно по этой причине статистическое распределение контактов для жертвы - это распределение редких событий (такая встреча обычно означает гибель жертвы), а для хищника - распределение ближе к нормальному, что позволяет ему действовать в более широких пространственно-временных границах.
3. Приближение (что-то считаем очень малым или очень большим). В факториальной экологии известен закон совокупного действия природных факторов Митчерлиха и Бауле. Основная идея этого закона состоит в том, что «каждый из факторов роста при изменении его количества, как это мы имеем с удобрениями или количеством влаги, или при изменении напряженности (свет, тепло), соответственным образом влияет на урожай, независимо от того, находится ли он в минимуме или нет» [4, с. 20]. Первоначально предлагаемая модель задавала линейную зависимость скорости изменения биомассы (первой производной) от величины самой биомассы (предполагается, что «повышение урожая идет пропорционально разности между максимальным и фактически полученным урожаем» [4, с. 61]). В дальнейшем Митчерлих
уточняет свое основное уравнение, учитывая нелинейный характер взаимодействия биомассы и воздействующего фактора (фактически, в формуле Митчерлиха учитывается лимитирующее действие высоких «доз» анализируемого фактора - закон толерантности Шелфорда).
Таким образом, этот пример демонстрирует возможную степень приближения (упрощения) математических моделей экологических систем, что позволяет и для объяснения, и для прогнозирования использовать достаточно простой (линейный) вариант, «отбрасывая» всякую нелинейность. Но в этом случае следует помнить образное и очень точное высказывание А.М. Молчанова [8, с. 135], который писал: «те биологические системы, которые не смогли охватить громадный диапазон жизненно значимых воздействий среды, попросту вымерли, не выдержав борьбы за существование. На их могилах можно было бы написать: "Они были слишком линейны для этого мира". Но такая же судьба ожидает и математические модели, не учитывающие этой важной особенности жизни». В этом же контексте следует назвать и одну из последних работ Ю.М. Свирежева [45], в которой дан критический обзор канонических нелинейных моделей в теоретической популяционной экологии (модели одновидовых популяций, систем хищник - жертва и конкурирующих видов, миграции в пределах метапопуляций, трофических цепей и пр.). При этом сделана попытка ответить на вопрос: является ли «вольтер-ровский» тип нелинейности достаточным для описания реально наблюдаемых нелинейных взаимодействий, или мы нуждаемся в более сложном формализме (в полном соответствии с высказыванием А. Пуанкаре, которое Свире-жев выбрал в качестве эпиграфа к своей статье: «Когда мы изучаем историю науки, мы обнаруживаем два взаимных противоположных явления: или простота скрывается за очевидной сложностью, или, напротив, очевидная простота скрывает в себе экстраординарную сложность»). Вывод Свирежева строг, прост и, в какой-то степени, ожидаем: «сложность нашего реального мира существенно выше, чем мир, подразумеваемый моделями Вольтерра» [45, р. 101].
4. Упрощение (опустим для ясности некоторые детали). Этот и следующие два типа моделей объединены идеей «упрощения», демонстрируя, что упрощение бывает разным. Аналитические модели строятся по незначительному числу основных, с точки зрения исследователя, переменных, и поэтому трудно ожидать, что все черты модели будут одинаково хорошо соответствовать моделируемой системе. «Так как биологические системы обычно очень велики, а количество управления, которое способен совершить любой регулятор, всегда остается ограниченным, то биологу или инженеру приходится самому делать выбор -какими параметрами системы ему можно пренебречь, а какие - контролировать» [31, с. 12].
В качестве примера опять рассмотрим модель системы «хищник - жертва». При аналитическом описании реальной системы, например «зайцы - рыси», исследователь вынужденно идет на некоторые упрощения (зайчатину «любит» не только рысь, но и, например, красная лисица, численность популяции зайцев будет зависеть от их кормовой базы, можно учесть в описании стратегию охоты на зайцев рысей и пр.; однако, если все это учесть, то, скорее всего, на «выходе» получим имитационную модель, более пригодную для прогнозирования, чем для объяснения наблюдаемых феноменов). Неизбежные и многочисленные упрощения при построении объяснительных аналитических моделей крайне неутешительно наблюдать практическим экологам; однако при анализе таких моделей следует четко отдавать себе отчет в том, для каких целей построены эти модели.
5. Эвристическая модель (количественного подтверждения нет, но модель способствует более глубокому проникновению в суть дела). Самый простой пример эвристической модели в экологии - модель экспоненциального роста численности популяции Т. Мальтуса, предложенная еще в 1798 г.; модель Мальтуса имеет весьма ограниченную сферу применения (количественная адекватность очень незначительна), так как соответствует только определенным фазам роста популяций.
6. Аналогия (учтем только некоторые особенности). Здесь в качестве примера назову модель ярко механистического характера, которая сегодня представляет в основном исторический интерес, - модель подвижного равновесия А.П. Ильинского [2]:
y(t)=£+fsm[x(t)] ,
где y(t) - характеристика популяции (например, встречаемость в определенном месте в момент времени t; р - сумма «наследственных потенций»; q - условия конкретного местообитания, которые ограничивают осуществление этих потенций; а - амплитуда колебаний внешней среды (или условий, находящихся в минимуме в соответствии с законом Либиха), x(t) - функция времени. Если х=0, то y=p/q представляет собой «тип» данного местообитания, выраженный через среднюю величину интересующего нас параметра (встречаемости).
Таким образом, в рамках данной гипотезы процесс управления сукцессией и достижения климаксового состояния «отдан» только абиотическим компонентам экосистемы. По-видимому, в этом и слабость, и сила данной модели, которая подвергалась критике с момента ее появления.
7. Мысленный эксперимент (главное состоит в опровержении возможности). Этот тип моделей несколько отличается по своей природе от остальных. Он носит название мысленного (немец. Gedanken) эксперимента и служит,
в первую очередь, для ниспровержения выдвинутых гипотез (например, цикл Карно в термодинамике, задающий предельные значения КПД тепловой машины, работающей в заданном температурном диапазоне) или демонстрации невозможности некоторого процесса без нарушений уже принятых закономерностей (демон Максвелла в той же термодинамике).
Экологическим «эквивалентом» мысленного эксперимента, пожалуй, следует признать часто обсуждаемые «организменные аналогии» для экосистем (соотношение дискретности и непрерывности в экосистемах). Прежде всего, они связаны с именем Ф. Клементса [33, р. 124]: «Единица растительности климакс-формация является органическим энтитетом. Формация зарождается, растет, созревает и умирает как организм. Далее, каждая климакс-формация способна вновь самозарождаться, повторяя точно в более важных чертах ступени своего развития». Наиболее полный и интересный обзор истории, становления и современного состояния концепции континуума приведен в монографии Б.М. Миркина и Л.Г. Наумовой [7].
8. Демонстрация возможности (главное -показать внутреннюю непротиворечивость возможности; этот тип моделей добавили А.Н. Горбань и Р.Г. Хлебопрос [1]). Модели этого типа - тоже модели мысленного эксперимента, но если в предыдущем случае (опровержение возможности) проводился эксперимент с более или менее реальными объектами (тот или иной тип растительного сообщества, например), то для данного типа это не обязательно, хотя, конечно, желательно. Главное здесь - демонстрация того, что предполагаемое явление не противоречит основным принципам и внутренне непротиворечиво. В экологии, пожалуй, этому типу моделей лучше всего соответствуют различные представления об эволюции экосистем (филоценогенез).
Рассмотренные восемь типов моделей - это восемь исследовательских позиций при моделировании. «Общим элементом для всех этих разных типов моделей служит то, что они помогают нам более ясно представить существо физических (добавлю: и экологических. - Г.Р.) проблем путем анализа упрощенных ситуаций, более доступных нашей интуиции. Эти модели служат ступеньками на пути к рациональному объяснению реальной действительности» [10, с. 332].
Заключение
Завершая обсуждение проблемы «экология и физика», попытаюсь ответить на вопрос, вынесенный в заголовок статьи (кстати, этот вопрос волнует и дискуссантов [35, р. 172, 180]: «в конце концов, если экологии и физики различаются радикально, то для экологов была бы бесполезной даже попытка узнать и перенести что-то из физики [параллельное развитие этих наук. - Г.Р.]» и «действительно, когда наука прогрессирует и развивает все более и более новые специализированные дис-
циплины, каждые со своим набором подходов и методов, важно одной группе исследователей учиться у других через аналоговое мышление» [«сетевое» развитие наук. - Г.Р.]). Я абсолютно убежден, что все естественные науки так или иначе связаны друг с другом (это «улица с двухсторонним движением») и, естественно, развиваются по «сетевому» сценарию. Но следует отдавать себе отчет в том, что каждая из наук имеет «свою область применения» (в первую очередь, это касается исследования простых и сложных характеристик сложных систем, к которым, несомненно, относятся и экосистемы [21]). «Любая совокупность физических законов справедлива лишь для ограниченного диапазона явлений, который, однако, может быть очень широким» [12, с. 165]. И с этой точки зрения классическая физика ориентирована на исследование простых свойств сложных систем (не даром в ее основе лежат балансовые [аддитивные] законы сохранения; их приложение в экологии дают нам балансовые уравнения Лотки - Вольтерра для простых [аддитивных] характеристик экосистем - численности и биомассы).
То же самое можно сказать и об экспериментальном методе исследования. Процитирую работу 40-летней давности: «Так, принято считать, что все биологические системы плохо организованы в том смысле, что у них не удается выделить для изучения отдельные явления или процессы одной физической природы, так сказать, "в чистом виде". В таких системах "с плохой структурой" (по терминологии Нью-эла и Саймона) взаимодействие многочисленных физически разнородных факторов, обусловливающих течение сложных процессов, практически обессмысливает классическую методологию однофакторного эксперимента,
с помощью которого точные науки прошлых столетий при изучении хорошо организованных систем создали фундамент классической физики, химии и механики. Тем не менее в экспериментальной биологии до сих пор господствует однофакторный эксперимент, что приводит к довольно комичным ситуациям, "когда экспериментатор хочет, а метод не может"» [24, с. 34-35].
В теоретической экологии нас в большей степени интересуют законы сложных свойств сложных систем [21, 25]. Поэтому «физический подход» применим в экологии лишь в рамках аналогий, которые могут «навести» мысль исследователей-экологов на формулирование новых подходов и направлений поиска новых законов и закономерностей. Таким образом, структура теоретической экологии должна содержать все элементы структуры физических теорий («основание», «ядро», «вершина», «интерпретация»), однако «ядро» этой теории (в первую очередь система законов) должно быть построено в рамках подходов и наук, исследующих сложные системы, на основе единообразных моделей (например, моделей потенциальной эффективности целостных характеристик сложных экосистем [26]. Рассматривая с этих позиций дискуссию о фундаментальных понятиях и выборе идеализированного объекта экологии (например, «сообщество», «экосистема», «биогеоценоз» и пр.), подчеркну тот важный факт (который дискутирующие стороны зачастую не принимают во внимание), что и фундаментальные понятия, и идеализированные объекты представляют интерес не сами по себе, а лишь в методологических рамках всей теории, т.е. их выбор в значительной степени должен диктоваться общей структурой теоретического построения.
Литература
1. Горбань А.Н., Хлебопрос Р.Г. Демон Дарвина. Идея оптимальности и естественный отбор. - М.: Наука, 1988. - 180 с.
2. Ильинский А.П. Опыт формирования подвижного равновесия в сообществах растений // Изв. Главного бот. сада. - 1921. -Т. 20. - С. 37-49.
3. Кант И. Критика чистого разума // Сочинения в 6 томах. - М.: Мысль, 1964. - Т. 3. - 799 с.
4. Кирсанов А. Т. Теория Митчерлиха, её анализ и практическое применение. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1930. - 200 с.
5. Кузнецов И.В. Взаимосвязь физических теорий // Вопр. философии. - 1963. - № 6. - С. 34-44.
6. Кузнецов И.В. Структура физической теории // Вопр. философии. - 1967. - № 11. - С. 86-98.
7. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.
8. Молчанов А.М. Математические модели в экологии. Роль критических режимов / / Математическое моделирование в биологии. - М.: Наука, 1975. - С. 133-141.
9. Налимов В.В. Анализ оснований экологического прогноза. Паттерн-анализ как ослабленный вариант прогноза / / Человек и биосфера. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - Вып. 8. - С. 31-47.
10. Пайерлс Е Построение физических моделей // Успехи физич. наук. - 1983. - Т. 140, вып. 2. -С. 315-332.
11. Пых Ю.А. Экстремальные принципы в современной математической экологии // Труды ИСА РАН. - 2009. - Т. 42. - С. 104-123.
12. Еашевски Н. Некоторые медицинские аспекты математической биологии. - М.: Медицина, 1966. - 243 с.
13. Еозенберг Г.С. О структуре теоретической фитоценологии // Теоретические проблемы эво-
люции и экологии. - Тольятти: ИЭВБ АН СССР, 1991. - С. 127-138.
14. Розенберг Г.С. Процедуры измерения в системе «основания» экологической теории / / Теоретические проблемы экологии и эволюции (Вторые Любищевские чтения). - Тольятти: Ин-тер-Волга, 1995. - С. 47-57.
15. Розенберг Г.С. Идеализированный объект и фундаментальные понятия современной экологии (с примерами из экологии растительности) // Поволж. экол журн. - 2002. - № 3. - С. 246-256.
16. Розенберг Г.С. Конспект построения теоретической экологии // Изв. СамНЦ РАН. - 2003. -Т. 5, № 2. - С. 189-206.
17. Розенберг Г.С. О путях построения теоретической экологии / / Успехи совр. биол - 2005. -Т. 125, вып. 1. - С. 14-27.
18. Розенберг Г.С. Некоторые направления построения фитоценологической теории // Изв. СамНЦ РАН. - 2006. - Т. 8, № 2. - С. 527-547.
19. Розенберг Г.С. К философии теоретической экологии (общая интерпретация основного содержания теории) // Изв. СамНЦ РАН. - 2010. -Т. 12, № 1/9. - С. 2317-2323.
20. Розенберг Г.С. Экологические константы: миф или реальность? / / Успехи совр. биол. - 2011. -Т. 131, № 1. - С. 102-112.
21. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. - Самара: СНЦ РАН, 1999. - 396 с.
22. Турчин П.В. Есть ли общие законы в популя-ционной экологии? // Журн. общ. биол. - 2001. -Т. 62, № 1. - С. 3-14.
23. У фитопланктона соотношение размера и численности то же, что и у млекопитающих. -2006. - http://elementy.m/news?discuss=430374.
24. Федоров В.Д. Проблема сложного в биологии и особенности её решения / / Вестн. МГУ. Сер. биол. - 1972. - № 6. - С. 30-42.
25. Флейшман Б.С. Системные методы в экологии // Статистические методы анализа почв, растительности и их связи. - Уфа: ИБ БФАН СССР, 1978. - С. 7-28.
26. Флейшман Б.С. Основы системологии. - М.: Радио и связь, 1982. - 368 с.
27. Черкашин А.К. Математические задачи учения о геосистемах и возможные пути их решения // Геогр. и природ. ресурсы. -1985. - № 2. - С. 34-44.
28. Шрёдингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физики? - М.: Изд-во ин. лит-ры, 1947. - 146 с. (2-е изд.: М.: Атомиздат, 1972. - 88 с.).
29. Эйнштейн А. Принципы научного исследования // Физика и реальность. - М.: Наука, 1965. - С. 8-10.
30. Эйнштейн А. О современном кризисе теоретической физики / / Собрание научных трудов. - М.: Наука, 1967. - Т. 4. - С. 55-60.
31. Эшби У.Р. Введение в кибернетику. - М.: Изд-во ин. лит-ры, 1959. - 430 с.
32. Berryman AA. On principles, laws and theory in population ecology // Oikos. - 2003. - V. 103, No 3. - P. 695-701.
33. Clements F.E. Plant Succession; an Analysis of the Development of Vegetation. - Washington: Carnegie Inst. Washington, 1916. - 512 p. (Publ. Carnegie Inst. Washington; № 242).
34. Colyvan M, Ginzburg L.R. The Galilean turn in population ecology // Biology and Philosophy. -2003. - V 18. - P. 401-414.
35. Colyvan M., Ginzburg L.R. Analogical thinking in ecology: looking beyond disciplinary boundaries // Quarterly Rev. Biol. - 2010. -V. 85, № 2. - P. 171-182.
36. Ginzburg L. The theory of population dynamics: 1. Back to first principles // J. Theoretical Biol. - 1986. - V. 122. - P. 385-399.
37. Lange M. Ecological laws: what would they be and why would they matter? // Oikos. -2005. - V. 110, № 2. - P. 394-403.
38. Lawton J.H. Are there general laws in ecology? // Oikos. - 1999. - V. 84. - P. 177-192.
39. Levich A.P. What are the possible theoretical principles in the biology of communities? / / Lectures in Theoretical Biology. - Tallinn: Valgus, 1988. - P. 121-128.
40. Levich A.P. Toward a dynamic theory // Lectures in Theoretical Biology. V. 2. - Tallinn: Eston. Acad. Sci., 1993. - P. 33-50.
41. Murray B.M. Jr. Universal laws and predictive theory in ecology and evolution / / Oikos. -2000. - V. 80. - P. 403-408.
42. O'Hara R.B. The anarchist's guide to ecological theory. Or, we don't need no stinkin' laws // Oikos. - 2005. - V. 110, № 2. - P. 390-393.
43. Peierls R. Model-making in physics // Contemp. Phys. - 1980. - V. 21, № 1. - Р. 3-17.
44. Quenette P.Y., Gerard J.F. Why biologists do not think like Newtonian physicists // Oikos. - 1993. - V. 68. - P. 361-363.
45. Svirezhev Yu.M. Nonlinearities in mathematical ecology: Phenomena and models. Would we live in Volterra's world? // Ecol. Modelling. - 2008. - V. 216. - P. 89-101.
46. Turchin P. Does population ecology have general laws? // Oikos. - 2001. - V. 94. - P. 17-26.
47. Turchin P. Complex Population Dynamics: A Theoretical / Empirical Synthesis. - Princeton (NJ): Princ. Univ. Press, 2003. - 456 р. (Monographs in Population Biology).
J
